بخشی از مقاله
چکیده
قارچها و ویروسهای بیماریزای گیاهی در طی تکامل همراه با گیاهان به یکسری مکانیسمهای ملکولی پیشرفته برای ایجاد بیماری در گیاهان دست یافتهاند. ملکولهای افکتور از این مکانیسمهای مورد استفادهی قارچها و ویروسهای بیماریزای گیاهی میباشد. بطور خیره کنندهای تعداد چشمگیری از پروتئینهای عملگر تولید شده توسط بیمارگرهای مختلف، شامل ویروسها، اومیستها، قارچها، نماتدها و باکتریها، هستهی سلول میزبان را هدف هدف قرار میدهند و میتوان گفت در هسته، پروتئینهای افکتور توانایی دستکاری رونویسی میزبان را دارند یا اجزای ضروری میزبان را برای افزایش بیماریزایی خودشان تغییر میدهند. همچنین برخی افکتورها ممکن است بسته بندی هیستون را تحت تاثیر قرار دهند و در نتیجه پیکربندی کروماتین را تغییر میدهند.
بعلاوه، افکتورهای میکروبی ممکن است بطور مستقیم رونویسی را فعال کنند و یا فاکتورهای رونویسی میزبان را به عملکردهای مولکولی تنظیمی خودشان تغییر دهند. همچنین جابهجایی هستهای افکتورها ممکن است منجر به بیان ژنهای مقاومت در میزبان شده و پروسههای مقاومت گیاهان و ایمنی گیاه را تحت تاثیر قرار دهد. در این مقالهی مروری سعی شده است برخی افکتورهای بیماریزا مربوط به قارچ ها - اوومیستها، قارچهای بیوتروف، همی بیوتروف، نکروتروف و مایکوریز - و ویروسهای بیماریزای گیاهی با شرح نحوهی بیماریزایی توسط این عملگرها توضیح داده شود.
مقدمه
قارچ ها و ویروس های بیماریزای گیاهی در طی تکامل همراه با گیاهان یکسری مکانیسمهای ملکولی پیشرفته برای ایجاد بیماری در گیاهان دست یافتهاند. یکی از این مکانیسمها استفاده از مولکولهای افکتور است. در طول تکامل، پاتوژنهای گیاهی این توانایی را بدست آوردهاند تا مولکولهای افکتور را به نزدیک یا درون سلولهای میزبان برسانند که در نتیجه آن قادر به دستکاری در پروسهی سلولی و مولکولی و ایجاد اختلال در آن باشند. اکثر پروتئینهای عملگر مربوط به بیمارگرهای مختلف، شامل ویروسها، اومیستها، قارچها، نماتدها و باکتریها، برای هستهی سلول میزبان هدفگذاری میشوند.
پروتئینهای عملگر علاوه بر دستکاری سیستم رونویسی میزبان، این توانایی را دارند که اجزای ضروری میزبان را برای افزایش بیماریزایی خودشان تغییر دهند و از آن استفاده کنند. از طرفی، گیاهان توانایی لازم جهت تشخیص مستقیم یاغیرمستقیم عملگرها را از طرق پروتئینهای مقاومت، بدست آوردهاند. این پاسخ تشخیص که منجر به مقاومت در گیاهان میشود، از نظریهی ژن برای ژن پیروی میکند که به مدت طولانی استوار بوده است و البته اخیراً بیشتر با نظریهی نگهبان - quard - و امروزه با عنوان ایمنی راه اندازی شده بوسیلهی عملگرهاٌ - - ETI شناخته میشود که پیوسته با ایجاد عکس العمل فوق حساسیت - Hyper Sensitive Reaction - در ارتباط است.
همچنین با مرگ برنامه ریزی شدهی سلول در محل های آلودگی که مانع از گسترش بیمارگر درون گیاه میشود مرتبط در نظر گرفته شده است . - Mur et al., 2008 - در بسیاری از موارد، شروع عکس العمل فوق حساسیت منجر به مقاومت اکتسابی سراسری - SAR2 - میشود، که به بهبود محافظت از گیاه در برابر بیمارگر کمک میکند . - Mur et al., 2008 - تکامل همراه بین گروههای مختلف از گیاهان و بیمارگرها منجر به تولید گروه بسیار پلی مورفیک از پروتئینهایR - مقاومت - و عملگرهای میکروبی میشود - Galan & .Wolf- Watz, 2006; Block et al., 2008; McCann & Guttman, 2008 - در سلولهای یوکاریوتی، تردد مولکولهای پروتئین و RNA بین هسته و سیتوپلاسم از طریق کمپلکسهای منفذ هستهای اتفاق می-افتدَ
از چندین زیر واحد نوکلئوپروتئین تشکیل شدهاند که این نوکلئوپروتئینها در میان غشای دو لایهای پوشش هسته گسترش یافتهاند . - Meier, 2007 - انتقال نوکلئوسیتوپلاسمیکُ مولکولهای بزرگ به گیرنده-های ورود و خروج بستگی دارد - ایمپورتینهاِ و اکسپورتینهاّ - ، که جابجایی این مولکولهای پروتئنی از میان منافذ هسته به واسطه سیگنالهای اسقرار هستهایْ - NLSs - و سیگنالهای برون برد هستهایَ - - NESsموجود در این پروتئینها انجام میشود.
NLS ها به طور معمول به دو دسته طبقه-بندی میشوند؛ ایمپورتینها که پروتئینهای رابط هستند و به پروتئینهای درحال انتقال حاویNLS متصل میشوند و با تعاملشان با ایمپورتین مجموعهی سه واحدی ایمپورتین ، ایمپورتین و پروتئینهای کارگر را تشکیل میدهند که از طریق NPGs به داخل هسته منتقل میشوند
شواهد زیادی حاکی از آن هستند که این عملگرها ماشینهای نقل و انتقال هستهای سلول میزبانی، از جمله ایمپورتین-ها را برای هدف قرار دادن هستهی سلولهای گیاهی، به کار میگیرند. در موارد دیگر، جابجایی وابسته به ایمپورتین پروتئین های افکتور، به داخل هسته گزارش شده است
افکتورهای قارچی
قارچهای بیمارگر گیاهان و اُاُمیستهامسئول بسیاری از بیماریهای گوناگون در جمعیتهای طبیعی و کشتهای کشاورزی هستند. این موجودات بیمارگرهای کارکشتهای هستند که فعالیتهای سلول گیاهی را زیر نظر داشته و در تعامل با سلولهای گیاهی توانستهاند خود را حفظ کنند. هاستوریومها ساختارهای بسیار تخصص یافتهای هستند که درون سلولهای گیاهی ایجاد میشوند و در به دست آوردن مواد غذایی از سلول میزبان شرکت دارند
بعلاوه، هاستوریومها حاوی پروتئینهای غشایی تخصص یافتهای هستند که برای بیماریزایی در گیاهان لازم هستند. همچنین به مقدار زیاد دارای پروتئینهای افکتور مترشحه هستند و به احتمال زیاد در میانجیگری برای جابجایی افکتور به داخل سلولهای میزبان نقش بازی میکنند. لازم به ذکر است این نظریه به طور رسمی به اثبات رسیده است.
