بخشی از مقاله
ريشه گیاه و ساختار آن
ريشه يكي از اندامهاي اصلي گياه است و عموماً درون خاك قرار دارد. خاك خوب عناصر كاني مورد استفاده گياه را در بر دارد. نقش اصلي ريشه در زندگي گياه جذب آب و مواد كاني و نگاهداري گياه است. بعلاوه ريشه كليه گياهان معمولاً مقداري مواد غذايي را، حداقل براي زماني كوتاه، در خود ذخيره ميكنند. ريشه گياهاني مانند چغندر قند و هويج اندام ويژه ذخيره مواد غذايي است.
ريشه، علاوه بر سه نقش جذب آب و مواد كاني، نگاهداري گياه و اندوختن مواد، عمل هدايت مواد غذايي و آب را نيز عهدهدار است. آب و نمكهاي كاني كه از خاك جذب شدهاند، به ساقه و از آنجا به برگ و ديگر اندامهاي گياه، كه در بالاي سطح خاك قرار دارند، هدايت ميشوند. مواد آلي ساخته شده در برگها نيز از طريق ساقه به ريشه اصلي حمل ميشود و سپس از ريشه اصلي به ريشههاي فرعي و بالاخره به بافتهاي زاينده كوچكترين ريشهها ميرسد.
نمو ريشه
اگر دانه لوبيا را يكي دو روز در آب خيس كنيم و پوسته بيروني آن را جدا سازيم، در آن اندامكي مشاهده ميشود كه گياهك يا جنين نام دارد. در گياهك دانه بعضي اندامها به صورت ابتدايي قابل مشاهدهاند كه يكي از آنها ريشه چه است. ريشه معمولاً اولين اندامي است كه هنگام جوانهزدن و رويش دانه از نمو ريشه چه حاصل ميشود. چون اين اندام به صورت اولين ريشه پديد ميآيد، آن را ريشه نخستين مينامند. ريشه نخستين داراي ريشههاي فرعي ميشود. ريشههاي فرعي نيز به نوبه خود واجد ريشههاي فرعي كوچكتر ميگردند. مجموع ريشههاي فرعي را ريشه ثانوي مينامند. در بعضي از گياهان، مانند چغندر و هويج و شلغم و تربچه، ريشه اوليه به صورت ريشه اصلي حاوي مواد ذخيره باقي ميماند.
انواع ريشه
بر اساس منشأ تشكيل، دو نوع ريشه در گياهان ديده ميشود:
1) ريشههاي نخستين كه از مريستم انتهاي جنين و دايره محيطيه بخشهاي بالغ ريشه منشأ ميگيرند مانند ريشه راست و ريشههاي افشان
هرگاه يك بوته گندم را با ريشه از خاك بيرون آوريم، تعداد زيادي ريشههاي تقريباً همشكل ويك اندازه در انتهاي پاييني ساقه ميبينيم. اين ريشه را افشان مينامند. در ريشههاي افشان ابتدا تعدادي ريشه اصلي ديده ميشوند كه تقريباً يك اندازهاند و هر كدام از آنها تعدادي ريشههاي
كوچكتر فرعي دارند. ريشههاي فرعي نيز ميتوانند ريشههاي فرعي كوچكتري در جوانب خود داشته باشند. در ريشههاي افشان، كليه ريشههاي اصلي باريك و بلندند و هيچيك از آنها مشخصتر و متمايزتر از بقيه ريشهها نيست. اما در گياهان واجد ريشه راست، مانند بلوط، ريشهاي نسبتاً بلند و متمايز وجود دارد كه ريشه اصلي يا ريشه راست گياه است. در اطراف ريشه راست، ريشههاي كوچكتر و باريكتر ديده ميشوند.
ريشه راست از ريشهچه به وجود ميآيد و به ريشه نخستين تبديل ميشود. اگر منشأ ريشه، ريشهچه گياهك نباشد و بر روي اندامهايي چون ساقه و برگ و لپهها رشد كند، چنين ريشهاي را ريشه نابجا گويند. ريشههاي نابجا اغلب در محل گره ساقه ظاهر ميشوند. در حقيقت گرههاي ساقه اغلب گياهان تك لپهاي مانند گندم، ذرت و نيشكر داراي بافتهاي نخستين تشكيل ريشه هستند كه ممكن است به حالت كمون باقي بمانند يا ريشه تشكيل دهند.
2) ريشههاي نابجا كه از بافتهاي ديگر ريشه بالغ از بخشهاي ديگر گياه، مانند ساقه و برگ، سرچشمه ميگيرند.
ريشههاي نابجا، غير از محل گره ساقه، ممكن است در هر نقطه آن نيز تشكيل شوند. مثلاً قطعات ساقه يا قلمه گل سرخ و تعدادي گياهان ديگر در تماس با خاك مرطوب ممكن است در هر نقطه از طول قلمه ريشه توليد كنند.
در بعضي از گياهان، بخشهاي ويژهاي از دستگاه ريشه اي، ضخيم و آبدار ميشوند. در بسياري از گياهان (مانند هويج) نوك ريشه و محور زير لپه چنين تغييراتي حاصل ميكنند. به طوركلي، نمو رأسي ريشههاي اصلي و فرعي پس از مراحل رشد معمولي آنها، متوقف ميشود و سپس مواد ذخيرهاي در بافتهايشان متراكم ميگردند. چنين ريشههايي را ريشههاي ذخيرهاي يا غدهاي نامند (مانند تربچه، چغندر، هويج، كوكب و سيبزميني شيرين.
بسياري از گياهان نواحي گرمسيري، مانند گونههاي انجير و بعضي از ثعلبيان، ريشههايي را از ساقه يا شاخههاي خود توليد ميكنند كه در هوا آزادند و ريشههاي هوايي نام دارند، اگر اين ريشهها به طرف زمين رشد كنند و در خاك فرو روند، ريشه هاي نگاهدارنده (ذرت و انجير هندي) ناميده ميشوند و اگر خود را به اجسام سختي متصل كنند، ريشههاي بالارونده (عشقه يا
داردوست و وانيل) يا چسبنده را تشكيل ميدهند. بعضي گياهان، مانند سس ، به وسيله اندام مكندهاي به نام هوستوريوم كه در گياه ميزبان فرو ميبرند مواد غدايي خود را به دست ميآورند. اين نوع ريشه را ريشه مكنده (انگلي) گويند. بعضي ريشهها نقش تنفسي دارند و به اين علت آنها را ريشههاي تنفسي مينامند، چنين ريشههايي معمولاً در گياهان مردابي ديده ميشوند.
ساختار بيروني ريشه
بهترين روش مطالعه ساختار بيروني ريشه استفاده از گياه جواني است كه در ماسه يا در لابلاي كاغذ صافي در محيطي مرطوب كاشته شده باشد. قسمتي از ريشه كه از تارهاي كشنده پوشيده است به نام منطقه تارهاي كشنده ناميده ميشود. در پايين منطقه تارهاي كشنده بترتيب از بالا به پايين ناحيه نمو ، منطقه مريستمي و كلاهك قرار دارند. قسمت كمي از انتهاي ر
يشه فاقد تارهاي كشنده است. منطقه تارهاي كشنده و همچنين انتهاي ريشه كه بدون تارهاي كشنده است جمعاً قسمتي از ريشه را تشكيل ميدهند كه حايز اهميت است، زيرا در اين قسمت است كه رشد طولي ريشه صورت ميگيرد و بيشتر آب و مواد كاني به وسيله آن از خاك جذب ميگردد و بافتهاي جديد ايجاد ميشوند.
بافت مريستم انتهايي ريشه توسط توده ياختهاي به نام كلاهك حفاظت ميشود. ياختههاي بافت مريستم فعالانه تقسيم ميشوند و مرتباً ياختههاي جديدي را از يك سو به كلاهك و از سوي ديگر به منظقه نمو ميافزايند. اما رشد سريع ريشه نتيجه دراز شدن ياختههايي است كه درست بالاي بخش مريستم قرار دارند و به همين مناسبت نيز اين قسمت را منطقه نمو نامگذاري كردهاند. چنانكه ملاحظه ميشود، رشد قسمت كوتاهي از انتهاي ريشه (حدود 2 تا 5 ميليمتر) باعث نفوذ آن به درون خاك ميشود. نقش حفاظتي كلاهك ريشه در اين جريان به وضوح معلوم است. ياختههاي
ظريف بافت مريستم، ضمن نفوذ ريشه به درون خاك، توسط كلاهك در برابر فشار يا هر نوع صدمه مكانيكي محافظت ميشوند. ياختههاي منطقه نمو ضمن رشد به دو قسمت تقسيم ميگردند: قسمت دروني بافت نخستين آوندها را تشكيل ميدهد و قسمت بيروني لايه بشره و تارهاي كشنده را به وجود ميآورد. تارهاي كشنده، كه در حقيقت عامل مهم جذباند، همراه با دستگاه هادي (بافت آوندي) از مريستم انتهاي ريشه به وجود ميآيند. ياختههاي اين منطقه رشد طولي ندارند، زيرا در غير اين صورت تارهاي كشنده، كه به دور ذرات خاك پيچيده و به آنها چسبيدهاند، هنگام رشد طولي پاره ميشوند.
ساختار دروني ريشه
ساختار دروني نخستين ريشه
در ريشه گياهان عالي دو ناحيه اصلي تشخيص داده ميشود:
الف) بخش آرام : اين بخش از ياختههاي كوچك و بدون نظم و ترتيب تشكيل شده است. در اين بخش تقسيم ياختهاي بندرت صورت ميگيرد.
ب) بخش فعال: اين بخش در پيرامون بخش آرام قرار دارد و بترتيب زير، ناحيه مزبور را به طور كامل در بر ميگيرد.
در پهلوها، در بالا و زير بخش آرام.
در تك لپهايها، كلاهك مستقل از پوست و لايه تارهاي كشنده به وجود ميآيد. تارهاي كشنده معمولاً به وسيله ياختههاي بنيادي پوست به وجود ميآيند، بر عكس در دو لپهايها كلاهك و لايه تارهاي كشنده هر دو از فعاليت ياختههاي بنيادي پايين بخش آرام منشأ ميگيرند.
مريستم انتهايي ريشه از ياختههايي تشكيل شده است كه ديواره نازك دارند و تقريباً همشكل و عاري از فواصل بين ياختهاياند. برش اين قسمت معمولاً ياختههايي را نشان ميدهد كه هستههايشان در مراحل مختلف تقسيم (ميتوز) هستند.
تنوع ياختههاي منطقه نمو نسبت به ياختههاي بخش مريستم انتهايي بيشتر است. تنوع ياختههاي مريستمي و تبديل آنها به بافتهاي نخستين، بدين ترتيب است: پروتودرم، ياختههاي بشره را ايجاد ميكند كه بر خلاف بشره ساقه فاقد كوتيكول (پوستك) و روزنه است ولي در عوض تارهاي كشنده دارد. از مريستم اصلي، بافت پوستي به وجود ميآيد كه شامل ياختههاي پارانشيمي است. لايه دروني پارانشيم پوستي تغيير شكل ميدهد و از نظر جذب آب و مواد كاني داراي اهميت ويژه ميشود. اين ياختههاي پوستي ويژه را آندودرم گويند. پروكامبيوم، استوانه مركزي را توليد ميكند. لايه
بيروني پروكامبيوم در مراحل اوليه متمايز ميشود و دايره محيطيه را به وجود ميآورد. اولين دسته ياختههاي بافت آوندي متشكله شامل 2 - 4 ياخته آبكشي جدا از هماند كه در قسمت بيروني پروكامبيوم به وجود ميآيند. پس از آن آوندهاي چوبي تقريباً به همان تعداد ولي به صورت دسته جمعي در اطراف ياختههاي آبكشي تشكيل ميشوند. تمايز آوند چوبي در مركز و بين آوندهاي
آبكشي صورت ميگيرد.
آرايش بافتهاي نخستين در ريشه
در فاصله معيني از مريستم انتهاي ريشه بخشهايي تشخيصي داده ميشوند كه عبارتاند از: كلاهك، بشره، پوست و استوانه مركزي.
كلاهك
كلاهك در نوك ريشه قرار دارد و پرومريستم (پيش مريستم) را حفظ ميكند و همچنين باعث سهولت نفوذ ريشه به درون خاك ميشود. كلاهك از ياختههاي پارانشيم مانندي تشكيل شده كه عمرشان كوتاه است و از ياختههاي بنيادي منشأ ميگيرند.
بشره
بشره، كه تارهاي كشنده بخشي از آن است، از لايهاي يك ياختهاي تشكيل شده است. با اين حال، در موارد استثنايي ممكن است داراي چند لايه ياخته باشد، تار كشنده در حققيقت از رشد جانبي يك ياخته بشره به وجود ميآيد. معمولاً در سطح بيروني ياختههاي بشره اي كوتين وجود دارد.
عمر تارهاي كشنده ريشه بيشتر گياهان كوتاه است (چند روز تا چند هفته). تارهاي كشنده جديددايماًدرزيربخشتارهايكشندهبهوجودميآيند و در بالاي اين بخش از بين ميروند.
پوست
پوست ريشه، كه از پوست ساقه ضخيمتر است، از مريستم اصلي به وجود ميآيد. در بيشتر دولپهايها و بازدانگان، پوست بيشتر از ياختههاي پارانشيمي تشكيل شده است. در بسياري از تك لپهايها كه ريشه بادوام دارند، علاوه بر پارانشيم، اسكلرانشيم هم ديده ميشود. منطقه پوستي ريشه عريضتر از ساقه است و بنابراين نقش بيشتري را در ذخيره مواد دارد. درونيترين لايه پوست، آندودرم (درون پوست) راتشكيل ميدهد كه يكي از ويژگيهاي ساختاري ريشه است. اين ياختهها به شكل مكعب مستطيل و كاملاً به هم فشردهاند. سطوح دروني و بيروني آنها سلولوز است امّا در
سطوح ديگرشان نوار ضخيمي از جنس چوب پنبه يا كوتين ديده ميشود كه همانند قاب يا كمربندي به دور ياخته قرار دارد ( نوار كاسپاري ). تشكيل نوار كاسپاري و تغييرات بعدي ديواره ياختهاي ابتدا در مقابل آوندهاي آبكشي و سپس آوندهاي چوبي انجام ميگيرد. اين نابرابريها سبب ميشوند ك
ه ياختههاي آندودرمي بدون نوار كاسپاري (به نام ياختههاي معبر ) در مقابل آوندهاي چوبي تشكيل شوند و مقادير مشخصي از مواد را بين پوست و استوانه مركزي انتقال دهند.
دايره محيطيه
در مراحل نخستين تشكيل استوانه مركزي از پروكامبيوم يك لايه ياخته پارانشيمي از قسمت بيروني آن تنوع حاصل ميكند و به صورت دايره محيطيه ظاهر ميشود. دايره محيطيه به عنوان نوعي بافت مريستمي نامشخص تا آغاز ساختار پسين در ريشه به فعاليت خود ادامه مي دهد و ريشههاي جانبي توليد ميكند. ياختههاي ويژهاي از آن: كامبيوم آوندي و ياختههاي ديگر آن، كامبيوم چوب پنبهاي را به وجود ميآورند.
استوانه مركزي
استوانه مركزي از بقيه ياختههاي قسمت دروني پروكامبيوم به وجود ميآيد و بخش مركزي ريشه را تشكيل ميدهد. استوانه مركزي در پوست ريشه مشخصتر از ساقه است، زيرا آندودرم در ريشه رشد بيشتري دارد.
آوندهاي چوبي نخستين در ريشه متشكل از تودهاي ياخته در مركز و چند انشعاب به طرف خارجاند، يعني ياختههاي چوبي طوري قرار گرفتهاند كه در برش عرضي، از مركز، انشعابات شعاعي تشكيل ميدهند. ياختههاي آبكشي به صورت دستجاتي بين اين بازوان قرار ميگيرند. اغلب ريشهها بافت پارانشيم مغزي ندارند.
ساختار پسين ريشه
نمو قطري ريشه مربوط به فعاليت دو لايه زاينده كامبيوم و فلوژن است. نحوه تشكيل كامبيوم آوندي بدين ترتيب است كه: 1) پس از كاملشدن رشد نخستين، پروكامبيوم بين انشعابات آوندهاي چوبي نخستين و آوندهاي آبكشي نخستين باقي نميماند، بلكه به صورت قطعات جدااز هماست و بخشي از كامبيوم آوندي راتشكيل ميدهد. 2) ياختههاي دايره محيطيه كه بر روي قسمت بيروني انشعابات آوندهاي چوبي قراردارند، به ياخته هاي مريستمي تبديل ميشوند.
بنابراين لايهاي پيوسته از كامبيوم آوندي از طريق تبديل دايره محيطيه به ياختههاي مريستمي و پروكامبيوم آوندي باقيمانده (كه به كامبيوم آوندي تبديل شده است) به وجود ميآيد. اين لايه ابتدا موجدار است و از قسمت بيروني آوندهاي چوبي نخستين و قسمت دروني آوندهاي آبكشي
نخستين ميگذرد. كامبيوم آوندي از طرف داخل، آوندهاي چوبي پسين و از طرف خارج، آوندهاي آبكشي پسين را توليد ميكند. از آنجا كه رشد آوندهاي چوبي پسين در بين انشعابات آوند چوبي نخستين سريعتر است، حلقه كامبيوم آوندي رفته رفته به صورت دايره كاملي ظاهر ميشود. در نتيجه ادامه رشد ريشه، بشره و پوست پاره ميشوند و بالاخره از ريشه جدا ميگردند. ساختار پسين ريشه در دو لپهايها و بازدانگان وجود دارد.
فعاليت كامبيوم با نزديك شدن زمستان قطع ميشود و هنگام بهار مجدداً آغاز ميگردد. آوندهايبهاره از آوندهاي پاييزه فراخترند و ديواره آنها نازكتر است. تناوب اين دو نوع آوند كاملاً مشخص است وحدفاصل چوب هاي هر سال با سال قبل يا سال بعد به آساني تشخيص داده ميشود
رابطه خاك و آب با گياه
بخش عمده پيكر گياهان را آب تشكيل ميدهد. گياهان آبزي، مانند جلبكها، آب مورد نياز خود را مستقيماً از راه ياختههاي بشرهاي به دست ميآورند. برگ و ساقه بعضي گياهان كويري و گرمسيري نيز ميتوانند مقداري از آب مورد نياز خود را مستقيماً از شبنم و مه موجود در هوا جذب كنند، اما بيشتر گياهان آب را به وسيله ريشه از خاك جذب ميكنند. از اين رو ميتوان گفت كه آب مورد نياز گياهان از خاك تأمين ميشود. خاك منبع تأمين مواد كاني گياهان نيز هست.
خاك
خاك مخلوطي از مواد كاني و آلي مختلف است كه از ذراتي با اندازه وشكل و تركيب متفاوت تشكيل شده است.
مواد آلي خاك اجساد و بقاياي جانوران و گياهان اند كه تجزيه نشدهاند. بخشي از اين مواد به آساني تجزيه ميشوند و از بين ميروند و تنها مواد آلي مقاوم در برابر تجزيه در خاك ميمانند و هوموس را تشكيل مي دهند. هوموس در زير ميكروسكوپ مركب از ذراتي به نظر ميرسد كه قطر آنها 2 ميكرون يا كمتر است. اين ذرات آنقدر كوچكاند كه خواص كلوئيدي دارند.