بخشی از مقاله
مقدمه‌ای بر تجزیه و تحلیل فیزیلوژیکی – بوم شناختی عملکرد گندم
اهمیت جهانی گندم
حدود 350000 گونه گیاهی شناخته شده وجود دارد اما تنها 24 گونه آن 0یعنی 007/0 درصد از کل گونه‌های گیاهی موجود) برای رفع احتیاجات انسان برای غذا و الیاف به عنوان گیاه زراعی استفاده می شوند (ویتور ، 1980) به دلیل وابستگی شدید ما به تعداد معدودی از گونه‌های گیاهی ، رفاه بشر در آینده به شدت در گرو میزان شناختی است که ما درباره تولید و تطابق پذیری بالقوه این گیاهان کسب می‌کنیم (ایوانز 1975،) نه تنها تعداد این گونه‌های مورد استفاده بسیار محدود است بلکه سهم آنها در مجموع تولید نیز به یک میزان نیست. گندم نان بی‌شک در بین گیاهان انگشت شماری که به عنوان منابع غذایی در سطح گسترده‌ای می‌شوند نقش عمده‌ای ایفا می‌کند و احتمالا محوری برای شروع کشاورزی بوده است.
مناطق کشت و میزان تولید گندم
گندم نان بین تمامی گیاهان زراعی بیشترین سطح زیر کشت را در جهان به خود اختصاص داده است ( بریگل و کورتیس، 1987، کنت و ایورس، 1944، اسلافر، ساتوره و آندره 1994) تقریبا یک ششم از کل زمین های زراعی جهان زیر کشت گندم است. در بین سالهای 1986 تا 1995 این سطح حدود 223 میلیون هکتار و میزان تولید آن حدود 545 میلیون تن بوده است ( داده ها از سازمان خوار و بار جهانی 1995-1988) نه تنها خود این اعداد نمایانگر بزرگترین سطح و بیشترین میزان تولید در مقایسه با دیگر گیاهان زراعی هستند بلکه اگر به جای کل ماده خشک تولیدی میزان کل پروتئین را در نظر بگیریم تفاوت نسبی بین گندم با برنج و ذرت حتی بیشتر هم خواهد شد. ( فیشر 1984) سطح زیر کشت و تولید گندم برای رسیدن به مقادیر کنونی نسبت به ابتدای قرن 20 افزایش چشمگیری یافته است ( اسلافر، ساتوره و آندره 1994).
علی رغم این واقعیت که از سال 1900 سطح زیر کشت و تولید گندم در سرتاسر جهان افزایش یافته ارتباط بین انها در طی قرن گذشته خطی نبوده است. نبود حالت خطی بین این دو تا حد زیادی ناشی از این واقعیت است که 1- تولید گندم به طور مداوم افزایش یافته در حالی که سطح زیر کشت به طور مشخص تنها در طی 50 تا 60 سال ابتدایی قرن گذشته افزایش پیدا کرده است و 2- عملکردهای گندم در طی نیمه اول قرن گذشته به طور آهسته افزایش پیدا کرد ولی پس از آن این افزایش سرعت بیشتری ( حدود 10 برابر ) پیدا کرد ( اسلافر، ساتورهة آندره 1994) به همین خاطر است که می توان برای دوره اغازین 1955-1903 رابطه خطی قوی مشاهده کرد که دارای شیبی اندکی بیشتر از یک است و این امر نشان دهنده این است که افزایش های عملکرد گندم سهم ثابت ولی اندکی ( حدود 21 درصد) در افزایش تولید گندم در طی این دوره داشته است. بنابر این عمده افزایش تولید گندم در طی این دوره از افزایش سطح زیر کشت ناشی شده است.
از 1995 به بعد تولید گندم با سرعتی بسیار بیشتر از دوره قبلی افزایش یافت و این افزایش با بهبودهای چشمگیر در عملکرد ارتباط زیادی داشت. اگر چه این ارتباط دارای یک مولفه خطی قوی است اما تمایلی به یک ارتباط منحنی الخطی وجود دارد که منعکس کننده کاهشی در سطح زیر کشت است که در اغلب نواحی جهان ( با استثناتاتی، بویژه در بخش هایی از آسیا) در طی دهه های گذشته صورت گرفته است.
با وجوداین که در مجموع عملکردها در طی دوره زمانی از 1955-1995 افزایش زیادی یافته اند اما نکته قابل توجه این است که این عملکردها در طی دهه آخر قرن بیستم با رسیدن به یک سقف ثابت باقی ماندند. اگرچه سالهای در نظر گرفته شده برای استنتاج نتایج کلی بسیار کم می باشد ولی جالب توجه است که عملکردهای متوسط جهانی از 1990 تا 1995 افزایشی نشان ندانده اند. در حقیقت میزان تولید در طی این سالها از حدود 600 میلیون تن به 550 میلیون تن کاهش یافت در حالی که نرخ افزایش جمعیت جهان در طی همین مدت در حدود 90-85 میلیون نفر در سال ثابت باقی مانده است.
اگر در طی چند سال آینده اطمینان حاصل شود که عملکردهای گندم عملا در حال رسیدن به سقف نهایی خود می باشد کسب یک شناخت جامع از تولید ان به منظور اتخاذ رهیافت های جدیدی برای افزایش آتی عملکردها چه از طریق مدیریت و به نژادی و یا هر دو ضروری است. این امر زمانی از اهمیت بیشتری برخوردار خواهد بود که بخواهیم نیازهای یک جمعیت در حال رشد سریع را که تخمین زده می شود در طی دهه های قرن 21 به 8 تا 10 میلیارد نفر برسد برآورده سازیم.
عملکرد گندم در نواحی مختلف و روند تاریخی
گندم در اغلب نواحی جهان کشت می شود نظر به اهمیت گندم به عنوان یک منبع غذایی و تنوع پذیری ژنتیکی زیاد آن از نظر واکنش ریخت شناسی به فتوپریود و درجه حرارت از جمله بهاره شدن جای تعجب نخواهد بود که گندم از عرض جغرافیایی حدود 60 درجه شمالی در شمال اروپا تا 40 درجه جنوبی در آمریکای جنوبی در مناطقی با ارتفاع چند متر تا بیش از 3000 متر بالای سطح دریا کشت می شود. برخی از کشورها که دارای بیشترین سطح زیر کشت گندم هستند در شکل نشان داده شده است. این لیست تنها شامل کشورهایی می شود که دارای سطح زیر کشت سالیانه بیش از یک میلیون هکتار ( میانگین سالهای 1990 تا 1995) هستند.
متوسط عملکرد این کشورها کاملا متفاوت بوده و از کمتر از 1 تا بیش از 7 تن در هکتار متغیر است. تفاوت های موجود در عملکرد بازتابی از تفاوت های موجود در سطح نهاده ها و پیشرفت کشاورزی و همچنین کیفیت شرایط محیطی خاک – اقلیم است.
صرف نظر از تفاوت های موجود از نظر متوسط عملکرد در بین کشورها در قرن گذشته تقریبا تمامی کشورها روند مشابهی در عملکرد داشته اند. کالدرینی و اسلافر 1998.
شکل نشان دهنده نمونه ای از کشورهایی است که از نظر شرایط محیطی برای رشد گندم پیشرفت کشاورزی و استفاده از نهاده ها با یکدیگر متفاوتند. جهت تاکید بر شباهت های موجود در روندها و اجتناب از تفاوت های عملکرد واقعی تمامی مقادیر به صورت نسبی بر مبنای اولین عملکرد ثبت شده در قرن گذشته بیان شده اند.
در طی 5 سال اول قرن گذشته در تمامی موارد عملکردها با وجود پیشرفت های ژنتیکی یا مدیریتی بدون تغییر باقی ماندند. برای بسیاری از کشوها شیب نمودار برای نیمه ابتدایی قرن هیچ گونه افزایش عملکردی نشان نمی دهد ( کالدرینی و اسلافر 1998.) بنابر این در این کشورها که از نظر شرایط محیطی، اقتصادی و تجربه کشاورزی کاملا متفاوت می باشد در طی نیمه اول قرن 20 توانایی کمی براب بهبود عملکردها از طریق پیشرفت ژنتیکی یا مدیریتی وجود داشت.
پس از این مرحله عملکردها در تمامی کشوها نه به یک اندازه ولی به طور چشمگیری افزایش یافت. برای مثالهای ارائه شده در شکل شیب های افزایش عملکرد برای کشورهای بریتانیا، فرانسه، مصر، شوروی سابق، ایالات متحده و آرژانتین، در 50 سال اول به ترتیب معادل 37/0، 29/0، 34/0، 52/0، 25/0، 3/1 درصد در سال و پس از آن بترتیب معادل 56/5، 80/7، 20/4، 01/3، 61/3، 62/2 درصد در سال بودند.
با وجود این افزایش قابل توجه عملکرد در طی سالهای 1950 تا 1995 یک تجزیه و تحلیل مفصل عملکرد دهه 1990 عدم وجود روند مشخص برای افزایش عملکردها از سال 1990 را مورد تاکید قرار داده است و نشان می دهد عملکردها ممکن است در حال رسیدن تدریجی به یک سقف نهایی باشند. این یک مورد تصادفی نبود و صرف نظر از تفاوت های زیاد در سطح متوسط عملکردها در کشورهای زیادی تحقق یافت.
عدم موفقیت چشمگیر و آشکار مدیریت به نژادی برای حفظ عملکرد های رو به افزایش در طی دهه 1990 در سرعتی مشابه با ده های 1950 تا 1980 که توسط آخرین روندها نشان داده شده است به دلیل اینکه بر مبنای اطلاعات ناکافی بیان شده است باید با احتیاط پذیرفته شود. متاسفانه تضادی بین صبر کردن برای کسب اطلاعات بیشتر جهت به دست آوردن یک قطعیت کاری مناسب و اتخاذ تدابیری برای اجتناب از پی آمدهای یک کمبود قابلیت دسترسی گندم که قیمت ها را بالا خواهد برد و آن را برای مردمی که بیشترین نیاز به آن را دارند حتی کمتر قابل دسترس خواهد ساخت وجود دارد. اگر این ثابت شدن در شرف تکوین افزایش عملکرد گندم منعکس کننده آنچه که ما انتظار داریم باشد ( سالهایی با عدم افزایش در عملکرد ) رهیافت های جدیدی برای شکستن موانع آشکار عملکرد باید پیش بینی شوند. ما بر این باوریم که احتمال موفقیت در این وظیفه پیچیده به شدت به بهبود شناخت ما از مبانی فییزیولوژیکی و بوم شناختی تولید عملکرد در گندم وابسته است.
ثبات عملکرد
اگرچه اغلب متخصصین به نژادی فیزیولوژی، بوم شناسی و زراعت بر اهمیت ثبات عملکرد اتفاق نظر دارند ولی تلاش کمتری نسبت به خود عملکرد صرف شناخت آن شده است .
با مشاهده روندهای عملکرد در طی قرن بیستم مشخص می شود که بین کشورها از نظر ثبات عملکرد تفاوت بسیار زیادی وجود دارد اغلب تفاوت های موجود در عملکرد سالیانه در بین کشورها احتمالا به اقلیم درنواحی کشت گندم هر کشور وابسته است.
میزان آگاهی ما از اینکه چگونه ثبات عملکرد با افزایش عملکرد در طی این قرن تغییر کرده است، بسیار اندک و بر مبنای حدسیات است. از مقایسات انجام شده بین این دو دوره خاص این چنین نتیجه گرفته شده که همزمان با افزایش عملکرد، ثبات عملکرد در حال کاهش بوده است هر چند این روش مقایسه دارای نقایصی است از جمله 1- روندهای موجود در ثبات عملکرد در نشان نداده است 2- تغییر پذیری ناشی از نرخ های متفاوت بهبود عملکردها را از نوسانات ناشی از تفاوت های در عدم ثبات عملکرد واقعی تفکیک نکرده است و 3- وقوع یک سال غیر معمولی در یکی از این دوره ها ممکن است منجر به نتایج نادرستی شود.
تعداد مطالعاتی که روند ثبات عملکرد را برای کل قرن تجزیه و تحلیل کرده باشد به جای مقایسه ضرایب تغییر میانگین عملکرد برای یک دوره زمانی نسبتا کوتاه و یک دوره نسبتا جدید زیاد نیست. روندهایی در ثبات عملکرد برای گندم استرالیا و دیگر غلات از سال 1990 گزارش کردند که نشان می دهد ثبات عملکرد در طی قرن 20 کاهش نیافته است. اخیرا کالدرینی و اسلافر 1998 تجزیه و تحلیل ثبات عملکرد گندم در طی قرن گذشته را به بسیاری از کشورهای دیگر بسط دادند. این کشورها به منظور ارائه گسترده وسیعی از وضعیت های خاکی – اقلیمی تولید گندم و برای گنجاندن دامنه گسترده ای از نظام زراعی سطوح عملکرد و توزیع جغرافیایی انتخاب شده بودند.
روندها در اصطلاحات مطلق ( یعنی ارزیابی ثبات عملکرد در تن بر هکتار بدون توجه به عملکرد) در طی قرن گذشته کاهشی در ثبات عملکرد در 14 تا از 21 کشور نشان داد اما کل تغییر در مقایسه با میزان افزایش عملکرد نسبتا اندک بود. بنابر این ثبات عملکرد که به صورت درصدی از عملکرد براورد شده بود نشان دهنده افزایش هایی یا حداقل عدم تغییر برای اغلب کشورها در طی قرن گذشته بود.
نمو گندم
مراحل یا دوره های اصلی نموی
نمو گیاه به عنوان یک توالی از وقایع فنولوژیکی تعریف شده است که توسط عوامل خارجی کنترل می شود و تعیین کننده تغییرات در شکل یا کارکرد برخی اندامها می باشد. بنابر این نمو یک گیاه گندم می تواند در مراحل یا دوره های متفاوتی توصیف شود که به نوبه خود می توانند از نظر تغییرات داخلی یا خارجی ریخت شناختی تعریف شده باشند. هر چند نمو گیاه تداومی از مراحل رویشی، زایشی و پروتکل شدن دانه است که در طی آن گیاه اندام های خود را به وجود آورده و رشد می دهد و چرخه زندگی خود را کامل می کند. طول هر دوره و تعداد آغازه های تولید شده توسط اثرات متقابل بین عوامل ژنتیکی و محیطی تعیین می شود.
مقیاس های متعددی برای توصیف وقایع اصلی نموی ارائه شده است. برخی از آنها به مراحلی از رشد نموی می پردازند که بدون تشریح نوک ساقه قابل استفاده هستند. در حالی که دیگران تغییرات ریخت شناختی در مریستم انتهایی را توصیف می کنند.
مراحل ریخت شناختی بیرونی امکان تشخیص غیر تخریبی پیشرفت نموی را می دهند اما اطلاعاتی درباره توالی و زمان بندی وقایع در نوک ساقه که نمو عملا در آنجا رخ می دهد به دست نمی دهند. بسیاری از وقایع مهم نموی بدون تشریح نوک ساقه قابل مشاهده نمی باشند و همان طور که بعدا بحث خواهد شد به دلیل واکنش های متفاوت ظهور برگ و نمو نوک ساقه به عوامل اصلی محیطی تعمیم هر گونه رابطه گزارش شده بین وقایع نموی بیرونی و درونی مشکل است.
شکل یک نمودار ترسیمی ساده شده ای از پیشرفت نموی است که در یک مقیاس زمانی اختیاری با استفاده از برخی نمایه های نموی شاخص به عنوان میارهای حدود مراحل نموی را نشان می دهد. این نمایه ها شامل سبز شدن گیاه برجستگی دوگانه که اندکی پس از شروع گلدهی رخ می دهد آغازش سنبلچه انتهایی ( یعنی زمانی که تمامی سنبلچه ها آغاز شده اند) سنبله دهیة گل شکفتگی رسیدگی و برداشت محصول می باشد.
این مراحل تغییراتی در نمو مرحله را مورد توجه قرار می دهند سه مرحله اصلی وجود دارد: مرحله رویشی زمانی که برگها آغازش شدهاند مراحل زایشی هنگامی که نمو گلچه رخ می دهد تا زمانی که تعداد گلچه های بارور تعیین می شود و مرحله پر شدن دانه یعنی از زمانی که دانه اولین بار سلول های اندوسپرم را ایجاد کرده و سپس رشد می دهد تا تعیین وزن نهایی دانه. این مراحل بصورت کاشت آغازش گلدهی آغازش گلدهی –گل شکفتگی و گل شکفتگی – رسیدگی مرز بندی شده اند.
تعداد دانه ها قبل از گل شکفتگی تعیین می شود و پس از آن دانه ها عملا پروتکل شده و وزن تک دانه مشخص می شود. تعداد دانه ها در واحد سطح زمین و میانگین وزن تک دانه دو جز اصلی عملکرد به حساب می آیند.
آغازش اولین برجستگی دو گانه و سنبلچه انتهایی گرچه مراحل نموی اصلی را تعیین نمی کنند ولی نشانه های اولیه مهم رشد زایشی می باشند. برجستگی دوگانه اولین علامت قابل مشاهده می باشد که نشان می دهد گیاه بی شک در مرحله زایشی است. در حالی که آغازش سنبلچه انتهایی مشخص کننده انتهای مرحله آغازش سنبلچه است یعنی زمانی که تعداد نهایی سنبلچه در سنبله تعیین شده است و همچنین تحت شرایط مزارع تجاری این مرحله تقریبا به طور ثابت با شروع طویل شدن ساقه که باعث بالا رفتن مریستم نوک ساقه به روی سطح خاک می شود. همزمان است.
ارتباط با اجزاء عملکرد
شکل همچنین نشانگر وجود ارتباطاتی بین نمو مریستم نوک ساقه و شکل گیری اجزاء عملکرد می باشد. اجزاء‌عملکرد رسما در هر زمانی در طی چرخه زندگی گیاه در حال شکل گیری هستند اما بی شک برخی مراحل اهمیت بیشتری نسبت به سایر مراحل در تعیین پتانسیل عملکرد دارند. یک توافق کلی وجود دارد که دوره بین آغازش سنبلچه انتهایی و گل شکفتگی از این حیث از بیشترین اهمیت برخوردار است. دلیل این امر این است که عملکرد دانه ارتباط بهتری با تعداد دانه در واحد سطح زمین نسبت به وزن تک دانه نشان می دهد.
برخی محققین با بررسی مفصل تر دوره پیش از گل شکفتگی ارتباطی بین مراحل نموی و اجزاء عملکرد پیدا نموده اند. در صورتی که بین دوام مراحل رشدی و عملکرد مطلق ارتباطی وجود داشته باشد، تعیین این که کدام عوامل طول مدت این مراحل را تغییر می دهند از اهمیت خاصی برخوردار می شود. این امر بعدا در هنگامی که اثرات عوامل اصلی روی مراحل نموی تجزیه و تحلیل می شوند مورد بحث قرار خواهد گرفت.
هدف
هدف اصلی این فصل، فراهم ساختن یک بازنگری کلی به روز شده از پویائی‌های آغازش و ظهور اندام‌های اصلی در طی نمو گیاه و چگونگی تاثیر ژنوتیپ و محیط ب تنظیم زمانی وقایع نموی است. به این منظور اثرات عوامل اصلی کنترل کننده طول مدت مراحل مختلف نموی تجزیه و تحلیل شدهاند. این فصل مبتنی بر مروری توسط اسلافر و راوسون (1994 ب) است کهما مکررا به آن رجوع می کنیم. نه تنها در جهت به روز کردن اطلاعات تلاش می‌کنیم. بلکه جنبه‌های دیگری همچون آغازش برگ، ظهور برگ و رابطه درونی بین ظهور برگ و آغازش آغازه‌ها در نوک ساقه را افزون بر نمو مرحله‌ای که توسط اسلافر و راوسون (1994 ب) بحث شده است، مورد بررسی قرار می‌دهیم.
پویائی‌های آغازش و ظهور اندام‌های رویشی و زایشی
آغازش برگ و سنبلچه
با جذب آب، مجدد فعالیت متابولیسمی شدید در بذر بدن خواب آغاز می‌شود و به دنبال آن آغازش برگ در منطقه فعال مریستمی نوک ساقه صورت می‌گیرد. نوک ساقه به صورت گنبدی ظاهر می‌شود که آغازه‌های برگ در قاعده آن شکل می گیرند. با توجه به عمق کاشت و سرعت آغازش برگ که خود به رقم زراعی بستگی دارد، حدود یک تا سه آغازه برگ دیکر قبل از خروج گیاهچه آغازش می‌شوند. این آغازه افزون بر آنهایی است که قبلا در گیاه مادری آغازش شدهاند. (جنین بذر بالغ حدود 3 تا 4 برگ را آغازش کرده است) ( کربی و آپلیارد ، 1987، های و کربی، 1991 شکل 1-2 را ملاحظه کنید. ) بنابراین نوک ساقه در هنگام خروج گیاهچه دارای 5 تا 7 آغازه برگ می‌باشد و چنین در نظر گرفته می‌شود که این مقدار حداقل تعداد نهایی برگ در هنگام رشد گیاهان تحت بهترین شرایط و یا در ارقام با حداقل حساسیت می باشد.
پس از سبز شدن گیاهچه نوک ساقه شکل یک گنبد دارد که طول این مرحله بستگی زیادی به پنوتیپ و شرایط محیطی دارد. بعد از این مرحله، نوک ساقه طویل می شود و آغازش آغازه‌های برگ ممکن است به صورت برجستگی‌های منفردی در اطراف نوک طویل شده ساقه تا زمان شروع آغازش گل ادامه یابد.
با وجود تغییرات زیخت‌شناختی در مریستم انتهایی در سط مرحله رویشی واضح است که آغازه‌های برگ در یک مبنای زمان حرارتی در سرعت واحدی تولید می‌شوند که دلالت بر حساسیت متوالی برگ، یا به سادگی پلاستوکرون (ویلهلم و مک مستر ، 1995) برای تمامی شرایط محیطی کمیت واحدی است. (به عبارت دیگر در بیشتر حالات به فتو پریود یا بهاره‌شدن غیر حساس است) اگر چه برای پلاستکرون تنوع ژنتیکی وجود دارد (ایوانز و بلونول، 1994) ولی معیار کلی ان را می‌توان در حد 50 درجه سانتیگراد روز با درجه حرارت پایه معادل صفر درجه سانتیگراد در نظر گرفت. (کربی و همکاران 1987، دلکوله و همکاران ، 1989).
هنگامی که نوک ساقه در شروع مرحله آغازش گلدهی از نمو رویشی به زایشی تغییر می‌کند، آغازش برگ متوقف می‌شود و در این زمان تعداد حداکثر برگها در ساقه اصلی تعیین شده است. همچنان که در بالا ذکر شد، هیچ تغییر ریخت‌شناختی منفردی وجود ندارد که تعیین صریح زمان آغازش کل را امکان‌پذیر کند. تنها راه تعیین آن به صورت غیر مستقیم از طریق کم کردن تعداد نهایی برگ از تعداد تجمعی آغازهای برگ و سنبلچه می‌باشد. زمانی که این کار انجام شد اغلب ( اما نه همیشه، دلکوله و همکاران، 1989 را ملاحظه کنید.) تغیر در شیب تعدا کل آغازه‌ها در مقابل زمان حرارتی مقارن با آغازش گل می باشد. ( شکل 2-2 را ملاحظه کنید.)
مدتی پس از آغازش گل اولین برجستگی دوگانه آغازش می‌شود و در این هنگام آغازه‌های برگ و سنبلچه به صورت برجستگی‌های دوگانه اغلب به عنوان شاخصی از اتمام مرحله ظهور اولین برجستگی دوگانه آغازش شده باشد.
مرحله آغازش سنبلچه که در مرحله آغازش شروع می شود، تا زمان آغازش سنبلچه انتهایی در مریستم انتهایی، یعنی زمانی که تعداد نهایی سنبلچه‌ها تثبیت می‌شود ادامه می‌یابد.
ظهور برگ
اغلب خروج گیاهچه مترادف با ظهور نوک اولین برگ از درون لکئوپتیل در نظر گرفته می‌شود. این واقعه مدت کوتاهی پس از خروج کلوئپتیل از سطح خاک رخ می‌دهد. همچنان که قبلا ذکر شد در زمانی که نوک اولین برگ آغاز شده در حال ظاهر شدن است، چندین برگ قبلا در نوک ساقه آغازش شده‌آند. این امر تضمین کننده یک حداقل طول مدت زمان برای نمو زایشی می‌باشد که توسط تعداد آغازه‌هایی که می بایست تا زمان ظهور برگ پرچمی، و گل شکفتگی تعیین می‌شود. علاوه بر این از آن جایی که سرعت آغازش برگ معمولا بسیار سریعتر از سرعت ظهور برگ می‌باشد، مکررا گزارش شده است که فیلوکرون تقریبا دو برابر پلاستوکرون می‌باشد. بنابراین هر چه دوره زمانی از خروج گیاهچه تا آغازش گل تقریببا طولانی‌تر باشد، تعداد آغازی‌های برگی که باید پس از آغازش گل ظاهر شدند بیشتر خواهد بود. هر دو دسته عوامل ژنتیکی و محیطی سرعت ظهور برگ را تحت تاثیر قرار می‌دهند برای مثال سیمه (1974) نتیجه گرفت که برای سرعت ارقام موجود در آزمایش وی، گندمهای نیمه پاکوتاه در طی فصل رشد بسیار برگهای خود را بسیار سریعتر از ارقام معمول پابلند تولید کردند. در طی دوره دو دهه گذشته مثالهای زیادی منتشر شدند که نشانگر یک تنوع ژنتیکی زیاد در فیلوکرون بودند. (برای مثاال، هالوران، 1975، اکسیون و دانیارد، 1976 ، هالوران 1977، رحمان و ویلسون ، 1977 راوسون و همکاران ، 193) استاپر ، 1984 ، راوسون 1986 ، استاپر و فیشر، 1990، کربی 1992، راوسون 1993، اسلافر هالوران و کونر 1994، اسلافر و رواسون 1997)
هنگامی که گیاهان در تاریخ یا مکانهای متفاوت کشت می شوند اثرات شرایط محیطی روی سرعت ظهور برگ به خوبی مشهود است ( بیکبر، گالاگر، و مونتیث 1980، کربی، دوسینالت، وسان،1989، استاپر و فیشر 199، کارو و موس 1991، الف) درجه حرارت بیشترین تاثیر را روی سرعت ظهور برگ می‌گذارد و بنابراین مفهوم زمان گرمایی مکررا برای تجزیه و تحلیل پویایی‌های ظهور برگ استفاده می شود. ( گالاگر 1979، بیکر ، گالاگر و مونتیث، 1980، کربی و آپلیراد، و فلوس 1982، الف، بیکر و همکاران 1986، بائر و همکاران 1988، هی و دکلوله 1989، کربی و همکارانم 1989، کاو و موس، 1991، الف و ب)، هی و کربی 1991، کربی 1992، اسلافر و همکاران 1994، کالدرینی میرالس و سادراس 1996، اسلافر و راوسون 1997) .
از زمانی که اثر درجه حرارت با استفاده از زمانی حرارتی در نظر گرفته شده است، دو رفتار عمومی در مقالات توصیف شدهاند در حالی که برخی مولفین دریافته‌اند که سرعت ظهور برگ با هستی‌زایی گیاه تغییر می کند ( ویگاند، جربرمن، وکولار، 1981، بیکر و همکاران ، 1986، هی و دکلوله 1989، کالرینی، میرالیس، و سادراس 1996) بسیاری از مولفان دیگر گزارش کرده‌اند که این سرعت در سراسر نمو گیاه ثابت می باشد. اسلافر و راوسون دریافتند که ممکن است این تضاد ظاهری بازتاب واکنشی به فتوپریود باشد که منجر به یک رابطه غیر خطی بین تعداد برگ و زمان حرارتی می شود. بنابراین یک تک رقم بسته به میزان حساسیت خود به فتوپریود و طول روزی که تحت آن رشد می‌کند امکان دارد یک فیلوکرون مجزا ارائه کند یا نکند. صرف نظر از شکل واقعی ارتباط بین سرعت ظهور برگ و زمان حرارتی، هم فتوپریود مطلق و هم نرخ تغییر آن در زمان خروج گیاهچه به عنوان فاکتورهای موثر بر فیلوکرون در گندم شناخته شدهاند. هنگامی که فتوپریود به طور مصنوعی تغییر یابد، به نظر می‌رسد که دارای یک تاثیر کلی، گر چه اندک روی فیلوکرون باشد. و همچنین هنگامی که ارقام بسیار حساس تحت فتوپریودهای بسیار کوتاه مطالعاتی که نرخ تغییر فتوپریود به طور مصنوعی دستورزی شده و به صورت تیماری تحت شرایط مزرعه‌ای اعمال شده بود، فیلوکرون به این فاکتور غیر حساس شد. این احتمال وجود دارد که آن چه از آزمایش‌های تاریخ کاشت به عنوان اثری ناشی از نرخ تغییر فتوپریود شناخته شده است. به سادگی اثری از تفاوتهای موجود مابین دمای هوا و مریستم در بین تاریخهای کاشت باشد، در حالی که همواره برای محاسبه زمان حرارتی از درجه حرارت هوا استفاده می شود. ریچی و نیسمیت (1991) دیگر تناضهای موجود در استفاده از نرخ تغیر فتوپریود در مرحله سبز شدن گیاهچه برای پیبش‌بینی سرعت ظهور برگ در کندم را مورد بحث و بررسی قرار دادند.
روابط درونی بین آغازش پریوموردیا و ظهور برگ
از آنجایی که هر دو فرایند آغازش پریوموردیای برگ و سنبلچه و ظهور برگها بسیار حساس به درجه حرارت می‌باشند، ممکن است به صورت فرایندهای مرتبط با یکدیگر تجزیه و تحلیل شوند که پویایی‌های فرایندهای نموی درونی و بیرونی را به یکدیگر همبسته می‌سازند. کربی (1990) مشاهده کرد که با وجود تفاوتهای محیطی و ژنتیکی ارتباط بین آغازش برگ و ظهور آن می‌توانست به خوبی با یک تک رگرسیون خطی توصیف شود. هر چند گاهی هنگامی که پریموردیای سنبلچه با برگهای ظهور یافت مرتبط می‌شود به نظر می‌رسد که سرعت آغازش سنبچه یک تابع نزولی از تعداد گل برگ باشد. این مساله شاهدی است بر وجود یک رابطه روشن بین آغازش سنبلچه و ظهور برگ و تعداد کل برگهای روی یک ساقه. بنابراین این رابطه روشن بین آغازش سنبلچه و ظهور برگ و تعداد کل برگهای روی یک ساقه. بنابراین این رابطه توصیف مراحل آغازش برگ و سنبله را در اصطلاحات تعداد برگهای خارج شده و تعداد نهایی برگهای آغازش یاافته در سااقه اصلی امکان‌پذیر می‌سازد. برای جزئیات بیشتر در مورد این مدل، کربی (1995) راملاحظه کنید.
