بخشی از مقاله
بکرزایی
نوعی تولید مثل در جانداران است که در آن تخمک بدون آنکه بوسیله گامت نر تلقیح شود، خودبخود تقسیم شده و به جاندار جدید ، تبدیل می‌شود که این نوع تولید مثل هم در گیاهان و هم در جانوران دیده می‌شود.
دید کلی
در هر جاندار ، اعم از اینکه تک جنسی باشد یا هرمافرودیت ، بسیار اتفاق می‌افتد که نتوانند جفت مناسبی پیدا کنند. بیشتر چنین گامتهای ناموفقی پس از اندک زمانی متلاشی می‌شوند. اما در موارد استثنایی ، گامتهای منفرد می‌توانند رشد کنند و افراد بالغ طبیعی بوجود آورند. این پدیده را بکرزایی (Parthenogenesis) گویند. از آنجا که هیچ جاندار نری در این نوع تولید مثل شرکت ندارد تا ماده ژنتیک خود را به اشتراک بگذارد، فرزندان حاصل کاملا شبیه مادر هستند و در واقع یک کلون هستند. در طبیعت کلونها در نتیجه تولید مثل غیر جنسی پدید می‌آیند. بکرزایی ، شکل ویژه‌ای از کلون کردن است که به انواع تولید مثل تعلق دارد.
بکرزایی در چه جاندارانی رخ میدهد؟
در بسیاری از آغازیان ، هر نوع گامت می‌تواند به شیوه بکرزایی رشد کند. در جانوران ائوگام ، فقط تخمکها گاهی می‌توانند به این شیوه رشد کنند. از اینرو ، بکرزایی طبیعی مثلا در روتیفرها ، زنبورها و دیگر حشرات اجتماعی صورت می‌گیرد. و در پرندگانی از قبیل بوقلمون و مرغ خانگی نیز بندرت رخ میدهد. آپومیکسی نوعی بکرزایی است که در گیاهان رخ میدهد. در این پدیده ، جنین از طریق لقاح حاصل نمی‌شود. بلکه از یاخته‌های داخل کیسه جنینی و یا یاخته‌های خورش اطراف کیسه جنینی بوجود میآید. در بکرزایی گامتی که قادر به بکرزایی است، از نظر کنش تفاوتی با هاگ ندارد یعنی هر دوی آنها سلولهای زاینده‌ای هستند که می‌توانند مستقیما به فرد بالغ تبدیل شوند.
بکرزایی طبیعی
حشرات اجتماعی از جمله زنبورها ، جانورانی هستند که در آنها پدیده بکرزایی اتفاق می‌افتد. به این ترتیب که ، هنگامی جمعیت یک کندو زیاده از حد شود. ملکه و چند زنبور نر و چندین هزار کارگر از کلونی جدا می‌شوند. ملکه و زنبور نر با هم جفت تشکیل می‌دهند. اسپرمهای دریافت شده توسط ملکه در کیسه‌ای واقع در درون شکم ذخیره می‌شوند. اسپرمهای دریافت شده از همین یکبار جفتگیری تا آخر دوره تخمگذاری ملکه باقی می‌مانند.در میان تخمهایی که یکی یکی در جایگاههای شانه کندو زنبور نهاده می‌شوند، حتی در بدن ملکه جوان هم بعضی از آنها بارور نمی‌شوند. در ملکه پیری که ذخیره اسپرم خود را به پایان رسانده ، هیچکدام از تخم‌ها بارور نمی‌شوند. تخم‌های بارور نشده ، زنبورهای نر را می‌سازند. چنین رشد محروم از پدری را که معمولا در میان حشرات اجتماعی فراوان است، بکرزایی طبیعی گویند.
بکرزایی مصنوعی
در بعضی از گونه‌های جانداران ، با استفاده از وسایل آزمایشگاهی ، بکرزایی مصنوعی ایجاد می‌کنند. مثلا می‌توان با فرو کردن سوزن بر سطح تخمک بارور نشده قورباغه (همراه با تدابیر دیگر) ، آن را وادار به رشد کرد. نیش سوزن بر سطح تخمک ، اثری چون نفوذ اسپرم دارد و رشد آن را سبب می‌شود. سرد کردن تخمک بارور نشده یا تحریک کردن آن با اسیدهای قوی از دیگر راههای بکرزایی مصنوعی به شمار می‌روند.
بکرزایی در روتیفرها
رده روتیفرها جز شاخه آشلمنت‌ها یا کرم سانان رده بندی می‌شوند و شامل 1500 گونه هستند. روتیفرهای ماده در طول بهار و تابستان تخمک‌هایی تولید می‌کنند که بدون لقاح ، روتیفرهای ماده دیگری را پدید می‌آورند. این ماده‌ها نیز بدون لقاح تولید مثل می‌کنند و به این روش ، نسلهای ماده متوالی حاصل میآید. در پاییز ، ماده‌ها چند تخمی کوچکتر از بقیه می‌گذارند که از آنها نرهای کوچکی حاصل می‌آیند.
نرها می‌توانند اسپرم تولید کنند که با تخمک لقاح یافته و تخم حاصل می‌شود که دارای پوسته‌ای ضخیم است که می‌تواند شرایط نامساعد را تحمل کند. در شرایط مساعد مثلا در بهار سال بعد ، از این تخم‌ها ، کرمهای ماده حاصل می‌شود. در بعضی از اقسام روتیفرها ، اصولا جنس نر دیده نمی‌شود و افراد همگی حاصل از رشد تخمک‌های لقاح نیافته هستند که رشد بدون لقاح یا بکرزایی است.
تولید مثل و تشکیلات کندوی زنبور عسل
نبورهای یک کندو شامل یک ملکه، چند صد زنبور نر ون چندین هزار زنبور کارگر می باشد. در تابستان و بهار که زنبورها فعالیت زیادی برای جمع آوری شیره دارند .
زنبورهای یک کندو شامل یک ملکه، چند صد زنبور نر ون چندین هزار زنبور کارگر می باشد. در تابستان و بهار که زنبورها فعالیت زیادی برای جمع آوری شیره دارند کندو ممکن است ۵-۷ کیلو زنبور داشته باشد و تعداد زنبورهای نر در این موقع زیادتر از هر موقع دیگر در کندو دیده شوند. هر یک از این دو نوع زنبور وظیفه خاصی دارند ولی منظوری که یک کندو تعقیب می نماید عبارت از بقای نسل و یا دفاع و نگهداری کندو می باشد و نظر انفرادی در بین نیست و هیچکدام از آنها در نتیجه سعی انفرادی قادر نیستند که برای مدت طولانی زنده بمانند و بنابراین هدف آنها به طور دسته جمعی انجام می گیرد.
● ملکه
ملکه زنبور عسل بسادگی از کارگران و زنبور نر مشخص می شود. ملکه نسبتا درشت تر و درازتر از کارگران و درازتر از زنبوران نر است، ولی پهن تر از آنها نیست. از آنجا که شکم ملکه طویل و در سطح زیرین پهن است، طول بالهایش نسبت به بدن از بال کارگرها و زنبوران نر کوتاه تر است.
نیش ملکه کمی خمیده است و نسبت به نیش کارگر دارای دندانه های کمتری است و فقط برای از بین بردن ملکه های رقیب به کار می رود.
حرکت ملکه در حالت عادی ملایم است ولی در مواقع احتیاج می تواند با سرعت حرکت کند. ملکه ای که جفتگیری کرده و در حالت تخم گذاری است روی شانه هایی قرار دارد که جوانترین نوزادان در آن زندگی می کنند. ملکه در این حالت، اغلب بوسیله عده ای محافظ احاطه شده است. سر محافظین اغلب به طرف ملکه می باشد. محافظان در این حالت، با شاخک های خود ملکه را آرایش می کنند و با دهان خود او را می لیسند یا غذا می دهند؛ بعلاوه مدفوعات وی را بیرون می برند.
امروزه کاملا واضح است تمام تخمهایی که در سلولها قرار دارد، بوسیله ملکه واحد کندو گذاشته می شود. این ملکه در جوانی در هوای آزاد با یک یا چند نر پشت سر هم جفتگیری و برای خود تا آخر عمر اسپرم ذخیره می کند. زنبورهای کارگر می توانند تعداد کمی تخم بگذارند ولی قادر به جفتگیری نیستند و معمولا در حالتی که ملکه کندو زنده است تخمگذاری برای آنها ممنوع است. نوزادانی که از تخم زنبوران کارگر بوجود می آیند به علت اینکه فکنده نیستند تبدیل به زنبورهای نر می شوند. چنین نرهایی معمولا از نرهای طبیعی که از ملکه بوجود می آیند، کوچکترند.
فصل پرورش نوزادان در شرایط آب و هوایی معتدل، به مقدار کم، از اواسط دیماه شروع شده مرتب توسعه می یابد؛ و اوایل اردیبهشت، به حداکثر خود می رسد.
در صورتیکه شرایط اجازه دهد، فعالیت تولید مثل آنها، به همین وضع، تا اواخر خرداد ماه ادامه پیدا می کند و از آن به بعد رو به نقصان می گذارد. در ماههای آبان و آذر فعالیت زاد و ولد بکلی متوقف می گردد. نژادهای مختلف زنبورعسل از این حیث دارای خصوصیات متفاوت هستند. هنگامی که تولید مثل کلنی در حداکثر توسعه خود می باشد، یک ملکه ممکن است ۱۵۰۰ تا ۲۰۰۰ تخم در روز بگذارد.
اگر چه یک زنبور کارگر بتنهایی می تواند یکی دو هفته در قفس زنده بماند ولی هیچ زنبور کارگری مایل نیست که به حالت انفرادی زندگی کند و در اولین فرصت، به یک کلنی می پیوندد. زنبورهای کارگر اغلب بوسیله بو، ارتعاشات صوتی، دید و حرارت به هم جذب شده به صورت دسته در می آیند. زنبورهای یک کندو وقتی که فاقد ملکه نیز باشند از هم پراکنده نمی شوند و باز هم تقسیم کار در بین آنها حکمفرما می باشد. عده ای به صورت دسته جمعی در کندو می مانند و عده قلیلی برای آنها غذا می آورند.
با اینکه ملکه در بهم آمدن افراد یک کلنی تاثیر عمده ندارد ولی برای بقای کلنی نهایت ضرورت را دارد.
الف) پرورش ملکه:
در یک کلنی زنبور عسل، پرورش ملکه ممکن است به یکی از علل زیر صورت گیرد:
۱) نشاندن ملکه جدید به جای ملکه ای که به علت نا معلوم معدوم شده است.
۲) تعویض ملکه ای که پیر شده ولی هنوز مایل است فعالیت داشته باشد.
۳) برای ازدیاد کلنی یا بچه بیرون کردن.
در هر یک از حالات فوق، کارگزاران موقعی اقدام به ساختن خانه ملکه و پرورش آن می کنند که ماده بخصوص جلوگیری کننده به آنها نرسد.
در حالت اول، چندین ملکه در خانه های اضطراری که با تغییر شکل خانه کارگران ساخته شده، پرورش داده می شوند. در این خانه ها اغلب یک لارو یا ندرتا یک تخم قرار دارد. چگونگی انتخاب این خانه ها و لاروها برای پرورش ملکه کاملا روشن نیست. در چنین خانه هایی، قسمت تحتانی سلول به خط وسط شانه موم منتهی می شود و بر عکس، خانه هایی که در شرایط عادی ساخته می شوند قسمت ضخیم سلول، بوسیله ساقه کوتاه مومی، به سطح یا لبه قاب چسبیده است. در این حالت، نوزاد بطرف پایین آویزان است.
در ابتدای ساختمان خانه اضطراری، سلول اصلی (سلول کارگر) بوسیله مایع بخصوصی که از غده زیر فکی کارگران ترشح می شود، انباشته شده، لارو داخل سلول اصلی در سطح آن شناور می شود. به این ترتیب، لارو وارد قسمت ویژه ای که برای پرورش ملکه ترتیب داده شده می گردد. لاروهایی که برای پرورش اضطراری ملکه انتخاب می شوند اغلب دو روزه هستند ولی لاروهای سه روزه هم می توان یافت. معمولا کارگران کوشش می کنند که در پرورش اضطراری ملکه از لاروهای مسن تر استفاده کنند. تجربه ثابت کرده است، لاروهایی که از سه روز بیشتر عمر داشته باشند برای پرورش ملکه مناسب نیستند و در آنها نقایصی یافت می شود.
در صورتی که لارو انتخاب شده برای پرورش ملکه دو روزه باشد، در حدود ۱۱ روز بعد، ملکه کامل از سلول خارج می شود و اگر شرایط هوایی مساعد باشد، در فاصله ۱۰ روز بعد جفت گیری کرده خود را برای تخم گذاری آماده می کند.
در این صورت، از وقتی که کندو ملکه ای را از دست می دهد تا هنگامی که ملکه تخمگذاری جانشین آن گردد حداقل سه هفته طول می کشد.
ملکه هایی که از لاروهای دو روزه یا کمتر به دست می آیند فرقی با ملکه معمولی که از طریق تخمگذاری مستقیم ملکه در خانه ملکه به دست می آیند ندارند. باید توجه داشت که در هر خانه ملکه بیش از یک بار ملکه پرورش داده نمی شود و پس از آن خانه منهدم می گردد. اندازه و شکل ظاهری سلولهای ملکه اغلب با هم تفاوت دارند. طول آنها در حدود ۵/۲ سانت است و قطرشان از قاعده به بعد تقلیل می یابد. و دهانه آن اغلب حدود یک سانتی متر است.
تعداد خانه های ملکه که در یک کلنی ساخته می شوند، کاملا متفاوت است و بستگی به نژاد و اندازه کلنی دارد. بطوری که اظهار می شود، نژادهای ایتالیایی و قفقازی کمتر از نژادهای دیگر برای بچه بیرون کردن خانه ملکه می سازند.
کلنی های نژادهای قبرسی، سوری و مصری گفته می شود که گاهی تا صد عدد ملکه در هر دفعه پرورش می دهند. اینکه می گویند، تعداد ملکه های پرورش داده شده در حالت تعویض ملکه کمتر از حالتی است که زنبورها بچه می کند، تقریبا حقیقت به نظر می رسد. در حالتی که کلنی بخواهد ملکه عوض کند، عده ملکه های تازه از ۲ تا ۳ تجاوز نمی کند ولی در بعضی موارد به تعداد بیشتر نیز مشاهده شده است.
خانه های ملکه همگی در یک لحظه ساخته نمی شود و لاروهایی که برای پرورش انتخاب می شوند ممکن است همگی در یک سن نباشند. نکته جالب این که همیشه اولین ملکه که از خانه خود بیرون می آید به عنوان ملکه کندو انتخاب نمی شود و چه بسا که ملکه های بعدی این سمت را به عهده بگیرند.
ب) به وجود آمدن افراد کارگر یا ملکه: زنبورهای کارگر و ملکه همگی ماده اند و از تخمهایی که تلقیح شده اند پدید می آیند. تنها وجود خانه ملکه و غذای مخصوص است که موجب پرورش ملکه یا کارگر می گردد. این وضعیت به زنبورداران اجازه می دهد که با انتقال (پیوند) لارو یا تخمهایی که در خانه های کارگر وجود دارند و خانه هایی که مصنوعا برای ملکه می سازند و در کندوهای بدون ملکه قرار می دهند، ملکه های زیادی پرورش دهند. در این صورت، واضح است که اختلاف بین ملکه و کارگر ژنتیکی نیست بلکه بسته به طرز پرورش و تغذیه است. سالها قبل ( درحدود ۱۸۸۸) پلانتا متذکر شد که زنبورهای پرستار، برای تغذیه نوزادان ملکه منحصرا از ترشحات دهان خود استفاده می کنند و حال آنکه در مورد نوزادان کارگر، پس از روز سوم، مقدار زیادی عسل به غذای آنها می افزایند.
مواد مترشحه بزاقی محتوی مقدار نسبتا زیاد پروتئین و اسیدهای چرب از نوع اسید ۱۰- هیدروکسی دسنوئیک می باشد که بوسیله غدد زیر فکی ترشح می شود.
متاسفانه تجزیه مواد غذایی که برای تغذیه لاروهای ملکه یا کارگران در سه روز اول به کار می رود بوسیله متخصصین مختلف نتایج متفاوتی داده است. به همین دلیل هیداک نتیجه گرفته است که مواد تشکیل دهنده غذای لاروی اغلب متغییر است.
اختلاف بین ملکه و کارگر در اختلاف مواد تشکیل دهنده غذای لارو نیست بلکه به علت تفاوت در میزان مصرف آن بوسیله لارهای ملکه می باشد. هیداک متذکر می شود که تمام لاروها در سه روز اول زندگی خود، به مقدار مساوی و به حد وفور از غذای لاروی بهرمند می شوند ولی از روز سوم به بعد، لاروهایی که برای ملکه شدن پرورش داده می شوند به همان ترتیب سابق، تغذیه می شوند و حال آنکه از میزان جیره غذایی لاروهای کارگر به مقدار معتنابهی کسر می شود. در این صورت، سرعت رشد آنها در سه روز اول مساوی است ولی از آن به بعد، لاروهای ملکه بسرعت رشد می کنند و نشو و نمای لاروهای کارگر کند می شود.
کثرت مواد غذایی برای ملکه چنان است که حتی بعد از بسته شدن خانه هنوز مدتی از آن استفاده می کند؛ در حالی که لاروهای کارگر بعد از بسته شدن سلولها اصلا غذایی در خانه ندارند و یا مقدار آن بسیار ناچیز است. در اثر نبودن غذای کافی، تخمدانها در مرحله لاروی بدون رشد می مانند و در نتیجه هرمونهایی که باید از آن ترشح شده موجب صفات ثانوی ملکه می گردند، هرگز ترشح نمی گردند.
ج ) ملکه باکره:
وقتی که لارو ملکه به رشد کافی رسید، زنبوران کارگر خانه آنها را با ورقه نازکی موم می بندند. وقتی لارو غذای خود را به اتمام رسانید، بوسیله رشته های ابریشمی که از غده های سینه ای ترشح می شود پیله نازکی در داخل سلول خود می سازد و در حالتی که سرش پایین است به خواب یا به حالت استراحت می رود. سپس تبدیل به شفیره شده، بعد به حشره بالغ مبدل می گردد. وقتی ملکه می خواهد خارج گردد ابتدا بوسیله آرواره های خود، پیله و پوشش مومی سلول خود را قطع می کند بطوریکه بتواند از سلول خارج گردد. وقتی خارج شد سلول و بقایای آن فورا بوسیله زنبوران کارگر تمیز می گردد.
زمانیکه کلنی آماده بچه دادن باشد، معمولا زنبورهای کارگر برای مدتی مانع خارج شدن ملکه جوان از سلول می گردند(این مدت ممکن است چند ساعت و حتی یک روز باشد) و او را از روزنه ای که در قسمت خارجی سلول تعبیه کرده بود تغذیه می کنند. هنگامی که ملکه مادر بوسیله عده ای از زنبوران از کندو خارج شد، یا اینکه ملکه باکره دیگری که قبلا اجازه خروج یافته است با عده ای بیرون آمد، به این ملکه اجازه می دهند که خارج شود و دسته دیگری از زنبوران را با خود ببرد. این عمل ممکن است چندین بار تکرار گردد و سپس در صورتیکه ملکه مادر هنوز در کندو مانده باشد، معمولا ملکه تازه با او به جنگ پرداخته پس از نابود کردن آن، خود به اداره کندو می پردازد.
معمولا وقتی یک کلنی آماده بچه کردن نیست، اولین ملکه باکره ای که به حالت بلوغ می رسد اجازه خروج از سلول را پیدا می کند. وقتی از سلول خارج شد ابتدا متوجه سلولهایی می شود که در آنها عسل ذخیره شده و مدت دو تا سه روز فقط تغذیه می کند. در این مدت، کارگرانکمتر به او توجه دارند و بندرت دورش جمع می شوند(اگر چه گاهی اوقات دیده شده که عده کمی کارگر در اطراف ملکه جمع می شوند). چند ساعت بعد از خروج، معمولا ملکه در صدد از بین بردن ملکه موجود در کندو و ملکه های دیگری که قبلا از سلولهای خود خارج شده اند و شفیره هایی که حتی از سلول خارج نگردیده اند بر میآید. گاهی ملکه جوان توجهی به مادر خود ندارد و در صدد منازعه با وی بر نمی آید و چند روزی در کنار هم با هم زندگی می کنند و حال آنکه وقتی دو ملکه باکره به هم برخورد می کنند شروع به جنگ می کنند و آنقدر می جنگند تا یکی کشته شود.
گاهی نیز ملکه باکره اقدام به حمله به سلولهای ملکه می کند و آنها را قبل از آنکه به رشد کامل برسند نابود می کند. در این حالت، ابتدا به سلولی که بسته شده حمله می کند.
ملکه باکره وقتی که تقریبا ۳-۵ روزه است، قبل از پروازهای مخصوص جفتگیری یا نو پتال پروازهای اکتشافیدر اطراف کندو می نماید. پروازهای قبل از جفت گیری یا پری نو پتال . جفتگیری معمولا در گرمترین اوقات روز صورت می گیرد.
گاهی ملکه بعد از چند دقیقه جفتگیری کرده به کندو بر می گردد. ولی اکثر موارد، مدتی که در خارج از کندو می گذراند از ۱۰ تا ۳۰ دقیقه طول می کشد.
ملکه بعد از جفتگیری به فاصله ۲ تا ۳ روز شروع به تخم ریزی می کند. عقیده عمومی بر این استکه از این تاریخ به بعد، ملکه زنبورعسل هرگز جفتگیری نمی کند و از کندو نیز خارج نمی شود مگر اینکه همراه با عده ای زنبور کارگر کندوی خود را به منظور تشکیل کلنی جدید ترک نماید. سنی که ملکه در آن جفتگیری می کند بستگی به شرایط آب و هوایی دارد؛ و بعضا مربوط به نژاد زنبور نیز می باشد؛ ولی به نظر می رسد که در فاصله روز ششم تا دهم ملکه جفتگیری می کند.مشاهده جفتگیری که مطمئنا در آسمان انجام می گیرد خیلی کم صورت گرفته است.
بنابر گزارشی که در این خصوص در دست است، زنبورهای نر در آسمان بسرعت در اطراف ملکه پرواز می کنند و هر یک کوشش دارند که خود را به او برسانند. این پرواز دسته جمعی مدتی به طور زیگزاگ ادامه دارد. زنبور نری که موفق به جفتگیری می شود آلت تناسلی و قسمتی از اعضای مربوط را از دست داده و می میرد و گاهی اوقات وقتی ملکه وارد کندو می شود این قسمت از بدن زنبور نر به انتهای شکمش چسبیده است.
در مدت کوتاهی که عمل جفتگیری انجام می گیرد، اسپرم نر به واژن ملکه وارد می شود. برای جلوگیری از خروج و ریزش اسپرم از واژن، حشره نر بلافاصله دهانه خروجی واژن را با ماده ژلاتینی مخصوص مسدود می کند. اسپرماتوزوئیدها سپس به سمت کیسه اسپرم شناور و در آن متمرکز می شوند. در کیسه اسپرم، اسپرماتوزوئیدها بطور منظم، پهلوی هم و تقریبا بدون حرکت قرار می گیرند. آخرین مطالعات نشان می دهد ملکه معمولا قبل از اینکه شروع به تخم گذاری کند، چندین بار جفتگیری کرده به اندازه کافی برای آینده خود اسپرم ذخیره می کند.
