بخشی از مقاله
چکیده
بمنظور بررسی تحمل به تنش شوری تغییرات میزان پرولین و کلروفیل بعنوان دو شاخص مهم در سه دورگه بین گونه ای هلو× بادام و یک رقم بادام اندازه گیری و مطالعه گردید. در این آزمایش از گیاهچه های بذری ژنوتیپ ها در بستر خاک با تیمار شوری 1/5 - ، 3 ،6 و - dS/m 9 حاصل از ترکیب نمک های سولفات منیزیوم، کلرید سدیم، کلرید کلسیم و سولفات سدیم استفاده شد.
نتایج نشان داد شوری بطور معنی داری روی مقدار پرولین برگ، شاخص کلروفیل، کلروفیلb وکلروفیل کل تاثیر داشت ولی در میزان کلروفیل a اثر معنی دار نداشت. GF677 - هلو× بادام - و بادام سهند از نظر میزان کلروفیل a، b، کلروفیل کل و شاخص کلروفیل بطور معنیداری کلروفیل بیشتری در مقایسه با سایر ژنوتیپها داشتند.روند کاهشی کلروفیل برگ درتنش شوری در دو روش سنجش شیمیایی کلروفیل و سنجش با کلروفیل متر یکسان بود. افزایش مقدار پرولین در ژنوتیپ های مختلف با افزایش شوری یکسان نبود، بطوریکه HS314 ,HS312 بیشترین افزایش و بادام رقم سهند کمترین افزایش را از خود نشان دادند.
مقدمه
در بین درختان میوه میزان تحمل به شوری بسیار متغیر است برخی مثل بادام و زردآلو و هلو حساس به شوری بوده و آستانه تحمل به شوری آنها dS/m1/5است و برخی مثل انگور و پسته نسبتاً متحمل به شوری بوده و آستانه تحمل به شوری آنها بالاست . - Najafian, Sh., Rahemi, M., and Tavallali, V. 2008 - آزمایشات نشان داده است در بین جنسها و گونههای گیاهی درختان میوه تفاوت بسیار فاحشی از نظر تحمل به شوری وجود دارد و حتی در داخل یک گونه و در میان ارقام و ژنوتیپهای مختلف میزان تحمل به شوری متفاوت است.
بنابراین انجام مطالعات دقیق در جهت دستیابی به ارقام و پایههای مقاوم به شوری درختان میوه میتوانند راه گشای بسیاری از مشکلات و محدودیتهای ناشی از شوری در کشت و توسعه آنها باشد
اثر شوری NaCl در رشد، ترکیب شیمیائی و پارامترهای هیدرودینامیک را در دو رقم بادام فرانیس1و تونو2 و دورگه هلو × بادام GF677 مطالعه نمودند و اظهار داشتند در GF677 تجمع Cl- در تمام اندامهای گیاهی - بخصوص برگها - بالا بود در حالیکه در بادام این تجمع بیشتر در ریشهها متمرکز شده بود. در مورد سدیم نیز همین مسئله صادق بود و ریشهها بیشترین مقدار سدیم را در خود نگه داشته و به اندامهای هوایی کمتر منتقل کنند درحالیکه در GF677 مقدار بیشتری به برگها منتقل شده بود. بادام تونو به دلیل باز بودن روزنه ها در طول روز در تنش شوری، از رشد بهتری برخوردار میباشد. با این حال دورگه هلو بادام از رشد مطلوبی برخوردار بود.
مواد و روشها
آزمایش برروی 240 گیاهچه بذری دورگهای HS314 ، HS312 ، GF677 و بادام رقم سهند با چهارسطح تیمار شوری در گلدانهای حاوی خاک اجرا گردید. تیمار شوری از ترکیب نمکها - CaCl2 : Na2SO4 : NaCl : MgSO4 - به نسبت - - 20/7 : 10/2 : 11/1 : 12/8 W/V استوک تهیه و مورد استفاده قرار گرفت. تیمار شوری برحسب EC در چهار سطح 1/5 - ، 3، 6 و - dS/m 9 در گلدانهای حاوی خاک اعمال گردید.
بمنظور جلوگیری از تنش ناگهانی و اعمال تنش تدریجی و طبیعی در گیاهان، در EC های 6 و dS/m 9 تیمار شوری به ترتیب در دو و سه مرحله به فواصل زمانی پنج روز انجام گرفت. در طول اجرای آزمایش، گلدانها با آب مقطر آبیاری و فواصل آبیاری طوری تنظیم شد که نمکهای موجود در خاک شستشو نگردد. همچنین سعی گردید در طول آزمایش رطوبت خاک بین 80 - 60 درصد ظرفیت زراعی - FC - حفظ شود تا از تنش کم آبی یا غرقابی جلوگیری بعمل آید . دراندازه گیری پرولین از روش بیتیس و همکاران - شکل - 1 استفاده گردید
شکل -1 استخراخ و انداره گیری پرولین برگ توسط دستگاه اسپکتروفتومتری و اندازه گیری شاخص کلروفیل با کلروفیل متر
اندازهگیری محتوای کلروفیل برگ با استفاده از روش آرنون - Arnon, D.I . 1949. - و شاخص کلروفیل برگ توسط دستگاه کلروفیل متر اندازهگیری شد - شکل. - 1 آزمایش بصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در 3 تکرار انجام گرفت. فاکتور اول سطوح مختلف شوری در چهار سطح 1/5 - ، 3، 6 ، و - dS/m 9 و فاکتور دوم ژنوتیپ ها در 4 سطح HS314 - ، HS312 ، GF677 و بادام رقم سهند - قرار گرفتند. بنابراین تعداد واحد آزمایشی - 3×4×5 = - 60 واحد و تعداد گیاهچه - گلدان - 240 عدد بود. تجزیه آماری، مقایسه میانگینها وگرافهای مربوطه با استفاده از برنامه آماری , MSTATC Excel انجام پذیرفت.
نتایج و بحث
نتایج بدست آمده از تجزیه آماری تغییرات میزان پرولین در ژنوتیپ و سطوح مختلف شوری آزمایش بیانگر آن است که افزایش میزان پرولین در شرایط شوری بین ژنوتیپهای مختلف و سطوح شوری تفاوت معنیداری در سطح احتمال %1 دارد. همچنین اثر متقابل ژنوتیپ × شوری نیز در سطح احتمال %5 معنی دار میباشد - جدول . - 1 این موضوع نشان دهنده آن است که عکسالعمل و تحمل ژنوتیپها در مقابل تنش شوری با همدیگر متفاوت است و در سطوح مختلف شوری، ژنوتیپها بازتاب متفاوتی نشان دادهاند.
این موضوع ممکن مربوط به مقاومت نسبی رقم سهند به شوری باشد و احتمالاً مکانیسم تحمل به شوری در آن متفاوت بوده و نیازی به افزایش پرولین برگ نداشته است. به نظر می رسد میزان افزایش پرولین برگ رقم سهند با اعمال تیمار شوری از بقیه ژنوتیپ ها کمتر بود. ولی در مورد GF677 و HS314 - دورگه های هلو × بادام - مکانیسم مقاومت فرق نموده و احتمالا" در ارتباط با افزایش میزان پرولین برگ و بالا بودن آستانه تحمل به شوری گیاه باشد - شکل - 1 این نتایج با یافته های سایر محققین در درختان میوه چندساله همخوانی دارد
از آنجائیکه با اعمال تنش در گیاهان مختلف بسته به نوع تنش، میزان اسید آمینه پرولین در سطح سلولی به منظور ایجاد مقاومت و تحمل شرایط نامساعد و نهایتاً کاهش پتانسیل اسمزی در سیتوپلاسم سلولی بالا میرود. در واقع در شرایط شور، پایه های درختان میوه با تاثیر در سنتز هورمون های گیاهی و جذب و انتقال عناصر غذایی میتوانند میزان محلول های تنظیم کننده پتانسیل اسمزی برگ در اندام هوایی را تحت تاثیر قرار دهند. با این حال نتایج نشان دهنده آنست که GF677 و HS314 پتانسیل خوبی برای تنظیم تغییرات اسمزی و حفظ قدرت رشد در تنش شوری را دارند - Tabatabaei, S.J. - 2006 این تحمل ممکن است مربوط به بالا بودن پتانسیل رشد رویشی نسبی آنها و وجود پدیده هتروزیسی حاصل از نوترکیبی ژ نتیکی بین بادام و هلو باشد که معمولا" در این حالت برتر از هر دو والد عمل می نمایند.
نتایج نشان داد تغییرات میزان کلروفیل a و b، کلروفیل کل و شاخص کلروفیل اختلاف معنیداری در سطح احتمال %1 بین ژنوتیپها و سطوح مختلف شوری وجود دارد ولی این اختلاف در تیمارهای شوری برای کلروفیل a معنی دار نبود و برای کلروفیل b و کلروفیل کل در سطح احتمال 5 درصد معنی دار بود. به عبارت دیگر با افزایش میزان شوری از میزان کلروفیل b و کل کاسته شده ولی کلروفیل a از پایداری نسبی برخوردار بوده است. همچنین ژنوتیپ GF677 و بادام سهند از نظر میزان کلروفیل a، b، کلروفیل کل و شاخص کلروفیل بطور معنیداری کلروفیل بیشتری در مقایسه با سایر ژنوتیپها دارند
کاهش کلروفیل برگ در شرایط شور برای تمام ژنوتیپ ها اتفاق می افتد و در برخی از آنها سبب ایجاد بی رنگی برگ ها می گردد. ولی توجیه کاهش کلروفیل و شاخص کلروفیل با افزایش شوری در ژنوتیپ HS314 می توان گفت این کاهش ممکن است مربوط به از بین رفتن کلروفیل یا کاهش نسبی سنتز کلروفیل و یا هر دو آنها در نتیجه کاهش استقرار غشاء تیلاکوئید باشد. همچنین ممکن است در ارتباط با افزایش فعالیت آنزیم های کاهش دهنده کلروفیل یا کلروفیلاز اتفاق افتاده باشد.
همچنین کاهش کلروفیل برگ در شرایط تنش می تواند مربوط به از بین رفتن کلروفیل یا کاهش نسبی سنتز کلروفیل و یا هر دو آنها در نتیجه کاهش استقرار غشاء تیلاکوئید باشد و یا در ارتباط با افزایش فعالیت آنزیم های کاهش دهنده کلروفیل یا کلروفیلاز اتفاق افتاده باشد - . - Ranjbar, A., Lemeur, R., and Damme, P. 2005 در این میان پایداری و سنتز کلروفیل a تحت تنش بیشتر از کلروفیل b بوده است. این نتایج با یافته های سایر محققان در این زمینه همخوانی دارد
جدول -1 مقایسه میانگین اثر شوری در تجمع پرولین آزاد برگ در دورگههای پرونوس
