مقاله در مورد پلوئیدی

بخشی از مقاله

مقدمه
تعداد كرموزوم ها به طور خود به خود و تصادفي تغيير مي‌نمايد و اين فرآيند از زمان شروع حيات در اين سياره تداوم داشته است. در واقع تغيير در تعداد كروموزوم به عنوان ابزاري در مدل سازي ژنوم ها در طي تكامل مفيد بوده است. مثال هائي از اينگونه تغييرات را مي‌توان در بين محصولاتي كه غذاي روزمره از آنها تهيه مي‌شود. زيرا بسياري از گياهان و بعضي از جانوران كه غذايي انسان را

تشكيل مي‌دهند از طريق تغييرات خود به خودي تعداد كروموزوم ها در طي تكامل آن گونه ها پديد آمده اند. امروزه به نژادگران از دست ورزي تعداد كروموزوم ها بهبود زادآوري يا برخي ديگر از خصوصيات مطلوب موجوداتي سود مي‌برند تغيير در تعداد كروموزومي به دو نوع سلول يا فرد توليد مي‌كند:

آنهائي كه دسته هاي سماتيكشان مضرب صحيحي از تعداد هاپلوئيد پايه يعني ويژگي گونه مي‌باشد كه به آن يوپلوئيد مي‌گويند.
آنهائي كه دسته هاي سماتيكشان مضرب نامرتبي از تعداد پايه است به نام آنيوپلوئيدي گويند.

تعريف پلي پلوئيدي:
گونه هائي كه داراي بيش از دو سري كروموزوم اصلي و اساسي داشته باشد.

تقسيم بندي پلي پلوئيد:
يوپلوئيدي Euploidy
آنيوپلوئيدي Aneaploidy
تعريف يوپلوئيدي و انواع آن:
تغييرات در كل سري كروموزومهاي اصلي را اصطلاحا يوپلوئيدي گويند.
اتوپلوئيدي Autopolyploid
آلوپلوئيدي Allopplypioid
تعريف اتوپلوئيدي و منشا توليد آن:
در اتوپلي پلوئيدي هر كدام از سريهاي كروموزومي يكسان تلقي مي‌شوند و به عبارت ديگر از سري كروموزومهاي اصلي و اساسي سه دزيا حتي بيشتر وجود دارد. در اين نوع پلي پليوئيدي چنانچه تعداد آن زوج باشد، اصطلاحا آنها را پلي پلوئيد متعادل و در صورتي كه فرد باشد، آنها را پلويئدهاي نامتعادل مي‌نامند.
اتوپلي پلوئيد از دو برابر شدن مستقيم تركيب كروموزومي ناشي مي‌گردد كه اين دو برابر شدن مي‌تواند از طريق بكار گيري مواد شيميايي نظير كلشي سين صورتي گيرد و يا انيكه بطور طبيعي صورت گيرد. كه معمولا در طبيعت حالت نادري دارد. اين مواد از تشكيل اسپنيولها جلوگيري نموده، لذا تقسيم سلول كامل نمي گردد و بعد از مدت زماني كه سپري گرديد سلولها فعاليت طبيعي شان را مجددا از سر گرفته ولي در اين وضعيت از تعدا كروموزوم دو برابر شده اي برخوردار مي‌باشند.
اتوپلوئيدي و كاربرد آن در اصلاح نباتات:
موفقيت اتوپلوئيدها در گياهان ميوه اي چشم گير مي‌باشد. يكي از مهمترين واريته هاي موز تريپلوئيد بوده نقاط كوچك سياه رنگ در موزه هاي تجاري دانه هاي بي ثمر هستند كه به طور كامل رشد نكرده اند. يك موز ديپلوئيدي كوچك تر است و حاوي دانه هاي بسيار بزرگتر و سخت تر تقريبا هم اندازه هاي قهوه مي‌باشد. موز تريپلوئيد كه هر مجموعه كروموزومي آن متشكل از 11 كروموزوم 33=*3 است احتمال ميوزي كه در ‌آن همه يوني والا تنها به يك قطب بروند برابر يا برابر با است. بنابراين موزها تقريبا بطور كامل عقيم مي‌باشند.

هندوانه: هندوانه هاي طبيعي ديپلوئيد بوده و در سلولهاي بدني خود 22 كروموزوم دارند 2n=2x=22. هنداوانه هاي تتراپلوئيد به روشهاي خاصي قابل تهيه هستند. وقتي اين دو نوع هندوانه باهم تلاقي يابند هيبريه هاي تريپلوئيد ايجاد مي‌كند كه 33 عدد كروموزوم دارند.
بذرهاي تريپلوئيد براي توليد هندوانه بوسيله تلاقي يك رگه تتراپلوئيد (واله ماده) با يك رگه ديپلوئيد (واله نر) توليد مي‌شوند. رقم تتراپلوئيد در گلخانه از طريق تيمار نوك ساقه گياهچه هاي جوان هندوانه ديپلوئيد با يك ماده شيميايي مهار كننده تقسيم ميتوز به نام گلشي سين توليد مي‌شود. اين ماده شيميايي تقسيم سلولها را مهار كرده و تتراپلوئيد را القا مي‌كند. هندوانه هاي تتراپلوئيد بدست آمده اغلب بارور هستند و از طريق بذر نتايج تتراپلوئيد

توليد مي‌كنند. اما باروري آنها در مقايسه با ديپلوئيد ها به ميزان زيادي كاهش مي‌يابد.
ارقام تتراپلوئيد را به عنوان والد ماده در نظر مي‌گيريم كه اين والد را به طريق دستي اخته مي‌كنند يا از نر عميقي سيتوپلاسمي استفاده مي‌كنند سپس گرده والد نر (ديپلوئيد) را روي والد ماده گرده افشاني مي‌كنند و بدين ترتيب بذر تريپلوئيد به دست مي‌آيد.
كاربردها پلوئيد در اصلاح نبات: روش مفيدي كه در جو به عنوان يك گياه زراعي مهم استفاده مي‌شود، از طريق گرده افشاني جو ديپلوئيد زراعي با گرده هاي گياه ديپلوئيد وحشي خويشاوندي با نام علمي هوردئوم بولبوزوم است. اين كار به توليد تخم هائي با يك مجموعه كروموزومي از هر دو گونه والدي مي‌انجامد. با اين حال در طي تقسيم هاي سلول بدني كروموزوم هاي هوردئم بولبوزوم است. اين كار به توليد تخم هائي با يك مجموعه كروموزومي از هر دو گونه والدي مي‌انجامد. با اين حال در طي تقسيم هاي سول بدني كروموزومهاي هوردئوم بولوبوزوم از تخم ها حذف مي‌شوند، در حالي كه كروموزوم هاي جوز راعي باقي مي‌مانند و جنين هاپلوئيد حاصل مي‌شود. (به نظر مي‌رسد كه فرآيند هاپلوئيد شدن به علت ناسازگاري ژنتيكي بين كروموزوم هاي اين دو گونه باشد.) كروموزوم هاي هاپلوئيد حاصل، با استفاده از طريق كلشي سين دو برابر مي‌شوند. اين روش به توليد سريع و كاملا گسترده چند رقم جديد انجاميده و بطور موفقي در گونه هاي ديگر نيز مورد استفاده قرار گرفته است.
خصوصيات مورفولوژيكي اتوپلي پلوئيد:

1- هسته بزرگتر و داشتن محتويات بيشتر درون سلولي، اين موضوع به خوبي در اندازه روزنه ها و دانه ها و دانه گرده مشهود است.
2- افزايش اندازه برگها و گلها.
3- تغيير در تركيب شيميايي شامل افزايش يا تغيير در نوع يا نسبت كربوهيداراتها، پروتئين ها، ويتامينها يا آلكالوئيدها. به عنوان مثال كاساواي تتراپلوئيد در مقايسه با والددپلوئيد خود از 47 درصد پروتئين بيشتري برخوردار مي‌باشد.
4- از لحاظ سرعت رشد، در مقايسه با والد ديپلوئيد از رشد آهسته تري

برخوردار است و گلدهي آنها ديرتر صورت مي‌گيرد.
رفتار سيتوژنتيكي اتوپلوئيد ها:
اتوتتراپلوئيد به طور طبيعي از طريق مضاعف شدن خود به خودي ژنوم 2x و تبديل به 4x پديد مي‌آيند. يك اتوتترا پلوئيد ممكن است به صورت زير كروموزومهايش جفت شود:
1- جفت شدن بصورت كوادري وانت
2- جفت شدن بصورت تري والنت و يوني والانت
3- جفت شدن بصورت بي والنت كه فراواني اخير بيشتر مشاهده مي‌شود.
تري پلوئيد:
به طور خود به خودي در طبيعت و يا توسط متخصصان ژنتيك از تلاقي يك 4x (تتراپلوئيد ) و يك 2x (ديپلوئيد) ايجاد مي‌شوند. گامت هاي 2x و x براي تشكيل تري پلوئيد 3x باهم متحد مي‌گردند. ترپيپلوئيد ها مشخصا عقيم مي‌باشند. علت اين امر همانند مونوپلوئيد ها به جفت شدن در ميوز مربوط مي‌شود. سيانپس يا جفت شدن واقعي فقط بين دو كروموزوم صورت مي‌گيرد. اما در اينجا يك كروموزوم هاي جفت شده اي كه در ديپلوئيد يافت مي‌شوند باي والانت نام دارند. اشتراك سه كروموزومي تري والانت ناميده شده و به كروموزوم جفت نشده يوني والانت گفته مي‌شود.
مونوپلائيد:

موجودات مونوپلوئيد كه طبيعتا ديپلوئيد هستند بايستي اجبارا يك ميوز بسيار نامنظم را سپري كنند. كروموزوم ها كه هيچ همولوگي ندارند تا با آنها جفت شوند، به صورتي يونيوالنت به صفحه متافازي مي‌روند جائي كه به طور تصادفي تفرق پيدا مي‌نمايند. از آنجا كه اين عمل منجر به ايجاد گامت ها يا اسپور هاي كمبود دار مي‌گردد عقيمي چنين مونوپلوئيدي بسيار بالاست. احتمال بدست آوردن يك گامت منان (n= تعداد كروموزوم يك ژنوم) است.
مونوپلوئيد هاي گياهي به چند منظور مورد بهره برداري قرار مي‌گيرند:
در درجه اول، مونوپلوئيد ها براي صفاتي يا تركيبات آللي مورد نظر كه از قبل در حالت هتروزيگويستي وجود دارند و يا از طريق مواد جهش زا در والدين ايجاد مي‌شوند. مورد انتخاب قرار مي‌گيرند آنگاه اين مونوپلوئيد ها براي دستيابي به ديپلوئيد كاملا خالص كه ميوز طبيعي دارد و قادر به توليد بذر است. تحت تيمار دو برابر نمودن تعداد كروموزوم ها قرار مي‌گيرند و از طريق تيمار بافت مريستمي با تركيبي به نام كلشي سين كه از تشكيل رشته هاي دوك ميتوزي ممانعت به عمل مي‌آورد.
موقعيت ديگري كه در آن از مونوپلوئيد ها استفاده مي‌شود، تيمار سلول هاي مونوپلوئيد به عنوان جمعيتي از موجودات هاپلوئيد با مواد جهش زا او انجام انتخاب است. بدين ترتيب كه جامعه اي از سلول ها انتخاب مي‌شوند، ديواره سلولي آنها با تيمار آنزيمي حذف مي‌گردد و سپس با ماده جهش زا تيمار مي‌شوند. آنگاه روي محيط كششي قرار مي‌گيرند كه فنوتيپ هاي مورد نظر گزينش مي‌كنند. اين شيوه براي گزينش مقاومت به تركيبات سمي كه توسط يك عامل بيماري زاي گياهي توليد يم شود و يا براي گزينش مقاومت علف كشهائي كه كشاورزان براي از بين بردن علف هاي هرز به كار مي‌برند، مورد استفاده قرار گرفته است. در نهايت گياهچه هاي مقاوم به گياهان هاپلوئيد تبديل مي‌شوند كه بعدا با استفاده از كلشي سين انواع ديپلوئيد مقاوم خالص بدست مي‌آيند.
آلوپلوئيدي و نحوه توليد آن:
آلوپلوئيدها گياهاني هستند كه ژنوم اضافي آنها از جنس ژنوم اصلي خود گياه ست و يا به عبارت ديگر ژنومهاي گياه از مجموعه چند ژنوم غير متجانس تشكيل شده است.
آلوپلي پلوئيدي طي دو مرحله بوجود مي‌آيد:

1- هيبريه اسيون يا دورگه گيري بين دو گونه يا دو جنس مختلف.
2- دو يا چند برابر كردن تعداد كروموزمهاي اين دورگ حاصله بوسيله عوامل فيزيكي و شيميايي.
آلوپلوئيدي و اصلاح نباتات:
آلوپلي پلوئيد كلاسيك توسط جي. كاريچنكو در سال 1928 ساخته شد. وي مي‌خواست گياه هيبريد باروري توليد كند كه برگهاي كلم و ريشه تربچه را داشته باشد. هر كدام از اين گونه ها داراي 18 كروموزوم هستند و به قدر كافي قرابت دارند و بنابراين باهم تلاقي مي‌يابند. از كشت بذرها يك گياه نتايج هيبريه زنده حاصل شد. با اين وجود، اين هيبريد كاملا عقيم بود، زيرا 9 كروموزوم والد كلم به حد كافي با كروموزوم هاي تربچه فرق داشتند به طوريكه به طور طبيعي قادر به جفت شدن با همديگر و تفكيك نبودند. با اين وجود، چند بذر توسط اين هيبريه عقيم توليد شد. پس از كاشت اين بذرها گياهان باروري يا 36 كروموزوم توليد شدند. همه اين افراد آلوپلي پلوئيد بودند. مسلما آنها از مضاعف شدن خود به خودي و ناگهاني كروموزوم ها (2n1+2n2) در بافتي از هيبريد عقيم كه نهايتا زايشي شده و ميوز را انجام داده است، بدست آمده اند. بنابراين در بافت (2n1+2n2) براي هر كروموزوم شريكي براي جفت شدن وجود دارد و گامت هاي متعادلي از نوع n1+n2 توليد مي‌شوند. اين گامت ها براي توليد نتايج آلوپلوئيد 2n1+2n2 تركيب شده‌اند و افراد بارور توليد كرده اند. اين نوع آلوپلي پلوئيد آمفي ديپلوئيد ناميده مي‌شوند كه به معناي ديپلوئيد مضاعف شده است. متاسفانه اين گياه آمفي ديپلوئيد براي كارپچنكو ريشه هاي كلم و برگ هاي تربچه را داشت
ترتيكاله:
مثال ديگري از آلوپلي پلوئيد ساخت بيشتر تريتكايه است كه از يك گنوم هگزاپلوئيد، و يك چاو دار ديپلوئيد توليد شده است. در اين خاصيت هاي مطلوب والدين چاودار و گندم در يك پيوند بارور انجام مي‌شود. تريتيكاله تنها يك يك گونه جديد نيست بلكه به خاطر تفاوت هايش يا هر دو والدينش مورد بررسي قرار مي‌گيرد كه نوع جديد را تعيين مي‌كند. به عنوان مثال ميزان پروتئين بالا گندم با ميزان بالاي اسيد آمينه ليزين چاودار در هيبريه هاي معيني آميخته گرديده اند...
رفتار سيتوژنتيكي آلوپلوئيدها:
سيتولوژي ورونه ژنتيكي آلوپلوئيد بستگي كامل به رفتار كروموزومها در تقسيم كاهش كروموزومي دارد. در تركيبات دو تايي مشاهده شوند، تفكيك صفات آلوپلوئيد مشابه ديپلوئيد خواهد بود. اگر ژنومهاي مختلف آلوپلي پلوئيد داراي ژنهاي مشتركي باشند در اين صورت تفكيك صفاتي شبيه تفكيك فاكتورهاي مكرر خواهد شد.

در مطالعات سيتوژنتيكي گندم مشاهده گرديد كه اثر بعضي از كروموزوم هاي يك ژنوم ممكن اتس مشابه اثرات بعضي از كروموزوم هاي ساير ژنومها باشد. هاپلوئيد گندم معمولي داراي 21 كروموزوم بوده و انتظار مي‌رود كه اين كروموزوم ها در تقسيم كاهش كروموزومي بصورت انفرادي ظاهر شوند. در عمل تا چهار جفت كروموزوم بصورت تركيبات دوتائي مشاهده گرديده است. تصور مي‌شود كروموزوم هاي هر جفت متعلق به ژنومهاي مختلف باشند ولي چون داراي ريخته ارثي مشابهي مي‌باشند به صورت تركيبات دو تاي ظاهر مي‌شوند. قسمتي از دو كروموزوم مختلف ممكن است از نظر ريخته ارثي مشابه بوده ولي قادر به جفت شدن در تقسيم كاهش كروموزوم نباشند.
كروموزوم هاي يك آلوپلوئيد ممكن است به طريق مختلف باهم جفت شوند كه عبارتنداز:
1- اتوسندز: كه طي آن ژنوم A با A B با B جفت مي‌شود، نمونه آن A با A (A1 A1) و A2 با A2 (A2 A2) در داخل يك ژنوم و يا (B1 B1) )B2 B2))
2- آلوسندز: جفت شدن ژنوم هاي غير مشابه به B1 با A1 (A1B1) و B2 با A2 (A2 B2) جفت شدن چهار تايي ممكن است در اين حالت ديده مي‌شود (تتراوالنت)
3- جفت شدن كروموزوم هاي متعلق به ژنوم مشابه مثلا A2 با A1 يا A6 با A2
آنيوپلوئيدي و انواع آن:

وقتي در ژنوم يك گياه يك يا چند كروموزوم كم يا زياد باشد.
كلاس تعدا كروموزوم توصيف
نولي زوميك 2- n2 ژنوتيپ گياه فاقد يك جفت كروموزوم مشابه
منوزوميك 1- n2 ژنوتيپ گياه فاقد يك كروموزوم
تري زوميك 1+ n2 يك كروموزوم سه بار در ژنوتيپ گياه تكرار شده باشد
تترازوميك 1+ n2 يك جفت كروموزوم مشابه دو بار در ژنوتيپ گياه تكرار شده باشد.
منشا آنيوپلوئيدي:
Bridges در مطالعه خود روي دروز و فيلا تشخيص داد كه كروموزوم هاي x هائي كه در جدا شدن صحيح ناتوان هستند و تخم هاي 1-n و 1+n توليد مي‌نمايد، قبلا كراسينگ او را انجام ند

اده اند. ناتواني در انجام سيناپس و كراسينگ اور در برخي همولوگ هاي خاص وقتي به صفحه متافازي مي‌رسند، ايجاد يك حالت جفت نشده يا يونيوالنت مي‌نمايد. بر حسب قاعده يونيوالنت ها براي رسيدن به يك جهت گيري صحيح بين قطبها مشكل خواهند داشت، و ممكن است نتوانند تفرق حاصل كنند و به طور تصادفي به يك قطب يا قطب ديگر مي‌روند، يا ممكن است مانند حالت ميتوزي به در كروماتيدشان تقسيم شوند. اگر اين حالت اخير رخ دهد، ديگر نمي توانند در تقسيم دوم ميوزي تقسيم شده و به طوري صحيح تفرق يابند. ايجاد ديونيوالنت همچنين مي‌تواند از طريق خاتمه يافتن زودتر از موقع و از دست دادن كياسما قبل از متافاز ميوزي نيز رخ‌دهد.
در مگس سركه محققي به نام بريجز تشخيص داد كه اين حالت در اثر جدا نشدن جفت هاي كروموزومي است به اين معني كه هر دو تا كروموزوم به يك هسته جديد مهاجرت مي‌نمودند. ولي بعدها تشخيص داده شد كه ايجاد سلولهاي آنيوپلوئيد (يا گامت هاي انيوپلوئيد) بيشتر در اثر جفت نشدن كروموزوم ها و رفتن آنها به يكي از قطبين بطور تصادفي است. يعني اينكه ابتدا وي فكر مي‌كرد كه كروموزوم ها بهم مي‌چسبند و بطور غير مساوي تقسيم مي‌شوند ولي بعدها فهميد كه اصل جفت نمي شوند و در نتيجه در اثر تصادف ممكن است به داخل يكي از هسته ها بروند، در نتيجه به جاي اينكه وقتي يك سلولي تقسيم مي‌شود، و دو تا سلول مشابه مي‌دهد، به جاي آن 1+n يا 1-n توليد مي‌كنند.

كاربرد آنيوپلوئيد ها در اصلاج نباتات:
اصلاح كنندگان نباتات به منظور هاي خاصي از گياهان آنيوپلوئيد استفاده نمود اند. از آنجائي كه مورد استفاده گياهان آنيوپلوئيد در اصلاح نبات بسيار محدود مي‌باشد به روش هائي كه در آنها از گياهان آنيوپلوئيد استفاده مي‌شود اصطلاحا (روش هاي مخصوص) مي‌گويند اين روش هاي شامل
1- افزايش كروموزوم

2- كاهش كروموزوم
3- جايگزيني كروموزوم
1- افزايش كروموزوم
اصلاح كنندگان نبات به وسيله انتقال كروموزوم هاي يك گونه به كروموزوم هاي كامل گونه ديگر توجه داشته اند. عملا افزايش كروموزوم بعنوان روشي در اصلاح نبات با مشكلات فراواني مواجه شده است. زيرا با انتقال يك يا چند كروموزوم از گونه اي به گونه ديگر نه تنها ژنهاي مطلوب بلكه ژنهاي نامطلوب نيز انتقال مي‌يابند.
2- حذف كروموزوم
: روش حذف كروموزوم در اصلاح گياهان زراعي نمي تواند موثر باشد. حذف يك جفت كروموزوم مشابه فقط در گياهان پلي پلوئيد امكان پذير است زيرا ساير كروموزوم ها مي‌توانند اثر كروموزوم هاي حذف شده را جبران نمايند گياهاني كه يك يا چند كروموزوم آنها حذف شده است غالبا ضعيف بوده و باروري آنها نقصان مي‌يابد.
3- جايگزيني كروموزوم:
مقصود از جايگزيني كروموزوم جايگزين نمودن يك يا چند جفت كروموزوم از يك ژنوتيپ با تعداد مساوي كروموزوم از ژنوتيپ ديگر است. جايگزيني كروموزوم ممكن است بين دو گونه مختلف و يا بين واريته هاي يك گونه انجام پذيرد. موقيعيت جايگزيني كروموزوم بين واريته هاي يك گونه از نظر اصلاحي بيشتر از جايگزيني كروموزوم بين دو گونه مي‌باشد.
تري سميك:
تري سومي حالت ناشي از عدم توازن كروموزومي است و منجر به مرگ يا ناهنجاري مي‌گردد علاوه بر اين تري سومي عقيم مي‌باشند مطالعه تري سميك كه در علفي به نام Datura Stramonium انجام شده در تاتوره تعداد كروموزومها پلوئيد 12 مي‌باشد و نتيجتا 12 تري سميك مختلف امكان پذير است.

دو بازوي يك كروموزوم نرمال را بصورت 1و 2 شماره گذاري كنيد. در تري سومي درجه اول هر سه كروموزوم از چنين شماره گذاري يكساني برخوردار خواهند بود وليكن در تري سومي درجه دوم كروموزوم اضافي بصورت 1 و 1 و يا 2و 2 خواهند بود. به عبارت ديگر هر دو باز و مشابه هم خواهند بود كه اصطلاحا آنها را ايزو كروموزوم نامگذاري كرده اند. در زمان تقسيم ميوز، تري سومي هاي

درجه اول تري وانت v شكل و يا يك باي والنت همراه با يك يوني والنت ميله اي شكل متصل به آن را تشكيل مي‌دهند. در حاليكه تري سومي درجه دوم تشكيل يك تري والنت حلقه اي شكل و يا يك باي والنت به همراه يك يوني والنت دو تايي را مي‌دهند. در تري سومي درجه سوم. كروموزوم اضافه شده يك كروموزوم مبادله يافته (ترانسلوكاسيون) مي‌باشد كه اين قبيل كروموزومها معمولا در اثر جابه جائي قطعاتي از دو كروموزوم غير همولوگ ناشي مي‌گردد.