بخشی از مقاله
در اين جا توجه به مفهوم كمي اندميم شده است. اين مفهوم مدتها پيش به وسيلة تاكسونهايي كه هيچ جاي ديگري يافت نمي شوند مشخص مي شود.
تاكسونهايي بومي ممكن است زير گونه گدز يا گروههايي از گونه هاي باشند. يك مثال از يك ناحيه اندميم جزاير هاوايي است. تاكسونهايي بومي هاوآيي شامل چهار گونه از گياه جنس Keysseria مي باشد گياهي بوته اي و Perennial كه در هاوآيي در bog هايي باز با ارتفاع بين m1000 تا m1700 يافت مي شود 10 گونه از اين جنس به طور عمده در غرب
هاوآيي يافت مي شوند كه 8 گونة آن از گينة جديد بافت شده است (شكل 1-8). همچنين يك گونة گياهي ديگر از جنس Argemone در گياهي با برگ هاي خاردار مي باشد و معمولاً تا ارتفاع 1 متر در نواحي مرتفع رشد مي كند در هاوآيي بومي مي باشد. گفته مي شود گونة A.glanca به گونة موجود در شيمي با نام A.hunnemannu (شكل 2-8) قرائت بيشتري داشته باشد. همچنين گونة گياهي ديگري از جنس Sophora كه به صورت درختچه يا درختهاي كوچكي با ارتفاع 15 متر در جنگل هاي مرتفع و در امتداد جريانهاي آب و بر روي شيب كوهها رشد مي كند، بومي هاوآيي مي باشد. 12 گونه ديگر از جنس در نواحي پراكنده اي در جنوب هاوآيي يافت مي شوند. (شكل 3-8).
براي هر ناحيه اندميم، نظير هاوآيي، اطلاعات توزيعي از اين نوع غالب مي باشد، چنين داده هايي در مورد نواحي اندميم از اواسط قرن نوزدهم ميلادي گردآوري شده است. با اين وجود اين اطلاعات در مجموع با توجه به مساله همبستگي ناحيه اي كه اين جا به عنوان مفهومي كلاسيك براي بررسي ارتباطات بيوجغرافيايي درك شده است، فاقد بار اطلاعاتي است (شكل 4-8).
در نگاه اول، ممكن است چنين فرض شود همانطور كه در مورد گونه هاي keysseria نشان داده شده است همبستگي ناحيه اي هاوآيي در ارتباط با نواحي اندميم واقع در غرب مي باشد (شكل 1-4-8). يا همانطور كه به وسيلة گونه هاي Sophra , Argemone نشان داده مي شود به ترتيب در ارتباط با شرق يا جنوب باشد (شكل 3-4-8) با در نظر گرفتن هر سه گروه از شواهد كمتر است به اين نتيجه برسيم كه همبستگي ناحيه اي هاوآيي بسيار پيچيده است چرا كه هاوايي با نواحي متعددي داراي همبستگي است، در حقيقت هاوايي با تمام نواحي اندميم موجود در جهان داراي ارتباط است. ممكن است در وراي اين پيچيدگي فراموش كنيم كه ممكن است تمام اين نواحي اندميم در قالب يك كلادوگرام ساده داراي الگوي
خاصي از همبستگي باشند. به عنوان مثال ممكن است به نظر برسد keysseria نيازمند يك كلادوگرام، Argemone يك كلادوگرام و Sophora كلادوگرامي ديگر باشد. با اين وجود احتمالات با سه مثالي كه در بالا فهرست شوند در تناقص نمي باشند، تمام پانزده كلادوگرام دو شاخه اي ممكن براي چهار منطقه قابل تفسير بوده و به طور برابري اقتصادي مي باشند، دوكلادوگرام از پانزده احتمال مكن در شكل 5-8 ارايه شده اند. به طور خلاصه فاقد محتواي اطلاعاتي درباره همبستگي ناحيه اي در ارتباط با هاوايي و سه ناحيه غربي- شرقي و جنوبي مي باشند.
يكي از مشكلات دربارة سه مثال فوق آن است كه هر كدام از آنها فقط يك بيان 2 ناحيه اي مي باشند. (شكل هاي 4-8، (تا 3) بيان هاي 2- ناحيه اي فاقد بار اطلاعاتي هستند چرا كه با هر نوع تفسير در مورد همبستگي هاي ناحيه اي سازگار هستند. اما حتي هر كدام از اين بيان هاي خاص با جزئيات بيش تري ارايه شوند. مثلاً به صورت 3- ناحيه اي باز هم بي ارزش هستند جرا كه نمي توان آنها را به صورت يك كلادوگرام واحد بر اساس اصل پارسميوني بيان نمود.
مشكل با چنين بيان هاي سه ناحيه اي آن است كه تمام آنها شامل فقط يك عنصر مشترك H مي باشند.
از طريق مقايسه اين بيان سه منطقه اي با كلادوگرام گونه اي نظير گونه اي جنس Xylosma كه شامل 100 گونه از گياهان درختي و درختچه اي با زيستگاهها و اكولوژي متفاوت مي باشند مي توان به آنها بار اطلاعاتي بخشيد (شكل 8-8). Xylosma به وسيله گونه هايي شناخته مي شوند كه نه تنها بومي هاوايي هستند بلكه در نواحي غربي، شرقي و جنوبي هاوايي نيز بومي مي باشند. يك كلادوگرام با جزئيات دقيق تر از گونه هاي جنس Xylosma مي تواند از ديدگاه همبستگي ناحيه اي مي تواند با دو يك از بيان هاي سه ناحيه اي شكل
هاي 6-8 1 تا 3 موافق باشد. در هر مورد (تناقص يا سازگاري) بيان 3- ناحيه اي داراي بار اطلاعاتي خواهد بود. Brundin (1966) براي درك همبستگي ناحيه اي بخش هاي معتدلة قاره هاي جنوبي سعي كرد تا از يك رويكرد كلاويستي استفاده نمايد (استراليا، زنلاندنو، آمريكاي جنوبي و آفريقا) وي اين همبستگي را از طريق مطالعه خويشاوندي گونه اي در سه زير خانواده از پشه هاي خانواده chironomidne مورد بررسي قرار داد. در يك زير خانواده (Diamesinae) وي همبستگي هاي پيچيده بين قاره اي براي 20 گونه مشاهده نمود (شكل 9-8). كلادوگرام گونه اي ممكن است براي نشان داد دو دسته از اطلاعات براي همبستگي ناحيه اي بين چهار ناحيه، ساده گردد:
1 – نيوزلاند، استراليا و امريكاي جنوبي داراي همبستگي بيشتري با هم مي باشند تا آفريقا (شكل 1-10-8).
2 – استراليا، نيوزلاند هر كدام با آمريكاي جنوبي قرائت بيشتري نشان مي دهند تا با يكديگر (شكل 2-10-8)
در دومين زير خانواده (Podonominae) وي همبستگي هاي بين قاره اي براي 126 گونة جنوبي مشاهده نمود كلادوگرام گونه اي همچون مورد قبلي مي تواند دو مورد اطلاعاتي فوق را نشان دهد (شكل 10-8). در سومين زير خانواده (Aphrotenlinae) وي همبستگي بين قاره اي در مورد 8 گونه مشاهده نمود. در اين مورد كلادوگرام گونه اي فقط يك مورد اطلاعاتي را نشان مي داد. استراليا و امريكاي جنوبي داراي همبستگي بيشتري با يكديگر مي باشند تا هر كدام به آفريقا.
نتايج Brundin به دلايل متعددي به طور گسترده مورد توجه و جالب هستند كه به طور خلاصه در اين مرود بازنگري قرار مي گيرد. كلادوگرام ناحيه اي شكل 12-8 را در نظر بگيريد، اين كلادوگرام در كلادوگرام هاي گونه اي براي هر سه زير خانواده منعكس مي باشند (شكل هاي 11و 8 و 9-8).
كلادوگرام شكل 12-8 و كلادوگرام سه ناحيه اي مشابه مي بايست دوباره در كلادوگرام هاي گونه سه زير خانواده تكرار شود و ممكن است به عنوان سازگاري در نظر گرفته نشوند. اما احتمال اين سازگاري، مي تواند قابل محاسبه باشد با در نظر گرفتن 3 ناحيه يا 3 تاكسون ترسيم سه كلادوگرام دو شاخه اي امكانپذير است. بنابراين، احتمال اينكه يك كلادوگرام مشابه يك بار به طور افتاقي تكرار شود 33% مي باشد. احتمال آن كه كلادوگرام دو بار تكرار شود همانند مثال فوق 11% مي باشد. با نزديك شدن احتمال به سطح 5% ترديدهاي جدي در مورد اتفاقي بودن (شانسي بودن) تقويت مي شود.
با اين وجود Brundin به اين نكته اشاره مي كند كه كلادوگرام ناحيه اي كه در مطالعات وي به آن اشاره مي شود با آن چه كه به وسيله زمين شناسان در مورد رانش قاره ها در نيمكره جنوبي تاكيد مي شود، مطابقت دارد. در آن زمان اين اعتقاد وجود داشت كه تمام قاره هاي جنوبي از يك فوق قاره (گندوانالند) و پس از قطعه قطعه شدن آن منشاء گرفته اند. اولين شكافتگي بين آفريقا و يك قطعه قاره اي كه شامل امريكاي جنوبي، قطعات جنوب، زلاندنو و استراليا بوده صورت گرفته است. وقايع متعاقب، منجر به قطعه قطعه شدن اين قطعه قاره اي شده است. بنابراين كلادوگرام Brundin (شكل 1-8) با پديده رانش قاره اي مطابقت دارد. احتمال آنكه يك كلادوگرام براي سومين بار تكرار گردد حدود 4% مي باشد كه اين احتمال به Brunin اين اجازه را داد كه چنين نتيجه گيري نمايد:
نظريه رانش قاره اي پيش زمينه اي را فراهم مي كند كه تمام خواسته هاي ناشي از طبيعت همبستگي هاي transantractic را بر آورده مي كند، همانطور كه به وسيلة پشه هاي خانواده Chironomidne نشان داده شد. در حقيقت، برازش بين تاريخ در توسط الگوهايي توزيع و فيلوژني هاي بازسازي شده از يك سو آخرين عقايد دربارة طبيعت زمين شناختني و ارتباطات gon dowanaland و همچنين جدول زماني قطعه قطعه شدن اين ابر قاره از سوي ديگر آن قدر نزديك است كه حتي در جزئيات نيز با هم توافق دارند. (1966: 454)
جزئياتي كه به وسيله Brundin مورد اشاره قرار گرفت نشان دهنده همبستگي دو گانه اي بين استراليا و زندلانو با آمريكاي جنوبي و همچنين همبستگي هاي زمين شناختي به همان اندازه پيچيده بين نواحي است، به اين موضوع اين جا بيشتر نخواهم پرداخت.
نواحي كه به وسيله پشه هاي مورد مطالعه به وسيله Brundin اشغال مي شوند شامل 4 منطقه اصلي آفريقاي جنوبي، نواحي جنوبي و غربي آمريكاي جنوبي و جزاير آن، زلاندنو و جنوب شرقي استراليا- تاسماني مي باشند (شكل 13-8). سه ناحيه اي از اين مناطق اصلي كه به عنوان نواحي اندميم كه به وسيلة de candolle در 1838 يعني زماني كه وي
فهرست مناطق خود را از 20 به 40 توسعه داد، شناخته شد. وي همچنين پيچيدگي هاي موجود در نواحي جنوبي امريكاي جنوبي را تشخيص داده بود، بر همين اساس وي اين منطقه را به نواحي كوچكتري همچون شيلي و پرو، تيراول فوگو، خوان فرناندز و فالك اند تقسيم بندي نمود. تمام اين نواحي منحصراً بر اساس مطالعة Brundin به روي پشه هاي خانواده Chironomidae تاييد شدند، همچنين مطالعات ساير اشخاص به روي گروههاي مخختلف گياهي و جانوري در سالهاي حد فاصل زمان Brundin , de candolle در نظر مرور و بررسي
مشكل همبستگي ناحيه اي بديع تر مي باشد. اين مشكل به وسيلة Sclater يكصد سال پيش مطرح شد و Wallece سعي داشت تا آن را در مورد هند شرقي بررسي نموديد. با وجوديكه Wallece به حل مشكل از طرق در نظر داشتن نسبي اندميم نزديك شده بود، ولي Brundin كوشيد تا جنبه هاي كلادستيك را به طور مستقيم از طريق مطالعه همبستگي هاي دروني گونه هاي اندميك مورد بررسي قرار دهد. اگر نتايج Brundin آن باشد كه يك الگوي غير تصادفي از همبستگي هاي ناحيه اي وجود دارد، آنگاه نظرات وي در مورد رانش قاره اي صحت خواهد داشت: تكامل الگوهاي قاره اي يك توجيه علي براي همبستگي هاي ناحيه اي (همانطور كه به وسيلة پشه هاي Chironomidae نشان داده شد) و همچنين يك توجيه علي براي كلادوگرام هاي گونه اي است كه به نحوي عناصر مشترك الگو را نشان مي دهند. جالب است كه به يادداشت Candolle دربارة علت وجود نواحي اندميم توجه نماييم. وي
چنين مي نويسد:
اين حقيقت ما را به اين ايده مي رساند كه نواحي اندميم به طور منحصر ؟؟؟ به وسيلة علل فيزيكي كه در حال عمل هستند احتمالاً تا حدي به وسيله و علل زمين شناختي كه امروزه وجود ندارند، مشخص مي شوند. بر اساس اين ممكن است به سادگي تصور كرد كه چرا گونه هاي گياهي كه هرگز به صورت بومي در مناطق خاصي وجود نداشته اند در صورت معرفي شدن به آن مناطق قادر به زندگي نخواهد بود.
اما اين نظريه با عدم قطعيت روبرو است، چرا كه با تمام ايده هاي مرتبط با دنياي اطرافمان و منشاء ابتدايي موجود است زنده را بپذيريم. (1820:413)
Canlolle همچنين به اين نكته اشاره مي كند كه تمام نظريه گياه شناسي جغرافيايي مبتني بر ايده هايي است كه شخص دربارة منشاء موجودات زنده و غالبيت گونه ها به آن اعتقاد دارد. Candolle (1820:417) اين موضوعات را به طور خيلي مختصر و با اعتقاد به اين ايده كه گونه ها دايمي هستند، در نظر گرفت وي همچنين نظريه هاي گوناگوني را دربارة منشاء گونه ها از طريق تاثير علل خارجي و دورگ گيري در نظر گرفت. وي به طور خاص هيچكدام از اين نظريات را مورد اشاره قرار نداده است و چنين نتيجه گيري كرده كه علل مربوط به اختلافات بين گونه هاي بديل مسايلي است كه شناخته شده نمي‌باشد.
اين ايده كه تغييرات جغرافيايي تقريباً با هر نظريه اي دربارة تكامل يا زمين شناختي ممكن است به شكلي يك عامل علي در ظهور گونه هاي جديد و ايجاد نواحي اندميم باشند يك ايدة كاملاً قديمي است آثار اين ايده را مي توان در نوشته هاي Candolle , Buffon و سايرين يافت.
اين ايده تقريباً با هر نظريه اي دربارة تكامل قابل مشاهده است، به خصوص پس از انتشار منشاء گونه هاي داروين در 1859 و عموميت يافتن نظريه گزينش طبيعي. با اين وجود آنچه كه نتايج Brundin را از تلاش هاي زيست شناسان قرن نوزدهم متمايز مي سازد نظريه تكامل يا حتي توجيه علي آن نيت، بلكه وجه تمايز در توجه به جنبه هاي كلاوستيك همبستگي ناحيه اي از يكسو از طريق كلادوگرام هاي سه زير خانواده پشه ها و از سوي ديگر از طريق كلادوگرام ناحيه اي كه از منابع زير زميني شناختي استخراج كرده بود، مي باشد. به طور خلاصه
وي دو جنبة زيست شناختي و زمين شناختي كلادوگرام هاي ناحيه اي را در هم آميخته است (Rosen, 1978). اين موضوع كه اين دو مجموعه از الگوهاي زيست شناختي كه گفته شد نمي توان در فقط بر اساس شانس و تصادف باشد. آنچه كه در استدلال Brundin بديع و تازه است تلاش براي توجيه علي، با استناد بر تركيبي از تكامل زمين شناختي و زيست شناختي نيست بلكه طبيعت و ساختار پديده است كه بر اساس اعتقاد وي نيازند توجيه و تفسير مي باشد. اين پديده ها، به طور مفهومي جنبة كلاوسيتيك را شكل مي دهند.
اين پديده ها اجزاي كلادوگرام محسوب مي شوند كه يك الگوي سلسله مراتبي از همبستگي ناحيه اي را شكل مي دهند.
فاصلة زماني بين Brundin , Scalter بيش از يكصد سال است. در اين دوره زماني فعاليت هاي قابل ملاحظه اي در زمينه سيماتيك و جغرافيايي زيستي انجام شد و منابعي كه از اين دوره به جا مانده است بسيار متنوع و گسترده است. در اين منابع به طور كاذب اثري از توجه به جنبه هاي كلاوستيك به خصوص در مورد يقين همبستگي ناحيه اي به چشم نمي خورد. در عوض در اين منابع مفاهيم متفاوتي از همبستگي ناحيه اي را مي توان مشاهده كرد كه به نظر مي رسد هر كدام مبتني بر تصوري قديمي پايه ريزي شده اند كه توسط داورين و والاس احيا شده اند.
اين تصور قديمي پراكنش يا مهاجرت موجودات زنده از يك ناحيه به ناحيه اي ديگر است.
سه نوع از مفاهيم رايج در اين زمينه وجود دارد:
1 – سطوح اندميم، همانطور كه به وسيلة بحث هاي والاس دربارة هند شرقي مورد اشاره قرار گرفته است. در اين مفهوم به اين نكته تاكيد مي شود يك ناحيه با درجه اندميم بالا نسبت به ناحيه اي ديگر با درجه اندميم پايين تر در زمان دروتري مجزا شده است، يا اين كه موانع قوي تر در مقايسه با موانع ضعيف تر در برابر كنش قديمي تر و دايمي تر هستند.
2 – شباهت بيوتيك، همانطور كه به وسيله بسياري از محققين كه تعداد تاكسونهاي مشترك بين ناحيه هاي متفاوت را شمارش كرده اند، نشان داده اند. از شباهت بيوتيك مي توان چنين استنباط كرد كه نواحي كه تا كسون هاي مشترك بيشتري دارند نسبت به نواحي كه جدايي تا كسون هاي مشترك كمتري دارند جديدتر مي باشند.
3 – همبستگي پراكنش، همانطور كه به وسيلة محققين متعدددي كه بر اين باور بودند كه قادر به مسيريابي مهاجرت گذشته گياهان و جانوران بين نواحي گوناگون هستند، نشان داده شده است. از چنين همبستگي هايي مي توان چنين استنباط كرد كه نواحي كه اجازة پراكنش بيش تري را بين خود فراهم مي كنند نسبت به آنهايي كه داراي پراكنش كمتري هستند جديداً جدا شده اند.
از يرخي جهات اين سه مفهوم شبيه يكديگرند و داراي كاربرد مشابهي هستند.
هر كدام از اين مفاهيم مي تواند به نتيجة مشابهي منجر شود يعني يك مفهوم براي همبستگي ناحيه اي كه مي توان آن را در يك قالب يك كلادوگرام از نواحي بيان نمود. اگر اين نواحي، اندميم باشند يك پيش گويي امكان پذير خواد بود: همبستگي كه در يك كلادوگرام مشخص شده است براي تمام تاكسون هايي بومي آن مناطق هستند. صادق خواهد بود براي آزمودن چنين پيشگويي هايي، فقط لازم است جنبة كلاوسيتيك همبستگي گونه اي تاكسون هاي بومي مورد بررسي قرار گيرد، چنين آزموني پيش از Brundin به نظر مي رسد انجام نشده باشد. يك دليل براي وجود چنين تاخير طولاني در توجه به جنبة كلاوستيك آن است كه اين جنبه به طور روشن درك نشده بوده است. دليل ديگر اين است كه نواحي
بيوجغرافيايي به طور معمول فقط با در نظر گرفتن مرزهاي سياسي يا جغرافيايي يا با توجه به تقسيم بندي هاي قراردادي طول و عرض جغرافيايي تقسيم بندي مي شوند در چنين تقسيم بندي هايي نواحي موضعي اندميم مورد توجه قرار نمي گرفتند. در برخي موارد نواحي اندميم براحتي بطور جغرافيايي قابل شناسايي هستند يا حتي در برخي موارد بر اساس مرزهاي سياسي قابل شناساييي مي باشند. مثل جزايري نظير هاوايي. اما در اغلب موارد بخصوص در مواردي كه ناحيه اندميم در مقياس موضعي تعريف و مطالعه مي شوند. نواحي كه بدين شكل تعريف مي شوند مثل نيمكرة شمالي و آمريكايي شمالي، ايالات متحده يا ايالت يوتا ممكن است در درون مرزهاي خود چندين ناحيه اندميم را در بر گيرد. در اولين وهله ممكن است در گروهبندي نواحي اندميم بدون توجه به مساله همبستگي ناحيه اي بين آنها اشتباه روي دهد.
بنابراين منابع اين دورة پيش كلاوسيتي در هر مورد خاص و در صورتيكه شخص بخواهد ارتباط آن را با مساله همبستگي هاي ناحيه اي مورد قضاوت قرار دهد، نيازمند ارزيابي است اولين مرحله تعين ارتباط بين نواحي كه توسط محققين تشخيص داده شده و نواحي اندميم موضعي موجود در آن مي باشد. مرحلة دوم تعيين اين مساله است كه محققين از چه مفهومي براي تعيين همبستگي ناحيه استفاده كرده است و مرحلة سوم آن است كه محقق از كدام مفهوم همبستگي گونه اي استفاده نموده است. آنگاه خواننده ممكن است در موقعيتي قرار گيرد كه بتواند دربارة اهميت اطلاعات، استدلالات و نتيجه گيري ارايه شده توسط محقق قضاوت نمايد.
البته اين ارزيابي دقيق براي مقالاتي كه قبل 1966 ميلادي نقشه شده اند ضروري نيست. يك اظهار نظر به وسيلة Keast (1973) كه نتايج Brundin دربارة پشه هاي نيمكرة جنوبي را مورد بازنگري قرار داده است منتشر شده است. Keast چنين نتيجه گيري مي كند:
بيوتاهاي معتدله كنوني نيمكرة جنوبي واقع در آمريكاي جنوبي و استراليا داراي قرابت بيشتري با هم مي باشند تا با آفريقا. از آن جايي كه اين الگو در مورد گروههاي متعدد ديگري كه احتياجات اكولوژيك متفاوتي دارند تكرار مي شود، ترديدي باقي نمي ماند كه اين تفاوت يك تفاوت بنيادي است و ناشي از انقراض ثانوي در آفريقا نيست. داده هاي زيست شناختي داده هاي زمين شناختي، داده هاي تاييد مي كند (1973:338).
در اين نتيجه گيري Keast اظهار نظرهاي Brundin را تكرار مي نمايد. از آن جايي كه Keast توزيع گروههاي متعددي از گياهان و جانوران را مورد بحث و بازنگري قرار مي دهد، ممكن است اين انتظار وجود داشته باشد كه حداقل برخي از اين گروهها از ديدگاه جنبة كلاوستيك داراي بار اطلاعاتي باشند (شكل 12-8). چنين اطلاعاتي، با بررسي جدول هاي داده هاي Keast آشكار گرديده است، به عنوان مثال توزيع 39 گروه از حشرات در جدول هاي داده هاي وي خلاصه شده است (شكل 14-8). اغلب گروهها يا در آمريكاي جنوبي + استراليا (شامل استراليا و زلاندنو) در در آمريكاي جنوبي + استراليا+ آفريقا پراكنده شده اند. براي اعضاي زير خانواده Brundin Podonominae چنين بيان مي كند كه اشكال آفريقايي بسيار
متمايزند- بدون آكه دربارة خويشاوندي آنها اظهار نظر نمايد. همچنين دربارة زير خانوادة Diamesinae مي گويد همبستگي Mz-Aust و همبستگي S.Amer-Afriam بسيار ضعيف است. زماني كه هيچ مولفه اي كلاوستيكي كه با هر يك از اين خويشاوندي در كلادوگرام گونه اي زير خانواده مورد سوال Brundin مطابق باشد، وجود ندارد (شكل 9-8).
