بخشی از مقاله
خلاصه
فیلوژنی با تاریخ تکاملی موجودات زنده سر و کار دارد. در این مطالعه مروری سعی شده تا با معرفی علم فیلوژنی و اصول آن و همچنین معرفی روشهای آنالیز دادهها، به پژوهشگران در بازسازی تاریخ تکاملی موجودات زنده با استفاده از تفاوتهای ژنتیکی یاری رساند. روابط تکاملی با استفاده از درختهای فیلوژنتیک بیان میشوند که این درختها میتوانند روابط اجدادی بین گروههای مختلف تاکسونومیکی را نشان دهند. انواع درختان فیلوژنی شامل کلادوگرام، فیلوگرام و اولترامتریک است. برای بازسازی درختان تکاملی روشهای مبتنی بر ماتریس فاصله و روشهای مبتنی بر حالت صفت وجود دارد.
.1 مقدمه
مطالعه روابط تکاملی بین موجودات را فیلوژنی گویند . درخت فیلوژنی: یک ساختار ریاضی برای نشاندادن تاریخچه تکاملی یک گروه از موجودات یا توالیها است. شاخه ای از علم سیستماتیک که به بررسی فیلوژنی میپردازد کلادیستیک گویند. کلادیستیک میتواند برای هر داده قابل استفادهای به کار رود. اولین بار هنیگ حشره شناس آلمانی روش کلادیستیک را مطرح کرد
هدف از آنالیز کلادیستیکی، مشخص کردن روابط موجود میان جانداران از طریق بررسی صفات و پی بردن به مسیر تکاملی آنها است
اطلاعاتی که در فیلوژنی استفاده میشود متفاوت است. این اطلاعات میتواند شامل صفات ریخت شناسی، فیزیولوژیکی، اکولوژیکی، مولکولی و رفتاری باشد. اطلاعات مولکولی مانند نوکلئوتیدها و آمینواسیدها میتوانند برای تفسیر روابط فیلوژنتیکی بهکار بروند. استفاده از اطلاعات مولکولی برای تفسیر درختان فیلوژنتیکی اهمیت قابل توجهی دارد
.2 انتخاب تاکسون و انتخاب صفت
اولین مرحله در مطالعه فیلوژنی انتخاب تاکسون میباشد. در انتخاب تاکسون ها باید به نکات زیر توجه شود: واحدهای تاکسونومیکی اجرایی - OTU* - باید به اندازه کافی بزرگ باشد تا تمام OTU ها با خویشاوندی احتمالی بررسی شوند، حدود OTU ها از یکدیگر مشخص باشد و همچنین OTU های برونگروه باید بهدرستی انتخاب شود.
دومین مرحله در یک مطالعه فیلوژنی انتخاب صفت است. صفتی که انتخاب میکنیم باید به صورت ژنتیکی تعیین شود و به عبارتی ارثی باشد، در یک OTU نامتغیر و نسبتا پایدار باشد و گسستگی های مشخصی بین آنها و سایر صفات وجود داشته باشد
.3 تفاوت فنتیک و کلادیستیک
کلادوگرام: شبکه درخت مانندی که روابط کلادیستیکی را بیان میکند کلادوگرام نام دارد. فنوگرام: شبکه درخت مانندی که روابط فنتیکی را بیان میکند فنوگرام نامیده میشود.
کلادیستیک از روابط خویشاوندی برای برقراری روابط تکاملی استفاده میکند اما فنتیک موجودات را برخلاف رابطه تکاملی آنها و بر اساس شباهتهای کلی ردهبندی میکند. فنوگرام ممکن است نشاندهنده روابط کلادیستیکی باشد اما الزاما با کلادوگرام یکسان نخواهد بود
.4 واژگان مرتبط با درختان فیلوژنی
تاریخ حیات را میتوان به یک نیای مشترک ارتباط داد. بهدست آوردن الگوی این ارتباط که درخت حیات نامیده میشود، یکی از اهداف اصلی زیست شناسی تکاملی میباشد. درخت ساختاری است که برای نشاندادن روابط تکاملی میان یک گروه از موجودات و یا توالیها استفاده میشود.
گره انتهایی: نشان دهنده توالیها و یا تاکسونهایی است که درمورد آنها اطلاعاتی داریم و حال میخواهیم روابط میان آنها را بررسی کنیم.
گره درونی: گره درونی نشاندهنده نیاهای فرضی است
ریشه: نیای تمامی توالیها و تاکسونهایی است که درخت فیلوژنی را تشکیل میدهند . طول شاخه: میزان تغییرات تکاملی میان هر دو گره در یک درخت فیلوژنی میباشد. توپولوژی: الگوی شاخهبندی بر روی یک درخت فیلوژنی را توپولوژی مینامند.
اگر تعداد شاخههای مجاور در یک گره درونی بیش از دو عدد باشد یا به عبارتی یک نیا بیش از دو زاده مستقیم داشته باشد، آن گره یک پلیتومی است. درختی که فاقد پلیتومی باشد، یک درخت کاملا تفکیکشده است. درختی که هر دو گره تفکیکشده و پلیتومی را باهم داشته باشد، درخت اندکی تفکیکشده میگویند.
پلیتومیها خود دو نوع اند:
پلیتومی سخت: بیانکننده تکامل همزمان تمام زادههای یک نیای مشترک در یک زمان میباشد. پلیتومی نرم: عدم اطمینان در ترتیب واقعی گونهزایی را نشان میدهد.
در بیشتر مواقع پلیتومیها نرم درنظر گرفته میشود زیرا احتمال اینکه زادههای یک نیا دقیقا در یک زمان یکسان از یکدیگر متفاوت شوند، بسیار پایین است
کلادزایی و کلاد: متمایز شدن یک تبار تکاملی به دو گروه مستقل از لحاظ ژنتیکی را کلادزایی و تمام تاکسونها و یا توالیهایی که از یک نیای مشترک به وجود آمدهاند را یک کلاد مینامند.
صفات ابتدایی - پلیزیومورف - و صفات پیشرفته - آپومورف - : صفتی که در شکل نیایی رخ میدهد صفت ابتدایی و صفتی که طی تغییر از حالت نیایی جدا میشود، صفت پیشرفته نام دارد.
اتوآپومورفی و سینآپومورفی: درصورتیکه صفات پیشرفته فقط در یک زاده وجود داشته باشد اتوآپومورفی ولی اگر بهطور مشترک در میان چندین زاده وجود داشته باشد سینآپومورفی نامیده میشود.
هموپلازی در مقابل همولوژی: شباهت یک حالت صفت در دو زاده میتواند بهدلیل توارث مستقیم از یک نیای مشترکی باشد که این حالت را همولوژی میگویند. در مقابل اگر صفت مشابه در دو زاده بهصورت مستقل از هم ایجاد شده باشند آن را هموپلازی مینامند. تنها صفات همولوگ هستند که در فیلوژنی حائز اهمیت اند و هموپلازیها شاخصهای ضعیفی از روابط تکاملی هستند زیرا شباهت موجود نشاندهنده رابطه نیای مشترک نمیباشد
انواع هموپلازی: تکامل موازی، همگرا و برگشتی.
اگر شباهت ناشی از تکامل مستقل صفت مشابه در دو توالی و یا دو تاکسون متفاوت و غیروابسته در شرایط اجدادی مشابه باشد، تکامل از نوع موازی است. اگر تکامل مستقل صفات در شرایط اجدادی متفاوت شکل گرفته باشد، تکامل از نوع همگرا میباشد. تکامل برگشتی بهدلیل از دست رفتن ثانویه یک صفت ابتدایی بهوجود میآید
گروههای تکتبار و گروههای غیرتکتبار: در مطالعات ردهبندی کلادیستیک تنها گروههای تکتبار ارزشمند هستند. یک گروه تکتبار شامل یک نیای مشترک و تمام زادههای آن است. مانند گیاهان نهاندانه.
