بخشی از مقاله
غرقاب
Flooding
مقدمه : اغلب يك دوره طولاني مدت بارندگي يا ابياري بيش از حد كه همراه با زهكشي ضعيف زمين باشد باعث غرقاب مي شود.
غرقاب يك امر معمول است كه در 6 درصد از زمينهاي جهان رخ داده است و عملكرد را تا حد زيادي كاهش مي دهد.كه اين افت محصول در شرايط گرمسيري و نيمه گرمسيري بيشتر اتفاق مي افتد
گونه هاي هيدروفيت يك تكامل مورفولوژيكي و فيزيولوژيكي و اناتوميكي و يك سازش بيوشيميايي براي زراعت در اين زمينها پيدا كرده كه از خسارت زياد جلوگيري مي كند .
يك طبقه بندي براي اكوسيستمهاي غرقابي گزارش شده كه به صورت غرقاب دائم مثل مردابها و باتلاقها و تعدادي از ماندابها مي باشد و ديگر زمينهايي كه غرقاب دائمي نيستند مثل بعضي ماندابها و ابياريهاي كشاورزي.
مردابها :اكوسيستمهاي دائمي غرقابي هستند كه بوسيله درختان و درختچه ها احاطه شده اند به عنوان مثال مردابهاي درختان كرنا و سرو.
ماندابها : كه مي توانند دائمي باشند و يا موقتي .مانند ابهاي اضافي رودخانه ها و ابهاي ساحلي كه احاطه شدند بوسيله گونه هاي گياهي مثل چمنزارها.
باتلاقها و لجنزارها :خاكهاي مردابي كه احاطه شدند توسط خزه ها گونه هاي گياهي و بعضي درختچه ها .خاكهاي باتلاقها و لجنزارها داراي خاصيت اسيدي زيادي مي باشند كه مواد غذايي اين خاكها را كاهش داده .
ابياريهاي كشاورزي نيز مي تواند اثر زيادي در غرقابهاي كوتاه مدت بگذارد.
در شرايط غرقاب اكسيژن محلول توسط تنفس ريشه اي و فعاليت ميكروارگانيزمها تخليه مي شود اين كمبود اكسيژن محدوديت عمده اي براي رشد و باروري گياهان ايجاد مي كند و زنده ماند گياه منوط به سازگاري گياه با شرايط كمبود اكسيژن دارد. ارقام مقاوم به غرقاب مانند هيدروفيتها مكانيزمهاي مختلفي از جمله غير سمي نمودن يونهاي احيا شده توسط ريشه و اجتناب از كمبود اكسيژن و انتقال داخلي اكسيژن از برگها به ريشه مي شود.
در اين تحقيق ما سازگاريهاي متابوليكي و مورفولوژيكي و اناتوميكي و فيزيولوژيكي گياه را در حالت غرقاب مورد بحث قرار مي دهيم.
خسارتهاي محيطي در شرايط زمينهاي غرقابي
بيشترين زيان و خسارت تحت شرايط غرقابي كم شدن مقدار اكسيژن در زمينهاي غرقابي مي باشد.
وقتي در خاك حالت غرقاب داشته باشيم اكسيژن نمي تواند پراكندگي سريع و كافي داشته باشد و خسارت وارد مي كند به ريشه و روي تنفس ميكروارگانيزمهاي خاك.
نگهداري اكسيژن در چند سانتيمتر بالاي خاك را hypoxia و لايه هاي پايين تر كه هيچ اكسيژني ندارد و خسارت زيادي در اين لايه ها ايجاد مي كند را anoxia مي گويند.
شرايط بي هوازي باعث خسارت روي فعاليت ميكروارگانيزمها نيز ميشود كه باعث كاهش مواد مغذي خاك مي شود .
كم بودن قدرت احيا كنندگي در خاكهاي غرقابي باعث مي شود توانايي كمتري براي اكسيد كردن مواد مغذي مثل نيتراتها داشته باشد.
سازگاريهاي اناتوميكي و مورفولوژيكي :
سازگاريهاي دراز مدت به تنش غرقاب است.تشكيل ائرانشم در پوسته ريشه و توليد ريشه هاي نابجا و انجام حالت اپي ناستي و چوب پنبه اي شدن ديواره سلولي كه باعث مي شود اكسيژن مشكل تر از ديواره سلولي خارج شود از جمله سازگاريهاي مورفولوژيكي گياهان مي باشد.
تشكيل آئرانشيم با جدا شدن سلولها در طي گسترش انها (شيزوژني) و يا مرگ سلولها و انحلال انها (ليزوژني) صورت مي گيرد.
وجود ائرانشيم باعث افزايش منافذ بين سلولهاي ريشه و انتقال بيشتر داخلي اكسيژن مي شود.سلولهاي آئرانشيم داراي خصوصيتي هستند كه مي توتنند در شرايط غير هوازي رشد مداوم خود را ادامه دهند .
مقدار آئرانشيم در گونه ها و ژنوتيپهاي گياهي متفاوت است.در گياهان مناطق مرطوب آئرانشيم بصورت زياد تشكيل مي شود در مقايسه چند نوع گندم و درخت كاج كه داراي گونه هاي حساس به غرقاب و مقاوم به غرقاب مي باشند .آئرانشيم در گونه هايي كه مقاوم به غرقاب مي باشند بيشتر وجود دارد
نكته : ريشه هاي گياهاني كه در مناطق مرطوب هستند در شرايط عادي نيز توليد آئرانشيم مي كنند كه اين يك خصوصيت ژنتيكي در اين گياهان است كه در گياهان مناطق ديگر فقط در زمان كمبود اكسيژن آئرانشيم توليد مي شود.
ازمايشي در ذرت انجام شده كه نشان داده شرايط غرقاب باعث افزايش سطح اتانول در داخل سلول شده و موجب شكسته شدن ديواره هاي سلولهاي پوستي مي شوند و باعث تشكيل آئرانشيم مي شوند.
انتقال گازهاي سلولي در طي افزايش آئراتشيم نيز افزايش مي يابد و همچنين انتقال گازهاي ديگر از قبيل متان از رسوبات غرقابي و نيتروژن از اتمسفر و دي اكسيد كربن از ريشه ها و برگها.
ائرانشيم گسترش مي دهد سلولهاي ليزوژني را بوسيله خراب كردن سلولهاي مغذي به شرط اينكه يك ارتباط گيزي بين برگ و ريشه وجود داشته باشد و همچنين ايجاد سلولهاي شيزوژني مي كند بوسيله كشيدگي سلولهاي مغذي كه باعث افزايش اكسيژن در فضاهاي بين سلولها مي شود.
بطور كلي آئرانشيم از ازدو نظر اهميت دارد : يكي اينكه باعث افزايش تخلخل براي انتقال اكسيژن از برگ به ريشه مي شود و باعث كاهش و كم كردن مقدار نياز ريشه به اكسيژن است كه اولي مهمتر مي باشد.
رشد ثانويه كارايي آئرانشيم را كم مي كند و اين يك محدوديت مهم است براي گياهان چوبي كه گسترش پيدا كرده اند در اكوسيستمهاي غرقابي دائمي.
همچنين اتيلن ممكن است بدين صورت در تشكيل آئرانشيم دخالت كند : غلظت بالاي اتيلن در گياهان غرقاب شده باعث افزايش فعاليت سولالاز شده و نهايتا منجربه تشكيل آئرانشيم مي شود.
ريشه هايي كه در معرض شرايط بي هوازي هستند مقدار اتيلن بيشتري توليد مي كند نسبت به ريشه هايي كه در شرايط عادي هستند كه توليد اتيلن در ارقام مقاوم به غرقاب بيشتر است و ارقام غير حساس اتيلن كمتري دارند .
تجربه نشان داده اگر اتيلن خارجي به گياه وارد كنيم اثر مثبت مي گذارد در توليد اتيلن.
يون كلسيم نيز در ايجاد بافتهاي آئرانشيم نقش دارد به طوري كه با تغيير دادن يون كلسيم داخلي با استفاده از كلات كننده هاي يون كلسيم و از كار انداختن يون كلسيم مي توان توليد آئرانشيم كرد.
عناصر غذايي درعدم تشكيل بافت آئرانشيم مهم مي باشد بطوري كه نيترات و امونيوم و فسفات مي توانند با ساختن پروتئين هاي مهم در غشا از تشكيل آرانشيم جلوگيري كنند .
توليد ريشه هاي نابجا نيز عامل مهمي در سازگاري گياهان به غرقاب مي باشد.چون ريشه هاي اوليه در اثر كمبود اكسيژن مرده اند و ريشه هاي نابجا با رفتن به سمت قسمتهاي هوازي خاك اكسيژن را فراهم مي كنند.توليد ريشه هاي نابجا نيز در ارقام مقاوم به غرقاب بيشتر ديده مي شود و هرچه ريشه هاي نابجا سريع الرشد باشند بهتر است .
ريشه هاي نابجا هدايت هيدروليكي كمتري دارد نسبت به ريشه هاي هوازي.
بطور كلي در شرايط غرقابي اكثر ريشه ها كم عمق هستند و از منطقه hypoxia اكسيژن دريافت مي كنند بنابراين گياهان حساس سطح ريشه را در غرقاب كم مي كنند.
سرعت قطور شدن و طويل شدن ريشه هاي توليد شده عامل مهمي به سازگاري به شرايط غرقاب مي باشد
تحقيقات روي دو گونه برنج نشان داده شده كه هر چه ريشه ها قطورتر باشند مقاومت بيشتري در فقدان اكسيژن از خود نشان مي دهند.
ريشه گياهان زراعي از قبيل (گندم و جو و ذرت و برخي گياهان علوفه اي )در شرايط غرقابي توليد بافت آئرانشيم كرده كه در ذرت بيشتر از همه ديده شده است.
پديده اپي ناستي نيز كه باعث انهناي دمبرگهاي گياه شده يكي از راهكارهاي مقابله گياهان در برابر غرقاب مي باشد.اتيلن ماده اوليه پديده اپي ناستي است.
سازگاريهاي فيزيولوژيكي
سميت زدايي :در شرايط غرقابي اهن و منگنز مي توانند موجب سميت ريشه شوند در گياهان مقاوم به غرقاب توسعه آئرانشيم باعث اكسيد شدن اين عناصر شده و سميت انها را از بين مي برد .اين عناصر در گياهان حساس به غرقاب وارد اندامهاي گياه شده و گياه را زودتر از بين ميبرد در حاليكه در ارقام مقاوم توسط آئرانشيم در ريشه نگهداري مي شوند.
در برنج كه مقاوم است بين عملكرد و پوشش ريشه توسط مواد معدني همبستگي مثبت وجود دارد ولي در گندم كه غير مقاوم به غرقاب است اين همبستگي بصورت منفي مي باشد .
تجمع اختصاص كربوهيدراتها :
تامين كربوهيدرات كافي (قند) مي تواند براي زنده ماندن بافت گياه در شرايط بي هوازي نقش عمده اي داشته باشد.در ريشه هاي ارقام مقاوم به غرقاب تجمع قند نيز افزايش پيدا م كند .البته گفته مي شود اين افزايش تجمع قند در ريشه ها به علت كاهش رشد ريشه ها است و نه سازگاري گياه به شرايط غرقاب .
تحقيقات نشان داده است اضافه كردن گلوكز به ريشه باعث افزايش مقاومت به فقدان اكسيژن مي شود زيرا گلوكز ميزان ATP اين ريشه ها را افزايش داده و اين افزايش گلوكز در ريشه جانبي برنج اثر بيشتري داشته است.همچنين افزودن قندهاي داخلي يا خارجي از خسارات فرا ساختماني جلوگيري مي كند.
يك راهكار فيزيولوژي ديگر انتقال كربن از ريشه به سمت اندامهاي هوايي گياه است كه باعث كاهش نسبت وزن خشك ريشه مي شود كه باعث كاهش مقدار بافت تنفس كننده ريشه مي شود و با اين عمل ميزان نياز اكسيژن ريشه در غرقاب كاهش مي يابد
در كل انتقال قندهاي محلول به ريشه باعث تامين انرژي براي تنفس ريشه و جذب يون را تسهيل مي كند .
غرقاب روي فتوستنز گياه نيز اثر مي گذارد و مي توان گفت اولين ضربه اي كه از طرف ريشه هاي غرقاب شده به گياه وارد مي شود اثر روي فتوسنتز برگ مي باشد كه باعث كاهش هدايت روزنه اي مي شود .
كاهش سيتوكنين سنتتاز و افزايش ABA است كه باعث كاهش هدايت روزنه اي در گياهان در شرايط غرقاب مي شود .
البته بازدارنده هاي غيرروزنه اي نيز وجود دارد كه توسط گازهاي سمي رسوبات هوازي تشكيل شده است .
غرقاب كردن همراه با ابهاي شور باعث ايجاد يونهاي سمي ويژه اي در گياهان حساس مي شود در صورتي كه غرقاب با ابهاي تازه و بي نمك شرايط هيدروليك ريشه و نفوذپذيري ريشه را كاهش داده در نتيجه يك دوره كوتاه پژمردگي در اغلب گونه هاي تحت غرقاب رخ مي دهد .
شرايط بي هوازي در گياهان اثراتي روي مواد مغذي گياه گياه گذاشته بدين طريق كه باعث كاهش تعرق شده در نتيجه ميزان ارسال مواد مغذي و محلولها در اوندهاي چوبي در ساقه ها كاهش يافته .تنفس بي هوازي قادر به تهيه ATP كافي براي انجام فعاليت مكانيزم جذب مواد غذايي نمي باشد.اين شرايط همچنين قابليت اكسيد شدن مواد مغذي را در ريشه كم كرده از جمله نيتروژن و فسفر و سولفور.
روابط هورموني :
اتيلن : در ايجاد ريشه هاي نابجا و بافت آئرانشيم و تحريك توسعه ريشه ها نقش مهمي دارد در شرايط غرقاب.
كاهش ميزان اكسيژن توليد ACC سنتتاز را در ريشه افزايش مي دهد و براي اينكه ACC سنتتاز بتواند اتيلن بسازد بايد به اندامهاي هوايي برود.اين تغيير ACC سنتتاز به اتيلن علامتي براي تكامل و سازش ريشه و ساقه است.اين سازش باعث افزايش تهويه در ريشه گياه شده كه باعث كم شدن تقاضا براي آب مي شود و ممانعت مي كند از رشد ريشه هاي جديد كه يك فاكتور خوب به شمار مي رود.كمبود اكسيژن و غلظت بالاي دي اكسيد كربن در شرايط غرقاب مي تواند توليد اتيلن و بافت آئرانشيم را افزايش مي دهد.
هورمونهاي ديگري بجز اتيلن نيز وجود دارد. (اكسين.سيتوكنين. جيبرلين. اسيد ابسزيك )كمبود اكسيژن از توليد جيبرلين و سيتوكنين جلوگيري مي كند و استفاده از جيبرلين و سيتوكنين خارجي اثر منفي غرقاب را روي سطح گياه و هدايت روزنه اي و فتوسنتز كم مي كند.
در غرقاب در ريشه ABA توليد مي شود (هورمون بازدارنده) كه باعث كاهش هدايت روزنه اي (بسته شدن روزنه ها)و كاهش رشد برگها مي شود.اسيدي شدن محيط نيز باعث توليد اسيد ابسزيك مي شود.
علت اينكه گلها در موقع غرقاب ريزش مي كنند:اكسيژن كاهش و دي اكسيد كربن افزايش يافته و جذب آب مختل شده اسيد ابسزيك توليد مي شود كه بجاي اب از آوندهابه اندامهاي گياهي رفته و اين هورمون بازدارنده موجب ريزش گلها مي شود .در ازمايشات نشان داده شده است كه در شرايط غرقاب غلظت ABA در گياه نخود و لوبيا افزايش قابل توجهي داشته است .
در اين شكل ما نقش هورمون اتيلن را بيشتر درك مي كنيم .در قسمت بدون اكسيژن ANOXIA اتيلن سنتز شده و به قسمت hypoxia رفته كه در انجا توليد بافت آئرانشيم و ايجاد ريشه هاي نابجا مي كند.و در اندامهاي هوايي باعث ايجاد اپي ناستي مي شود .
سازگاريهاي متابوليكي :
فرضيه هاي متعدد در اين مورد وجود دارد .
فرضيه اول : ميزان مقاومت گياهان به شرايط غرقاب به جلوگيري از تجمع اتانول در مسير گليكوليز است.يعني يك سطح بيوسنتز اتانول باعث مقاومت به غرقاب مي شود.مسير گليكوليز در دومسير تخمير الكلي و لاكتيكي مي تواند ادامه يابد
در غرقاب گلوكز بر اساس تخمير الكلي متابوليز مي شود و در نهايت توليد اتانول مي كند كه در اثر زياد شدن اتانول مواد سمي حاصل مي شود كه در شرايط بي هوازي به گياه صدمه مي رساند.اين نظريه مي گويد ريشه گياهان مقاوم به غرقاب از تجمع اتانول سمي جلوگيري مي كند بدين صورت كه فرايند تجزيه گلوكز را به سمت تشكيل مالات مي برند چون مالات سميت كمتري دارد نسبت به اتانول.
در گليكوليز چند انزيم تخميري مهم وجود دارد.
الكل دي هيدروژناز (ADH) :در اكثر گياهان در شرايط غرقاب افزليش مي يابد .مكان فعاليت ADH در گياه متفاوت است .در برنج و سوروف در برگها بيشتر مي باشد ولي در گياهان حساس به غرقاب فعاليت ADH در ريشه ها بيشتر است.
