بخشی از مقاله
بوم شناسی – اکولوژی
ماهیت تحول و بلوغ ، جایگزین شدن منظم و جهت‌دار جامعه‌های زنده ، یکی پس از دیگری است. توالی ، با استقرار کم‌نیاز‌ترین جامعه‌ها آغاز می‌شود و هر جامعه‌ای شرایط محیط را برای استقرار جامعه‌ای دیگر ، جامعه‌ای پرنیاز تر ازخود ، آماده می‌سازد. به تعبیری دیگر علت توالی ، نوسان توان رقابت جانداران به دنبال تحول در شرایط محیط است. به عنوان مثال در محیط متشکل از یک لایه چند سانتیمتری خاک ، بوته‌ها بهتر از درختچه‌ها رشد می‌کنند. اما وقتی ضخامت خاک افزایش یافت ، توان رقابت درختچه‌ها در برابر بوته‌ها بالا می‌رود و جایگزین شدن درختچه‌ها در محل استقرار قبلی بوته‌ها را ممکن می‌سازد.
جهات تغییرات در ضمن توالی
همزمان با وقوع توالی ، بسیاری از مشخصات اکوسیستم هر کدام در مسیر معینی تغییر می‌یابند و یا به بیان دقیق‌تر وقوع توالی معلول تغییر در عده‌ای از ویژگیهای اکوسیستم است. برای آسانی بیان جهات تغییر در طی توالی می‌توان به صورت زیر طبقه‌بندی کرد.
• از لحاظ توده زنده و انرژی.
• از لحاظ چرخه‌های مواد.
• از لحاظ ساختار اکوسیستم و جامعه زیستی.
• از لحاظ ثبات اکوسیستم.
• از لحاظ استراتژی کلی اکوسیستم.
تقسیمات توالی
توالی اولیه
نوعی از توالی که برای نخستین بار در یک منطقه رخ می‌دهد.
توالی ثانویه
در مناطقی که توالی اولیه به صورت کامل یا نزدیک کامل رخ داد و جامعه زیستی متعادل با شرایط محیط استقرار یافته ، به دلیل اثر عوامل بیرونی ، خواه مستقل از دخالت انسان و خواه ناشی از دخالت انسان.
توالی درون‌زا
مراد از توالی درون زا یا منبعث از درون یا ایجاد شده بوسیله خود، نوعی از توالی است که بدون دخالت عوامل بیرون از خود اکوسیستم نظیر تغییر در شرایط اقلیمی یا حریق و سیل رخ می‌دهد.
توالی برون‌زا
شکلی از توالی است که از تاثیر یک عامل بیرونی یعنی عاملی غیر از تحول درونی اکوسیستم نشات می‌گیرد. مثلا جایگزین شدن پوششهای گیاهی پس از دروه‌های یخبندان و افزایش تدریجی دما و تبدیل منظم اقلیم رخ می‌دهد.
توالی اتوتروفیک
این نوع توالی به لحاظ تعداد و سطح وقوع توالی بیشترین شکل توالی را تشکیل می‌دهد. وجه مشخصه اصلی در این نوع توالی برتری تولید بر مصرف در طی مراحل توالی است.
توالی هتروتروفیک
به لحاظ تعداد و سطح وقوع این شکل از توالی محدودتر از نوع قبلی است. در این نوع توالی طی مراحل اولیه توالی ، نقش هتروتروف‌ها یا مصرف کننده‌ها بر نقش اوتوتروف‌ها یا تولید کننده‌ها برتری دارد.
کلیماکس
آخرین نوع اکوسیستم است که در پایان توالی در یک منطقه استقرار می‌یابد. تعریف رایج‌تر کلیماکس ، اکوسیستم متعادل یعنی در حال تعادل پایدار با محیط است.
زنجیر غذایی و شبکه غذایی در اکوسیستم
در دانش اکولوژی هر یک از از سطوح انباشتگی مواد آلی یا انرژی را یک پله غذایی یا یک سطح غذایی (trophilevel) می‌نامند و تولید کننده‌ها بالطبع سطح اول و هر یک از ردیفهای مصرف کننده ، یک سطح دیگر تلقی می‌شوند. این زنجیره‌های غذایی مستقل از هم نیستند و بین اکثر زنجیره‌های غذایی حلقه‌های مشترک وجود دارد.
برای مثال در یک اکوسیستم مرتعی ، یک زنجیره غذایی با سه حلقه گیاه ، خرگوش و گرگ استقرار می‌یابند و زنجیر دیگری نیز با سه حلقه گیاه ، گوسفند و گرگ تشکیل می‌شود. حلقه سوم بین دو زنجیر مشترک است. پس گرگ این دو زنجیر را بهم پیوند می‌دهد. مجموعه زنجیره‌های غذایی را که باهم حلقه‌های مشترک دارند در اصطلاح رشته یا شبکه غذایی (tood Web) می‌نامند.
هرمهای اکوسیستم
هر چقدر از پله پایین‌تر اکوسیستم به طرف پله‌های بالاتر پیش رویم، تعداد موجودات زنده پله‌ها کمتر می‌شود، در واقع می‌توان گفت مقدار انرژی انباشته در پله‌های اکوسیستم از پایین به بالا به تدریج کاهش می‌یابد. توجه به این مطلب ، انگیزه اصلی طرح مبحثی تحت عنوان هرمهای اکوسیستم است. اگر در یک اکوسیستم ، موجودات زنده پله اول را یک جا جمع کنیم و بعد موجودات زنده پله‌های دیگر را به همان توالی طبیعی به ترتیب پله‌ها روی هم قرار دهیم، شکل عمومی آنها ، به صورت یک هرم خواهد بود.
اگر گیاهان و حیوانات موجود در اکوسیستم از نظر مدت زمان رشد ، حجم و وزن بدن با همدیگر هماهنگ باشند می‌توان از هرم تعداد ، به عنوان هرم وزن استفاده نمود به این نوع هرم ، هرم وزن زنده یا توده زنده نیز گفته می‌شود. اما شرط اصلی این هرم این است که همه موجودات زنده همه پله‌های آن یکساله باشد اگر بیشتر از این باشد هرم وزن زنده گویایی خود را از دست می‌دهد.
چرا که در اینحالت ، وزن زنده جانداران مختلف در این هرم ، در طول یکسال یکسان نخواهد بود. مثلا وزن زنده مصرف کنندگانی مانند فیل و زرافه ، در یکسال تفاوت فاحشی خواهد داشت. به خاطر همین ، هرم انرژی مطرح گردید که منظور از آن ، محاسبه مقدار انرژی‌ای است که در مدت معینی در هر کدام از پله‌های اکوسیستم ذخیره می‌شود در اینحالت مقدار انرژی انباشته شده در مدت معین مثلا یکسال ، ملاک رسم هرم قرار می‌گیرد
عوامل موثر در رشد اکوسیستم
آب و هوا
از این عوامل می‌توان به نور ، دما ، رطوبت هوا ، جو زمین ، باد و آتش اشاره کرد. تاثیر نور بر روی حیات گیاهی در اکوسیستم در تولید کلروفیل ، تاثیر بر میزان تعرق ، توزیع گیاهان به موجب عرض جغرافیایی و فتوپریودیسم و بر روی جانوران به صورت تاثیر بر سوخت و ساز ، تولید مثل ، توسعه ، تغییرات رنگ و ... می‌باشد. دما بر روی گیاهان و جانوارن بر روی متابولیسم ، تولید مثل و رنگ و مورفولوژی آنها تاثیر می‌گذارد. رطوبت نقش مهمی را به طرق گوناگون در زندگی گیاهان و جانوران ، ایفا می‌کند.
عوامل ادافیک
به کنترل‌های زیست محیطی که به خاک وابسته هستند، عوامل ادافیک می‌گویند. اهمیت خاک به عنوان مهمترین عامل زیست محیطی برای همگان مشهور است. در جغرافیای زیستی رابطه بین خاک و رشد گیاهان با اشاره ویژه به نقش آن در عرضه مواد مغذی معدنی از اهمیت زیادی برخوردار است.
ناهمواری
اجتماعات گیاهی با افزایش ارتفاع ، ناهمواریها و کوهها تغییر می‌کنند. سطح برجستگی تمام عوامل زیست محیطی آب و هوایی را دگرگون می‌سازد. آثار اساسی تغییر ارتفاع جغرافیایی توسعه تغییرات محلی دامنه‌ها ، شیبها و شکل آنها افزایش می‌یابد تا موزائیک اکوسیستم‌ها را که ارتباط نزدیکی با شکل خشکی دارند ، ایجاد کنند.
توالی
گرچه اجتماع نمونه ، تعادل را با شرایط متداول زیست برقرار می‌کند، در طبیعت این مورد به سختی می‌تواند واقعی باشد. اجتماعات پایدار نیستند ولی دینامیک هستند و در زمان و مکان کم و بیش منظم تغییر پیدا می‌کنند. محیط زیست بنا به تغییرات در عوامل آب و هوایی و فیزیوگرافیکی و فعالیتهای گونه‌های اجتماعی آنها در حال تغییر است. این تغییرات ادامه می‌یابد و اجتماعات متوالی یکی پس از دیگری در همان پهنه توسعه پیدا می‌کنند تا اجتماع پایانی برای دوره زمانی ویژه‌ای کم و بیش پایدار شود. حالت برای اولین بار عبارت توالی را برای تغییرات در اجتماعات مورد استفاده قرار داد.
اجتماعات کم و بیش پایدار در توالی که قادر به برقراری نوعی تعادل با شرایط زیست محیطی یک پهنه هستند، توسعه یک اصطلاح که برای اولین بار دانشمندی به نام کلمنتز در سال 1916 آن را ابداع کرد، یعنی اوج مشخص می‌شوند. این دانشمند اوج را به این صورت توضیح می‌دهد. اوج یک واحد است و شاخص آب و هوای یک پهنه بشمار می‌رود. در یک پهنه آب و هوایی ویژه اجتماعات اوج تنها با گونه‌های غالب مشخص می‌شوند. اجتماع اوج برای یک موجود به مانند متولد شدن ، رشد ، توسعه و بالغ شدن می‌تواند مطرح گردد.
تنوع
مطالعه تنوع گونه‌های در حال تغییر در زمان ، یک جنبه مهم از مفهوم اینکه چرا بسیاری از انواع مختلف گیاه و جانور وجود دارند و اینکه چرا در قسمتهای معینی از کره زمین متمرکز هستند، محسوب می‌گردد. یک مثال ساده در ارتباط با هجوم گیاهان در ارتباط با پسروی یخچالهاست. شرایط گرمتر موجب ذوب یخ می‌شوند. آسیب دیدگی یک جنگل منطقه گرمسیری توسط مرگ یک درخت قدیمی یا توسط تخریب باد ، توسط هجوم و رشد گیاهان کامل می‌شود.
یکی از اهداف انسان در مدیریت زمین به افزایش تنوع موجودات مربوط می‌شود. تنوع گونه‌های جانوری به پیچیدگی ساختاری گیاهان ارتباط دارد. هر قدر تنوع پوشش گیاهی بیشتر باشد، جانوارن بیشتری را می‌توان یافت. به عنوان مثال بر روی بوته گز می‌توان شاهد 100 حشره بود، در حالی که بر روی یک درخت چنار تنومند یک میلیون حشره قرار دارد. جنگل‌های با تنوع پوشش گیاهی باید تنوع حیات جانوری را به همراه داشته باشند.
نیش اکولوژیکی
نیش اکولوژیکی یا میدان زیست برای اولین بار توسط گرنیل (1971) برای توصیف مسکن طبیعی کوچک بکار رفت. بر طبق نظر این دانشمند ، میدان زیست واحد توزیعی اصلی و نهایی بشمار می‌رود که در آن هر گونه توسط محدودیت‌های مشخص ساختاری آن مشروط می‌شود. میدان زیست که به معنی جا و فعالیت در آن است، هرگز با واژه زیستگاه طبیعی تناقض ندارد، زیستگاه طبیعی جایی است که یک موجود می‌تواند آن را پیدا کند. میدان زیست بوم شناختی فضای طبیعی اشغال شده توسط یک موجود است و همچنین نقش عملکردی آن در اجتماع و نیز موقعیت آن در گرادیانهای زیست محیطی که شامل دیگر شرایط موجود می‌شود، ایفا می‌کند.
