بخشی از مقاله
چکیده
به منظور شناسایی ژنوتیپهاي حساس و متحمل جو - Hordeum vulgare L. - به تنش شوري بر اساس مقادیر سدیم، پتاسیم و نسبت بین آنها ، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی در سه تکرار با دو فاکتور ژنوتیپ 24 - ژنوتیپ - و سطح شوري - نرمال و 150میلی مولار - NaCl در گلخانهي تحقیقاتی بخش زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزي دانشگاه شیراز اجرا گردید.
تیمار شوري در مرحله چهار برگی اعمال شد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اختلاف معنیداري بین ژنوتیپها براي مقادیر سدیم و پتاسیم و نسبت آنها در شاخساره و ریشه وجود دارد. تنش شوري موجب افزایش18/75 و 20/95 درصدي سدیم ریشه و شاخساره و همچنین کاهش 25/55 و 16/76 درصدي پتاسیم ریشه و شاخساره شد. تجزیه به مولفه اصلی و نمودار بايپلات نشان داد که ارقام جنوب و شیرین را میتوان به عنوان ارقام متحمل و حساس به شوري معرفی کرد.
مقدمه
- - Munns, 2002, Chinnusamy et al., 2004, Rengasamy, 2006, Rahnama et al., 2010, Shavrukov et al., 2010, Razi et al., 2012 جو زراعی با نام علمی.Hordeum vulgare L یکی از مهمترین غلات دانهاي محسوب میشود و پیشینه کشت آن به هفت هزار سال قبل از میلاد بر میگردد. بنابر آمار سازمان خواربار جهانی تولید جهانی جو در سال 2014 معادل 144/75 میلیون تن و در ایران 3/2 میلیون تن بوده است. این گیاه را میتوان یکی از کم توقعترین و قانعترین گیاهان زراعی نامید که دامنه سازگاري و پراکنش آن از سایر گیاهان زراعی گستردهتر است و در مقایسه با سایر غلات بیشترین تحمل به شوري را از خود
نشان می دهد.
شوري خاك یکی از مشکلات مهم در اراضی کشاورزي دنیا میباشد به طوري که هرساله میلیونها تن نمک از طریق آب آبیاري وارد خاكهاي زراعی میشود. در ایران اراضی شور 25 میلیون هکتار از زمین هاي کشاورزي را به خود اختصاص داده است و پس از چین، هند و پاکستان بیشترین مساحت اراضی شور و سدیمی را داراست . - 5 - این تنش محیطی موجب کاهش سطح برگ و بسته شدن روزنهها و به دنبال آن کاهش فتوسنتز به واسطه کمبود جذب آب خاك توسط تنش اسمزي میگردد - . - 4 به علاوه شوري خاك میتواند افزایش تجمع سدیم - Na+ - در برگها را موجب شود . - 2 -
غلظت بالاي سدیم در آپوپلاست میتواند موجب از دست دادن آب1 سلولی و در سیتوپلاسم در رقابت با پتاسیم - K+ - براي جفت شدن با آنزیمهایی که پتاسیم به عنوان کوفاکتور آنها نیاز است، موجب مداخله در اعمال متابولیکی گردد . - 6 - به طور کلی میتوان گفت شوري از طریق سمیت یونی و خشکی فیزیولوژیک رشد گیاه را با مشکل مواجه می سازد . - 1 - یکی از راههاي مقابله با شوري انتخاب و تولید ارقام متحمل به تنش شوري میباشد. که میتواند به دو روش مستقیم - ارزیابی عملکرد - و غیرمستقیم - ارزیابی صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک که با تنش همبستگی دارند - انجام گیرد.
در بررسی اثر تنش شوري بر گیاهان اندازهگیري غلظت سدیم و پتاسیم و نسبت بین آن ها می تواند به عنوان شاخصی از تحمل به شوري محسوب گردد به گونهاي که ارقام متحمل به شوري میزان پتاسیم بالاتري در مقایسه با سدیم در سلولهاي خود دارند . - 3 - در این پژوهش اثر تنش شوري بر مقدار سدیم و پتاسیم و نسبت بین آنها در بیست و چهار ژنوتیپ جو بررسی شد و از این رو ژنوتیپهاي متحمل و حساس به شوري شناسایی شدند.
مواد و روش ها
به منظور بررسی میزان سدیم و پتاسم تحت تنش شوري، یک آزمایش گلخانهاي به صورت فاکتوریل با دو فاکتور ژنوتیپ 24 - ژنوتیپ - و میزان شوري 2 - سطح - در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار در گلخانه بخش زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزي دانشگاه شیراز طراحی و اجرا شد. در این آزمایش از 22 رقم اصلاحی جو زراعی - آلجرسرس، ارس، ارم، افضل، تروپی، ترکمن، جنوب، ریحان، زرجو، سینا، شیرین، صحرا، فجر30، کارون، کویر، گرگان، گوهر، ماکویی، نصرت، نیمروز، والفجر، یوسف - و 2 ژنوتیپ بومی جو زراعی از گونه TN-02-6736 - H.vulgare و - TN-02-6732 استفاده شد.
اعمال شوري در دو سطح نرمال و تنش شوري 150 - میلی مولار - NaCl و در زمان چهار برگی و در طول یک هفته صورت گرفت. 20 روز بعد از اعمال تیمارها از هر گلدان یک بوته جهت اندازهگیري سدیم و پتاسیم برداشت شد. براي اندازهگیري میزان سدیم و پتاسیم، ابتدا برگ و ریشه را به طور جداگانه به مدت 48 ساعت در 70 درجه سانتیگراد خشک گردید.نمونهها پس از آسیاب شدن در کوره خاکستر شدند.
سپس با اضافه کردن اسیدکلریدریک دونرمال و آب مقطر در حال جوش از نمونهها عصاره تهیه شد. مقادیر سدیم و پتاسیم محلول مذکور از الگوي شعلهسنجی - فلیم فتومتري - بدست آمد.آنالیزهاي آماري شامل تجزیه واریانس،مقایسات میانگین،تجزیه به مولفه اصلی و همچنین رسم نمودار بايپلات به کمک نرم فزار هاي SAS9.1، Minitab 16 و excel 2013 صورت گرفت.
نتایج و بحث
از جمله ملاكهاي مقاومت به تنش شوري توانایی گیاه در حفظ سطوح بالاي پتاسیم تحت این تنش میباشد. بهعلاوه گیاه میتواند با جداسازي و انباشت سدیم اضافی در واکوئل و یا تجمع در بافتهاي رویشی موجب جلوگیري از سمیت سدیم شود . - 7 - نتایج تجزیه واریانس و مقایسات میانگین نشان داد که اختلاف معنیداري بین ژنوتیپها براي مقادیر سدیم و پتاسیم و نسبت آنها در شاخساره و در ریشه وجود دارد و میتوان گفت تنش شوري سبب افزایش معنیدار تجمع یون سدیم ریشه و شاخساره گیاه شد همچنین کاهش تجمع یون پتاسیم ریشه و شاخساره را سبب گردید - جدول . - 1
اثر متقابل ژنوتیپ و شرایط محیطی براي تمامی صفات مورد بررسی به غیر از پتاسیم ریشه معنیدار بود که این امر بیانگر تاثیر متفاوت ارقام مختلف در شرایط محیطی نرمال و تنش میباشد. بیشترین میزان پتاسیم شاخساره در ژنوتیپ تروپی با میانگین 19/17 میلیگرم در گرم ماده خشک و کمترین میزان پتاسیم شاخساره در ژنوتیپ ارس با میانگین 9/18 میلیگرم در گرم ماده خشک بود هر چند با ژنوتیپهاي شیرین و TN-02-6732 تفاوت معنیداري نداشت.
بیشترین میزان سدیم شاخساره ژنوتیپ ریحان با میانگین 26/46 میلیگرم در گرم ماده خشک و کمترین میزان سدیم را ژنوتیپ کارون با میانگین 18/75 میلیگرم در گرم ماده خشک مشاهده شد گرچه این مقدار تفاوت معنیداري با ژنوتیپ جنوب نشان نداد. شوري موجب افزایش18/75 و 20/95 درصدي سدیم ریشه و شاخساره و همچنین کاهش 25/55 و 16/76 درصدي پتاسیم ریشه و شاخساره شد. بر همین اساس در زمان تنش شوري ژنوتیپهاي TN-02-6732 و شیرین داراي بیشترین میزان نسبت سدیم به پتاسیم در ریشه و شاخساره و ژنوتیپهاي جنوب و تروپی داراي کمترین این مقادیر در ریشه و شاخساره می باشند.
به منظور دستهبندي ژنوتیپهاي و تشخیص ژنوتیپهاي حساس و مقاوم بر اساس مقادیر یونی از روش تجزیه به مولفههاي اصلی استفاده شد - جدول . - 2 با توجه به اینکه در مولفه اول پتاسیم ریشه و شاخساره داراي بیشترین ضریب مثبت میباشند و از آنجا که بالاتر بودن مقادیر این صفات در گیاه موجب افزایش تحمل میگردد این مولفه به عنوان مولفه تحمل به شوري در نظر گرفته شد. نسبت بالاي سدیم به پتاسیم ریشه موجب حساسیت گیاه به تنش شوري میگردد با توجه به بیشترین مقدار این شاخص، مولفه دوم، مولفه حساسیت در نظر گرفته شد.
بر اساس نمودار - شکل - 1 ژنوتیپهاي جنوب - 7 - ، زرجو - 9 - ، نصرت - 19 - ، تروپی - 8 - ، کارون - 5 - ، صحرا - 16 - با قرار گرفتن در کنار بردارهاي پتاسیم ریشه و شاخساره به عنوان متحملترین ژنوتیپهاي و همچنین ژنوتیپهاي ارم - 4 - ، فجر30 - 13 - ، - 24 - TN-02-6736و - 23 - TN-02-6732،شیرین - 11 - با قرار گرفتن در کنار بردار نسبت سدیم به پتاسیم به عنوان ژنوتیپهاي حساس در نظر گرفته شدند.
