بخشی از مقاله
چکیده
در طی دو دهه گذشته جمینی ویروس ها به عنوان پاتوژنهاي مخرب بخصوص در نواحی گرمسیر و نیمه گرمسیر جهان ظهور یافته اند و خسارات اقتصادي فراوانی را در بین محصولات زراعی و سبزیجات مهم مانند پنبه، گوجه فرنگی، حبوبات، فلفل و کاساوا به بار آورده اند، اپیدمی هاي ایجاد شده توسط جمینیویروسهاي تازه ظهور یافته حتی در مناطقی که قبلاًعاري از این ویروسها بودهاند به یک پدیده معمول تبدیل شده است. از عوامل موثر در ظهور و گسترش جمینیویروسها میتوان به نحوه تکامل این ویروس ها، ظهور بیوتیپ B سفیدبالک توتون به عنوان ناقل این ویروس ها و افزایش جمعیت ناقل آنها اشاره نمود. تغییر و تنوع در جمینیویروسها از طریق ایجاد جهش و نوترکیبی در ژنوم آنها حاصل شده است.
نوترکیبی نه تنها در بین واریانتهاي یک گونه بلکه در بین گونهها و حتی جنسها صورت گرفته است و موجب توسعه سریع شکلهاي جدیدي از این ویروسها شده استاخیراً. واریانتهاي پرآزار از طریق نوترکیبی در ژنوم ویروسهاي ایجاد کننده بیماريهاي موزائیک کاساوا، پیچیدگی برگ پنبه و پیچیدگی برگ زرد گوجهفرنگی در طبیعت ظهور یافتهاند. فعالیتها و دخالتهاي بشر مانند تغییر در سیستم کشت، معرفی محصولات زراعی جدید، انتقال مواد آلوده گیاهی و معرفی ژنهاي حساس گیاهان میزبان از طریق تغییر در ژرم پلاسم گیاه نیز نقش مهمی در ظهور بیماريهاي مخرب جمینیویروسی در جهان ایفا نموده است.
مقدمه
اکثر ویروسهاي گیاهی داراي ژنوم آر. ان. اي میباشند. در حالیکه جمینیویروسها نمایانگر یکی از چندین نمونه ویروسهاي داراي دي ان اي هستند که با موفقیت دوره زندگی پارازیتی را در گیاه به ثبت رساندهاند. جمینیویروسها از دومین و بزرگترین خانواده ویروسهاي گیاهی بوده که در طول چند دهه اخیر به عنوان پاتوژنهاي مخربی ظهور یافتهاند . - 20 -
جمینیویروسها از دید پیدایش علائم اولین ویروسهایی بودند که توصیف شدند چرا که، 752 سال بعد از میلاد Empress Koken شاعر و ملکه ژاپنی علائم زردي را که در برگهاي گیاه Eupatorium chinense مشاهده کرد در قالب یک شعر توصیف نمود 9 - ، 14 و. - 17 امروزه مشخص شده که بیماري Eupatorium yellow vein نتیجه آلودگی به یک بگوموویروس و دي ان اي وابسته به آن - betsaatellite - است .
14 - از دید بیماريشناسی گیاهی و به عنوان یک عامل بیماري، جمینیویروسها جزء آخرین عواملی بودند که شناخته شدند به طوري که در سال 1978 بر مبناي مورفولوژي منحصر به فردي که داشتند و دارا بودن دي ان اي حلقوي تک لا در کمیته بینالمللی طبقه بندي ویروسها بعنوان یک تیره ثبت شدند . - 6 - اولین خسارتهاي اقتصادي ناشی از جمینیویروسها در اواخر دهه 1800 به ترتیب زیر گزارش شدند:
سال :1894 گزارش بیماري موزائیک کاساوا 1 - CMD - در شرق آفریقا 1 - و - 9، سال :1899 گزارش ویروس پیچیدگی بوته چغندر قند 2 - BCTV - از کالیفرنیا - 1 - و سال 1901 گزارش ویروس موزائیک مخطط ذزت 3 - MSV - از جنوب افریقا . - 1 - بنابراین جمینیویروسها عامل بیماريهاي مخربی به ویژه در مناطق گرمسیري و نیمهگرمسیري هستند و خسارتهاي فراوانی را در بین بعضی از محصولات زراعی و سبزیجات مهم از نظر اقتصادي شامل لوبیا، کاساوا، پنبه، کدو، ذرت، فلفل و گوجهفرنگی به بار آوردهاند. ظهور جمینیویروسها و طغیانهاي مخربی که ایجاد میکنند یک تهدید جدي براي کشاورزي پایدار محسوب میشود و نگرانی بیش از اندازهاي براي کشاورزان دنیا به دنبال آورده است.
مشخصات کلی جمینیویروسها
جمینیویروسها داراي ژنوم دي ان اي حلقوي تکلا یک بخشی یا دو بخشی هستند - 9، 14 و. - 20 اندازه کل ژنوم 2/5- 5 Kbp است و از مشخصههاي متمایز آنها وجود پیکرههاي دوقلو و ایزومتریک به طول 30 و قطر 18 نانومتر میباشد . - 17 - جمینی ویروسها استراتژي یکسانی را به منظور بیان و نسخهبرداري ژنومشان به کار میبرند و همانندسازي ژنوم در آنهاعمدتاًبر طبق مکانیسم دایره غلطان4 است 8 - ، 11، 14 و . - 17 تیره Geminiviridae بر مبناي دامنه میزبانی، نوع ناقل و ساختار ژنوم به چهار جنس Mastrevirus، Curtovirus، Topocuvirus و Begomovirus تقسیمبندي شده است و .در بین این چهار جنس، اعضاي جنس بگوموویروس - جمینیویروسهاي قابل انتقال با سفیدبالک - خسارتهاي جديتري را در محصولات غذایی و صنعتی مهم مناطق گرمسیري و نیمه گرمسیري سراسر جهان ایجاد میکنند.
ظهور بیماريهاي واگیردار
پیش از بحث در رابطه با مهمترین عوامل در ظهور جمینیویروسها بایستی به این سؤال پاسخ داده شود که ظهور بیماريهاي واگیردار به وسیله چه پاتوژنهایی ایجاد می شود؟ طبق نظریه Anderson و همکاران بیمارگرهایی منجر به ظهور یک بیماري واگیردار در انسانها، حیوانات و گیاهان میشوند که: دامنه میزبانی و جغرافیایی آنها افزایش یافته، بیماريزایی آنها تغییر پیدا کرده، تازه تکامل یافتهاند و به تازگی کشف شدهاند.
Anderson . - 2 - و همکاران - 2004 - عوامل اصلی که در ظهور بیماريهاي گیاهی و بیماريهاي ویروسی مؤثر هستند را طبق آنالیزهاي ProMED که یک پایگاه اطلاع رسانی الکترونیکی در زمینه اپیدمی بیماريهاي واگیردار است در سالهاي 1996 تا 2002 مطابق شکلهاي 1 و 2 نشان دادند . - 2 - همان طور که در شکل 1 و 2 مشاهده میشود ورود بیمارگر و شرایط آب و هوایی در بیماريهاي گیاهی، ورود بیمارگر و تغییر در جمعیت ناقل در بیماريهاي ویروسی از مهمترین عوامل ظهور هستند. سایر موارد مانند نوترکیبی، تغییرات آب و هوایی و تکنیکهاي کشاورزي درصد کمتري را در ظهور ویروسهاي گیاهی به خودشان اختصاص دادهاند . - 2 -
پراکنش جهانی جمینیویروسها و تنوع آنها در گیاهان تکلپهاي و دولپهاي به احتمال زیاد تکامل استراتژيهاي مؤثر را منعکس میکند که بدین وسیله ویروسهاي داراي دي ان اي به محدودیتها و موانع اعمال شده از جانب گیاه غلبه کردهاند تا تبدیل به ویروسهاي تکامل یافته امروزي شوند . - 17 - در اینجا این سؤال مطرح میشود که جمینیویروسها چه مدت با گیاه زیستهاند و مرحله کلیدي در روند تکامل آنها چه چیزي بوده است که آنها را در توانایی آلودگی گیاه و پراکنش به جمینیویروسهاي امروزي رساندهاست؟
هیچ پیشینه فسیلی براي پاسخ به این سؤال وجود ندارد اگرچه شواهدي نشان میدهد که ممکن است جمینیویروسها از رپلیکونهاي دي ان اي خارج کروموزومی5 در پروکایوتها یا یوکاریوتهاي ابتدایی اجداد گیاهان امروزي منشأ گرفته باشند 11 - ، 14 و . - 17 اصلیترین مراحل تکاملی در جمینیویروسها را میتوان به صورت زیر خلاصه کرد: کدشدن پروتئین پوششی6، تکامل توأم جمینیویروسها و حشرات وظهور ژنوم دو بخشی . - 17 -
کدشدن پروتئین پوششی یکی از مراحل بسیار مهم است تا به وسیله آن ویروس بتواند از مرزهاي ایجاد شده توسط هسته و دیواره سلولی سیستم گیاهی عبور کند . - 17 - در این مورد فرضیههاي مختلفی است. طبق برخی فرضیهها دي ان اي پلاسمید باکتريها از اجداد جمینیویروسها محسوب میشوند مثلاًطبق نظریه Koonin و Ilina دي ان اي پلاسمید، ژن کد کننده کپسید را از ویروس گیاهی داراي آر ان ا گرفته است که این میتواند در اثر آلودگی هم زمان سلول گیاهی، با فیتوپلاسما و ویروس داراي آر ان ا یا نتیجه نوترکیبی بین ژنوم آر ان اي ویروس و دي ان اي پلاسمید باشد . - 11 -
اگر پلاسمید جلبک قرمز به عنوان اجداد جمینیویروسها در نظر گرفته شود تکامل آنها به 450 میلیون سال قبل برمیگردد - 14 - احتمالاً. ابتدا تک لپهايها توسط Mastrevirus هاي ابتدایی آلوده شدهاند و این دوره تکاملی همزمان با کسب توانایی انتقال با حشره بوده است. در یک دوره زمانی Mastrevirus ها گیاهان دولپهاي را آلوده میکردند ولی ناقل همان زنجره بود مدرکی که این پدیده را ثابت کند، گونههایی از Mastrevirus ها مانند 7BeYDV و 8TYDV هستند که با زنجره منتقل میشوند ولی دولپهايها را آلوده میکنند سپس با کسب اطلاعات ژنتیکی جدید از طریق نوترکیبی تبدیل به بگوموویروسهاي یک بخشی قابل انتقال با سفیدبالک شدند.
اما ظهور ژنوم دوبخشی را میتوان به این صورت بیان کرد که احتمالاً از طریق نوترکیبی دروغین دو رپلیکون دي ان اي به هم ملحق شدهاند تا هر کدام عملکردهایی را جهت افزایش سازش ویروس فراهم کنند به این صورت که یکی در تکثیر و دیگري در حرکت نقش دارد.این رویداد احتمالاً قبل از جدایی قارهها بوده چون بگوموویروسهاي دو بخشی در دنیاي قدیم9 - آسیا، اروپا و افریقا - و هم دنیاي جدید10 - نیمکره غربی - وجود دارند. یکی دیگر از مراحل تکاملی هیبرید بین Mastrevirus و Begomovirus جهت شکلگیري اجداد Curtovirus و Topocuvirus امروزي بوده است.
