بخشی از مقاله
پتانسیل آب
آب قابل استفادهٔ خاک
جذب و حرکت آب
تبخیر و تعرق (Evapotransopiration)
عوامل محیطی مؤثر بر تبخیر و تعرق
عوامل گیاهی مؤثر بر تبخیر و تعرق
تبخیر و تعرق بالقوه(Potential evapotranspiration)
تنش کمبود رطوبت
تنظیم فشار اسمزی Osmotic adjustment
عکس‌العمل روزنه‌ها به تنش رطوبت
اثرات تنش آب بر عملکرد
بازده مصرف آب
خاک گياه علفى سريع‌الرشد عمدتاً از آب تشکيل شده است. محتوى آب گياه بين ۷۰ تا ۹۰% مىباشد که بسته به سن گياه، گونه گياه، بافت موردنظر و محيط، متفاوت است. آب براى بسيارى از فعاليت‌هاى گياهى لازم است:
۱. حلال بوده و محيطى مناسب براى واکنش‌هاى شيميائى فراهم مى‌نمايد.
۲. محيطى مناسب براى انتقال مواد آلى و معدنى مىباشد.
۳. موجب تورم سلول‌هاى گياهى مى‌شود. آماس باعث بزرگ شدن سلول، ساختار گياه و شکل‌گيرى آن مى‌گردد.
۴. باعث آبگيرى (Hydration)، خنثى‌سازى (Neutralization)، بار الکتريکى روى مولکول‌هاى کلوئيدى مى‌شود. در مورد آنزيم‌ها، آبگيرى موجب حفظ ساختمان آنزيم و تسهيل فعاليت‌هاى کاتاليزورى آن مى‌گردد.
۵. ماده خام فتوسنتزى فرآيندهاى هيدرولتيکى و ساير واکنش‌هاى گياهى را تشکيل دهد.
۶. تبخير آب (تعرق) موجب خنک شدن گياه مى‌گردد.
در شرايط مزرعه، ريشه‌ها در خاک نسبتاً مرطوب نفوذ مى‌کنند، درحالى‌که ساقه و برگها در محيط نسبتاً خشک رشد مىنمايند. اين امر موجب جريان مستمر آب از طريق خاک به داخل گياه و به اتمسفر مى‌گردد که در جهت کاهش انرژى پتانسيل صورت مى‌گيرد. مقدار آبى که روزانه از اين طريق جريان مى‌يابد حدود ۱ تا ۱۰ برابر مقدارى است که بافت گياهى در خود نگه داشته و ۱۰ تا ۱۰۰ برابر مقدار آبى است که براى توسعهٔ سلول‌هاى جديد مصرف مى‌شود و ۱۰۰ تا ۱۰۰۰ برابر مقدار آبى است که در فتوسنتز به مصرف مى‌رسد. بنابراين در اولين مرحله، آب از طريق خاک به برگ حرکت مى‌کند تا مقدار آبى که از طريق تعرق از دست رفته را جبران نمايد. به‌خاطر تقاضاى شديد و همچنين به‌علت اهميت آب، گياه به يک منبع آب مستمر براى رشد و نمو خود نياز دارد، هر وقت که آب محدود مى‌گردد رشد نيز کاهش مى‌يابد و معمولاً عملکرد هم کاهش مى‌يابد. مقدار کاهش عملکرد متأثر از ژنوتيپ، شدت کمبود آب و مرحلهٔ نمو گياه مىباشد.
پتانسيل آب
آب قابل استفادهٔ خاک
جذب و حرکت آب
سیستمی که ماهیت آب و حرکت آن را در خاک و گیاه بیان می‌کند بر مبناء روابط انرژی پتانسیل استوار است. وقتی که آب از یک منطقه دارای انرژی پتانسیل زیاد به یک منطقه دارای انرژی پتانسیل کم حرکت می‌کند ، این آب دارای توان انجام کار است. انرژی پتانسیل یک سیستم آبکی (Aqueos) ، در مقایسه با انرژی پتانسیل آب خالص قیاس می‌شود. چون آب در گیاه و در خاک معمولاً به‌علت دارا بودن مواد محلول (Solutes) ، از نظر شیمیائی خالص نیست و از نظر فیزیکی به‌علت کشش‌های قطبی ، نیروی ثقل ، و فشار ، انرژی پتانسیل آن کمتر از آب خالص می‌باشد انرژی پتانسیل آب در گیاه و خاک را پتانسیل آب می‌نامند که با حروف یونانی سای (ψw) نشان داده می‌شود و به‌صورت نیرو بر واحد سطح بیان می‌شود. واحد اندازه‌گیری آن معمولاً بار یا پاسکال (Pa) ، می‌باشد. یک‌بار مساوی ۱۰ به توان ۵ پاسکال یا ۱۰ به توان ۶ دین بر سانتی‌متر مربع یا ۹۹/۰ اتمسفر و یا ۱۰ به توان ۲ ژول بر کیلوگرم می‌باشد. آب خالص دارای پتانسیل آب صفر بار می‌باشد. پتانسیل آب در خاک و گیاه معمولاً کمتر از صفر بار می‌باشد. یعنی مقدار آن منفی است. هر چقدر این مقدار بیشتر منفی باشد پتانسیل آن کمتر است:
پتانسيل آب گياه و خاک حاصل جمع چند پتانسيل به شرح زير مىباشد:
ψw = ψm + ψs + ψp + ψz
ψm = پتانسيل ماتريک (Matrix potential)، نيروئى که توسط آن، آب به گياه يا سطح ذرات خاک چسبيده است (به‌وسيله نيروى جذب سطحى Adsorption، يا شعريه‌اى Capillarity)، اين جاذبه‌ها فقط از طريق اعمال نيروى ديگرى مى‌توان خنثى کرد. بنابراين مقدار آن همواره منفى است.
ψs = پتانسيل مواد محلول (پتانسيل اسمزي). انرژى پتانسيل آب است که تحت تأثير غلظت مواد حل شده قرار مى‌گيرد. مواد حل شده انرژى پتانسيل آب را کاهش مى‌دهند و در نتيجه محلول داراى پتانسيل منفى مى‌گردد.
ψp = پتانسيل فشارى (فشار آماس Turgor pressurer)، نيروئى که توسط فشار هيدرواستاتيکى حاصل مى‌شود. از آنجائى که اين نيرو توسط آب به گياه وارد مى‌شود بنابراين داراى مقدار مثبت مىباشد. معمولاً اين پتانسيل در خاک اهميت کمى دارد ولى در سلول‌هاى گياهى داراى اهميت زيادى است.
ψz = پتانسيل ثقلى که هميشه در گياهان وجود داشته ليکن در مقايسه با ۳ پتانسيل ديگر در گياهان کوتاه قامت، داراى اهميت ناچيزى است. در درختان بلند پتانسيل ثقلى داراى اهميت است.
آب قابل استفادهٔ خاک
ريشه گياهان در خاک مرطوب رشد مىنمايند و آب را تا زمانى‌که پتانسيل آب خاک به يک حد بحرانى برسد از خاک مى‌گيرند. آبى که از خاک مى‌تواند از طريق ريشه گياهان خارج گردد به‌نام آب قابل استفاده يا آب در دسترس ناميده شده است که عبارت است از تفاوت محتوى آب ظرفيت مزرعه (آبى که على‌رغم نيروى ثقل در خاک نگهدارى مى‌شود) و درصد پژمردگى دائمى (درصد رطوبت خاک که در آن گياه پژمرده مى‌شود و در اتمسفر داراى ۱۰۰% رطوبت نسبى هم شاداب نمى‌گردد).
رطوبت قابل استفاده خاک متأثر از خواص کلوئيدى خاک (مثل سطح ويژه ذارت خاک) مىباشد. يک خاک رسى لومى حدود %۲۰ وزن خود آب قابل استفاده دارد. درحالى‌که يک خاک داراى بافت سبک‌تر مانند يک خاک شنى ريز حدود ۷% وزن خود آب قابل استفاده دارد. براساس واحد حجمي، در ظرفيت مزرعه خاک داراى بافت رسى لومى حدود ۱۷ سانتى‌متر آب قابل استفاده در هر متر عمق خاک داشته در حالى‌که يک خاک داراى بافت شنى ريز کمتر از ۸ سانتى‌متر آب در هر متر عمق خاک نگهدارى مى‌نمايد. در ظرفيت مزرعه خاک داراى بافت ريز حدود ۲۵ سانتى‌متر آب را براى گياهى که ريشه آن در عمق ۱/۵ مترى نفوذ نموده است تأمين مى‌نمايد.
پتانسيل آب خاک (ψsiol) در خاک‌هاى زراعي، در درجه اول تحت تأثير پتانسيل ماتريک و در درجهٔ دوم، تحت تأثير پتانسيل اسمزى قرار مى‌گيرد. پتانسيل آب خاک را مى‌توان با ظرفيت مزرعه و درصد پژمردگى دائمى مرتبط دانست. در ظرفيت مزرعه پتانسيل آب خاک حدود ۱/۰-تا ۳/۰- بار مىباشد. درصد پژمردگى دائمى در گونه‌هاى گياهان زراعى متفاوت است (۱۵- تا ۵۰- بار) ولى غالباً به‌طور انتخابى آن را حدود ۱۵ بار فرض مى‌کنند. پتانسيل آب در نقطه پژمردگى دائمى داراى اهميت ناچيزى است چون بيش از ۷۰% آب قابل استفاده در پتانسيل ۵- بار از خاک خارج شده است. همچنين مقدار آب قابل استفاده در بين۱۵- تا ۳۰- بار بسيار ناچيز است.درصد رطوبت قابل استفاده برای گیاه در خاک لومی در پتانسیل‌های متفاوت آب خاک. در این خاک ۵۰ ، ۷۵ و ۹۰ درصد آب قابل استفاده به‌ترتیب در پتانسیل‌های ۳- ، ۵- و ۱۰- بار در خاک نگهداری می‌شود.
جذب و حرکت آب
در مقايسه با گياهان يا خاک، هوا معمولاًً داراى پتانسيل آب بسيار کمى مىباشد. چون يک برگ زنده معمولاً داراى پتانسيل آب بيش از ۱۵- بار مىباشد، بنابراين يک اختلاف انرژى زيادى بين هوا و برگ وجود دارد که موجب استمرار حرکت آب به‌صورت بخار از برگ به هوا مى‌گردد. وقتى اتلاف آب از گياه صورت نمى‌گيرد (مثلاً در شب) پتانسيل آب گياه يا پتانسيل آب خاک به‌حالت تعادل نزديک مى‌شوند. اگر روزنه‌ها باز باشند، اتلاف آب از برگها به‌طور مستمر ادامه دارد و موجب مى‌شود که پتانسيل آب برگ نسبت به پتانسيل آب دمبرگ کاهش مى‌يابد. چون آب از محل پتانسيل زياد به کم حرکت مى‌کند لذا از دمبرگ به برگ جريان مى‌يابد. اين جريان آب پتانسيل آب، دمبرگ را که در حالت تعادل با پتانسيل آب ساقه مىباشد، کاهش مىدهد و لذا آب از ساقه به طرف دمبرگ جريان مى‌يابد. اين اختلاف انرژى تا ريشه و خاک نيز ادامه دارد. به‌عبات ديگر در سيستم انتقال آب از خاک به ريشه يک اختلاف پتانسيل به‌وجود مى‌آيد. سرعت جذب آب و حرکت آن در داخل گياه بستگى به محتوى رطوبت خاک، تماس ريشه و خاک، مقاومت‌هاى گياه و خاک در برابر جريان آب و اختلاف پتانسيل آب موجود دارد.
در شکل A تغييرات پتانسيل آب در سيستم خاک و گياه در يک دوره پنج روزه بدون آبيارى به‌صورت يک نمودار نشان داده شده است. پس از آنکه آب به خاک اضافه مى‌شود و آب ثقلى از خاک خارج مى‌گردد پتانسيل آب خاک تقريباً ۳/۰- بار مىباشد. در شب روزنه‌ها بسته هستند و لذا آب از خاک به داخل گياه حرکت مى‌کند و تعادلى بين پتانسيل آب خاک و گياه به‌وجود مى‌آيد. در طول روز، روزنه‌ها باز هستند و عمل تعرق صورت مى‌گيرد. با اتلاف آب از برگ پتانسيل آب برگ کاهش مى‌يابد و يک اختلاف پتانسيل آغاز مى‌گردد. اين امر اختلاف انرژى لازم براى حرکت آب از خاک (که به‌منظور جايگزينى آب تلف شده از برگ انجام مى‌شود) را تأمين مى‌نمايد. در شب روزنه‌ها بسته مى‌شوند و تعرق تا حد نزديک به صفر کاهش مى‌يابد. با اين وجود آب به‌طور مستمر در سيستم جريان خواهد يافت تا اينکه پتانسيل آب خاک کمتر مى‌شود و پتانسيل برگ هم نسبتاً کاهش مى‌يابد و يک اختلاف پتانسيل براى دامنهٔ جذب آب به‌وجود مى‌آيد، پتانسيل آب برگ در روز چهارم (شکل تغييرات پتانسيل آب اتمسفرى نسبت به تغيير رطوبت نسبى در ۲۵ درجه سانتى‌گراد) تا ۱۵ بار کاهش يافته و تقريباً در همين نقطه باقى مى‌ماند. اين امر نشان‌دهنده آن است که در اثر بسته شدن روزنه‌ها تعرق کاهش يافته است.
اين وضعيت معمولاً با پژمردگى موقت برگ توأم است. در روز پنجم پتانسيل آب برگ، ريشه و خاک به زير ۱۵ بار کاهش مى‌يابد. اين کاهش نشان مى‌هد که آب قابل استفاده براى گياه به اندازه‌اى نيست که مانع پژمردگى گياه شود و بهبود مجدد گياه بدون افزودن آب به خاک ممکن نيست. سقوط رطوبت خاک به درصد پژمردگى دائمى در طى ۵ روز نشان‌دهنده آن است که حجم محدودى از کل خاک در تماس نزديک با سيستم ريشه است. در شرايط مزرعه حجم خاک در تماس با ريشه هر گياه غالباً بيشتر از اين مىباشد و لذا محتوى آب بسيار کندتر کاهش مى‌يابد. در اين شرايط درحالى‌که ريشه‌ها رطوبت يک ناحيه از خاک را تخليه مىنمايند، در عين حال در نقاط جديدى از خاک گسترش مى‌يابند که داراى پتانسيل آب بيشترى هستند. بدين ترتيب، گياه داراى پتانسيل آب بيشترى در مقايسه با پتانسيل متوسط خاک مىباشد. البته وقتى حجم خاک مرطوب کاهش مى‌يابد، گياه نياز به اختلاف پتانسيل آب بيشترى دارد، تا ريشهٔ آن بتواند آب مورد نياز تعرق را تأمين نمايد. اين فرآيند در شرايط مزرعه به‌طور تدريجى صورت مى‌گيرد و ممکن است تا چند هفته بسته به بافت‌هاى متوسط تا سبک طول بکشد. اين شرايط موجب مى‌شود که گياه نسبت به پتانسيل‌هاى پائين‌تر آب سازگار شود. در شرايطى که حجم خاک در تماس با ريشه محدود است تغييرات پتانسيل آب سريع بوده و گياه شانس کمترى براى سازگارى با پتانسيل‌هاى پائين‌تر خواهد داشت.
شکل A- تغيرات پتانسيل آب اتمسفرى نسبت به تغيير رطوبت نسبى در ۲۵ ° c
بخير و تعرق (Evapotransopiration)
عوامل محیطی مؤثر بر تبخیر و تعرق
عوامل گیاهی مؤثر بر تبخیر و تعرق
تبخیر و تعرق بالقوه(Potential evapotranspiration)
مجموع آبى را که در مزرعه از طريق تبخير از سطح خاک و تعرق از گياه، از دست مى‌رود تبخير و تعرق (ET)، مى‌نامند. تبخير يک فرآيند وابسته به انرژى است که متضمن تغيير از حالت مايع به بخار مىباشد. شدت تعريق تابع اختلاف فشار بخار، مقاومت در برابر جريان آب، و توانائى گياه و خاک از نظر انتقال آب به جايگاه تعرق مىباشد. تعرق عمدتاً نيروى محرکه جهت به جريان انداختن آب جذب شده در گياه را، على‌رغم وجود نيروى ثقل و مقاومت‌هاى اصطکاکى موجود در مسير آب، تأمين مى‌کند. سرعت جذب آب عمدتاً توسط شدت تعرق تعيين مى‌شود. فشار ريشه و جذب فعال آب نقش ناچيزى در جذب آب ايفاء مىنمايند و وقتى اين مکانيزم‌ها مشخص مى‌شوند که تعرق کم باشد و يا متوقف شده است.
عوامل محيطى مؤثر بر تبخير و تعرق
اتلاف آب از گياه توسط عوامل گياهى و محيطى تعيين مى‌شود. اثر عوامل محيطى روى تبخير و تعرق به‌نام نياز اتمسفرى (Atmospheric demand)، يا نياز تبخيرى (Evaporatory demand)، ناميده مى‌شود. هرقدر نياز اتمسفرى بيشتر باشد، آب با سرعت بيشترى از يک سطح آزاد مى‌تواند تبخير شود. عوامل زير روى نياز اتمسفرى تأثير مى‌گذارند:
۱. تشعشع خورشيد. از ميزان تشعشعى که توسط برگ جذب مى‌شود حدود ۱ تا ۵% آن صرف فتوسنتز مى‌شود و حدود ۷۵تا ۸۵% آن به مصرف گرم کردن برگ و تعرق مى‌رسد. افزايش تشعشع خورشيد موجب افزايش نياز اتمسفرى مى‌گردد.
۲. درجه حرارت. افزايش درجه حرارت ظرفيت پذيرش آب توسط هوا را افزايش مىدهد (شکل اثرات باد بر تعرق و ساختمان روزنه‌ها).
۳. رطوبت نسبي. هر چه محتوى آب هوا بيشتر باشد پتانسيل آب هوا بيشتر است. اين بدين معنى است که نياز اتمسفرى با افزايش رطوبت نسبى کاهش مى‌يابد. (شکل‌هاى تغييرات پتانسيل آب اتمسفرى نسبت به تغيير رطوبت نسبى در ۲۵ درجه سانتى‌گراد و تأثيرات درجه حرارت برروى ظرفيت نگهدارى آب در هوا).
تأثيرات درجه حرارت بر روى ظرفيت نگهدارى آب در هوا. اگر هوا داراى ظرفيت نسبى ۵۰% و درجه حرارت ۴۳ سانتى‌گراد باشد و سپس تا حد نقطه شبنم يا زير ۳۰ درجه سانتى‌گراد سرد شود در اين حالت نمى‌تواند به اندازه ۴۳ درجه سانتى‌گراد رطوبت در خود نگه دارد چون آب زيادى متراکم مى‌شود.
۴. باد. تعرق موقعى صورت مى‌گيرد که بخار آب از طريق روزنه به بيرون منتشر مى‌شود. در هواى آرام يک مانع اختلاف فشار، متشکل از يک لايه آب در اطراف روزنه ايجاد مى‌شود که شيب انتشار بين برگ و هوا را کاهش مىدهد. اين بدين معنى است که آبى که از سطح مرطوب درونى برگ به بيرون منتشر مى‌شود در مقابل خود با يک لايه آب از بيرون برگ روبه‌رو مى‌شود. اين لايه شيب انتشار بين برگ و هوا را در نتيجه تعرق کاهش مى‌هد. وقتى هواى متلاطم (باد) رطوبت موجود در نزديکى برگ را دور مى‌سازد اختلاف پتانسيل آب داخل برگ و هواى مجاور روزنه‌ها افزايش مى‌يابد و انتشار آب از برگ افزايش مى‌يابد.انتشار آب از شکاف روزنه. وقتی جریان متلاطمی در سطح خارجی برگ وجود ندارد یک شیب انتشار به‌وجود می‌آید که تعرق را کاهش می‌دهد
اثرات باد بر تعرق و ساختمان روزنه‌ها. وقتى شکاف روزنه تنگ است اختلاف بين هواى آرام و متلاطم کمتر از زمانى است که شکاف روزنه‌ها زياد است (اقتباس از بانجي، ۱۹۶۳).
اقليم‌شناسان نياز اتمسفرى را با تعيين مقدار تبخير از تشتک تبخير اندازه‌گيرى مى‌کنند. حداکثر نياز اتمسفرى در زمانى از سال اتفاق مى‌افتد که تشعشع خورشيد درجه حرارت در حداکثر مقدار خود قرار دارند
عوامل گياهى مؤثر بر تبخير و تعرق
علاوه بر نياز اتمسفري، عوامل گياهى نيز، از طريق تأثير بر مقاومت موجود در برابر حرکت آب از خاک به هوا شدت تبخير و تعرق را تغيير مى‌دهند:
- بسته شدن روزنه‌ها:
به‌علت نفوذناپذيرى نسبى کوتيکول نسبت به آب، بيشتر تعرق از طريق روزنه‌ها صورت مى‌گيرد. وقتى شکاف روزنه بازتر مى‌شود آب بيشترى هم از طريق تعرق تلف مى‌شود. ليکن افزايش تلفات آب به ازاء هر واحد افزايش در شکاف روزنه کمتر مى‌شود. عوامل متعددى باز و بسته شدن روزنه‌ها را تحت‌تأثير قرار مى‌دهند که عمده‌ترين آنها در شرايط مزرعه ميزان نور و رطوبت مىباشد. در غالب گياهان زراعى نور باعث باز شدن روزنه‌ها مى‌گردد.
- تعداد روزنه‌ها و اندازه آنها:
روزنه‌ها در دو سطح برگها غالب محصولات زراعى وجود دارند. روزنه‌ها و اندازهٔ آنها متأثر از ژنوتيپ و محيط مىباشد و در مقايسه با باز و بسته شدن روزنه‌ها تأثير کمترى بر ميزان کل تعرق مى‌گذارند.
- سطح برگها:
هر چقدر سطح برگ بيشتر باشد ميزان تبخير و تعرق هم بيشتر مى‌شود. شکل مقدار سطح برگ و اثر آن روى کاهش اتلاف آب در جامعه گياهى سويا نشان مىدهد که اگر شاخص سطح برگ در مزرعه زياد شود ميزان تبخير و تعرق در مقايسه با تبخير از تشتک تبخير افزايش مى‌يابد. البته تلفات آب به ازاء هر واحد افزايش LAI کاهش مى‌يابد. شواهدى موجود است که وقتى شاخص سطح برگ به بيش از ميزان لازم براى جذب ۸۰% تشعشع خورشيد مى‌رسد تبخير و تعرق ديگر افزايش نمى‌يابد.مقدار سطح برگ و اثر آن روى کاهش اتلاف آب در جامعه گياهى سويا. با تقسيم تبخير و تعرق بر تبخير از سطح تشتک اثرات نياز اتمسفرى از بين مى‌رود و لذا اثرات سطح برگ را مى‌توان ديد (با اجازه از شاو لينگ، ۱۹۶۶).
- تاخوردگى يا پيچش برگها:
برگ‌هاى بسيارى از گياهان داراى مکانيزم‌هائى هستند که در شرايط محدوديت آب تعرق را کمتر مى‌کنند. برخى از گونه‌هاى گندميان، مانند ذرت، سطح برگى را که در معرض خورشيد قرار مى‌گيرد با پيچش برگها کاهش مى‌دهند. در بسيارى ديگر از گياهان اين تيره مانند بلوگراس (Bluegrass)، سطح برگى که در معرض خورشيد قرار مى‌گيرد با تا شدن برگ کاهش مى‌يابد.
گياهان برگ پهن داراى مکانيزم‌هاى ديگرى براى کاهش تلفات آب مى‌‌باشند. به‌عنوان مثال سويا برگ‌هاى خود را آنچنان مى‌پيچد که کرک‌هاى نقره‌اى سطح تحتانى برگها ظاهر شود و مى‌تواند نور بيشترى را منعکس کنند.
- عمق ریشه و گسترش:
عمق ريشه و گسترش آن تخليه رطوبت خاک و قابل استفاده نمودن آن توسط گياه به‌شدت به عمق و گسترش ريشه وابسته است. هرچه عمق ريشه افزايش يابد آب قابل استفاده گياه نيز افزايش مى‌يابد. همچنين گسترش (ريشه‌هاى موجود در هر واحد حجم خاک) ريشه تخليه آب را از هر واحد حجم خاک قبل از آنکه رطوبت آن به حد پژمردگى دائمى برسد افزايش مىدهد.
آگاهى نسبت به چگونگى تأثير عوامل محيطى و گياهى بر تبخير و تعرق، ما را در توجيه تغييرات روزانهٔ تبخير و تعرق در مزرعه يارى مى‌نمايد. روزنه‌ها در نور باز مى‌شوند و تبخير و تعرق با افزايش تشعشع خورشيد و درجه حرارت هوا افزايش مى‌يابد. اگر نياز اتمسفرى از توانائى گياه از نظر سرعت رساندن آب به برگها بيشتر نباشد، بيشترين ميزان تبخير و تعرق در بعد از ظهر وقتى درجه حرارت هوا در حداکثر قرار دارد رخ خواهد داد.
ET در یک محصول زراعی و ارتباط آن با نیاز اتمسفری و آب قابل استفاده در خاک (با اجازه از دنمید و شا ، ۱۹۶۲).
تبخير و تعرق روزانه، در اواخر روز عمدتاً به‌علت کاهش انرژى نورى و درجه حرارت رو به کاهش مى‌گذارد. در شرايطى که رطوبت خاک بالا است، تبخير و تعرق معمولاً، با افزايش نياز اتمسفرى افزايش مى‌يابد. البته محدوديت رطوبت خاک موجب تغييراتى در روابط بين نياز اتمسفري، رطوبت خاک، بسته شدن روزنه‌ها و سرعت جريان آب در داخل گياه خواهد شد.
وقتى که ميزان رطوبت خاک کاهش مى‌يابد، ميزان تبخير و تعرق در روزى که نياز اتمسفرى زياد است (روز صاف و خشک) به ميزانى کاهش مى‌يابد که مساوى نياز اتمسفرى يک روز نيمه ابرى و مرطوب مىباشد. اين امر احتمالاً از طريق بسته شدن روزنه‌ها با افزايش مقاومت نسبت به انتقال آب در خلال بعداز ظهر، داراى نياز اتمسفرى بالا، حاصل مى‌شود و به‌علت کاهش نياز اتمسفرى نيست. به‌عبارت ديگر وقتى که در شرايط نياز زياد اتمسفري، رطوبت خاک محدود مى‌شود و برگها آب را بيش از تأمين آن توسط ريشه يا سيستم آوندى از دست مى‌دهند. اين امر پتانسيل آب برگ را تا حدى کاهش خواهد داد که روزنه‌ها بسته مى‌شوند و يا در نتيجهٔ آن جذب و حرکت آب به‌علت افزايش مقاومت در داخل خاک و گياه کندتر مى‌شود. در روزى که نياز اتمسفرى کم است جذب آب از طريق ريشه همگام با اتلاف آب از برگها ادامه مى‌يابد تا اينکه پتانسيل آب خاک کاهش يابد. اين امر نشان‌دهنده اثر متقابل بين نياز اتمسفرى با عوامل خاکى و گياهى است که بر شدت تبخير و تعرق در شرايط مزرعه اثر مى‌گذازند.
تبخير و تعرق بالقوه(Potential evapotranspiration)
تبخير و تعرق بالقوه مجموعه تبخير و تعرقى است که از يک سطح کاملاً پوشيده از گياه و کاملاً مرطوب صورت مى‌گيرد. ميزان تبخير و تعرق بالقوه را مى‌توان با استفاده از تشتک تبخير تخمين زد. در غالب گياهان زراعي، تبخير و تعرق در تمام طول رشد در حد بالقوه باقى نمى‌ماند زيرا مواردى وجود دارد که پوشش گياهى کامل نبوده و يا رطوبت خاک قادر به جايگزينى رطوبت تلف شده از تعرق نيست. گياهان يک‌ساله با سطح برگ کمى شروع به رشد نموده و سطح برگ خود را در طول فصل رشد افزايش مى‌دهند. چون گياهان زراعى در دماى نسبتاً بالا و تشعشع زياد سريع‌تر رشد مىنمايند و چون نياز اتمسفرى در اين شرايط بسيار زياد است، لذا حداکثر سطح برگ در زمانى‌که تبخير و تعرق به حد بالقوه مى‌رسد به‌وجود مى‌آيد. اين امر معمولاً موجب نياز حداکثر به آب در اواسط تابستان مى‌شود.
وقتى تبخير و تعرق بالقوه با نزولات آسمانى مقايسه گردد، مشخص مى‌شود که چرا غالباً کمبود آب در زمانى که سرعت رشد نياز است اتفاق مى‌افتد. به‌منظور رسيدن به عملکرد بالاتر در گياهان زراعى در طول اين مدت بايستى آب گياه تأمين گردد. آب موردنياز گياه در طول اين مدت را مى‌توان يا از طريق ذخيره رطوبت کافى در خاک و يا با آبيارى تأمين کرد. در بسيارى از نواحى کشاورزي، حاصلخيز‌ترين خاک‌ها، خاک‌هائى هستند که داراى ظرفيت نگهدارى رطوبت زيادى هستند. اين امر موجب خواهد شد که در مواقعى از سال که نزولات آسمانى کمتر از تبخير و تعرق بالقوه است رشد و محصول‌دهى خودبه‌خود ادامه داشته باشد.
متوسط نزولات آسمانی و تبخیر و تعرق بالقوه (در بالا) در یک آب و هوای مدیترانه‌ای (در پائین) و یک آب هوای قاره‌ای. (خط منقطع میزان نزولات آسمانی و خط ممتد تبخیر و تعرق بالقوه را نشان می‌دهد). منطقه هاشور زده نمایانگر مواقعی است که نزولات آسمانی کمتر از تبخیر و تعرق است و منطقه تیره نمایانگر مواقعی است که نزولات آسمانی از تبخیر و تعرق بیشتر است.
تنش کمبود رطوبت
تنظیم فشار اسمزی Osmotic adjustment
عکس‌العمل روزنه‌ها به تنش رطوبت
اثرات تنش آب بر عملکرد
آب غالباً رشد و نمو گياه را کنترل مى‌کند. عکس‌العمل گياه در برابر تنش آب با فعاليت متابوليکي، مورفولوژي، مرحله ٔرشد و عملکرد بالقوه گياه در ارتباط مىباشد. توالى عکس‌العمل گياه در يک چرخهٔ خشکى چنين است. رشد سلولى در گياه فعاليتى است که نسبت به کمبود آب بسيار حساس است. کاهش پتانسيل آب بافت‌هاى مريستمى در طول روز غالباً موجب نقصان پتانسيل فشارى به حدى کمتر از ميزان لازم براى بزرگ شدنسلولى مى‌گردد. اين امر به نوبه خود موجب کاهش سنتز پروتئين يا سنتز ديواره سلولى و بزرگ شدن سلول مى‌شود. اينکه غالباً گونه‌هاى گياهى حداکثر رشد خود را در شب يعنى در زمانى‌که پتانسيل آب بالا است انجام مى‌دهند، ممکن است توجيهى براى اين امر باشد. اثر تنش در طول دوره رويشى منجر به کوچک شدن برگها گرديده، شاخص سطح برگ (LAI) را در دوره رسيدن محصول و ميزان جذب نور توسط گياه را نيز کاهش مىدهد. کلروفيل‌سازى در کمبودهاى شديدتر آب متوقف مى‌گردد. در شرايط کمبود آب، فعاليت غالب آنزيم‌ها (مثلاً آنزيم احياءکننده نيترات) کاهش مى‌يابد ليکن فعاليت برخى از آنزيم‌هاى هيدروليزکننده مثلاً آميلاز افزايش مى‌يابد. تجزيه مولکول‌هاى پلمير ذخيره‌اي، پتانسيل اسمزى را کاهش مىدهد و منجر به افزايش پتانسيل فشارى مى‌گردد و بدين ترتيب اثرات کمبود آب را خنثى مى‌کند.
همگام با کاهش پتانسيل آب غلظت هورمون‌هاى گياهى نيز تغيير مى‌کند. به‌عنوان مثال، اسيد آبسيسيک (ABA)، در برگها و ميوه افزايش مى‌يابد. تجمع ABA موجب بسته شدن روزنه‌ها مى‌شود و در نتيجه جذب CO۲ کاهش مى‌يابد. در شرايطى که تجمع ABA زياد باشد برگها و ميوه‌هاى مسن‌تر مى‌ريزند. در همهٔ گياهان مقدار ABA در اثر تنش رطوبتى غالباً زياد نمى‌شود. سيتوکينين و اتيلن غالباً مى‌توانند اثر ABA را (وقتى غلظت اين هورمون زياد مى‌شود) خنثى نمايند. اين امر ممکن است تسريع رسيدن ميوه‌ها را در شرايط تنش آب، توجيه نمايد.
در شرايطى که تنش متوسط يا شديد باشد، غلظت اسيدآمينه پرولين نسبت به ساير اسيدهاى آمينه افزايش مى‌يابد، پرولين به‌عنوان مخزن ذخيره‌اى ازت و يا ماده محلولى که پتانسيل اسمزى سيتوپلاسم را کاهش مىدهد عمل مى‌نمايد و گياه را در تحمل تنش يارى مى‌نمايد. در شرايط تنش شديد (پتانسيل آب کمتر از ۱۵ بار)، تنفس، جذب CO۲، انتقال مواد فتوسنتزى و انتقال مواد خاک در آوندهاى چوبى به‌سرعت به حد بسيار کم نزول مى‌کند و اين در حالى است که فعاليت آنزيم‌هاى هيدروليزکننده افزايش مى‌يابد.
در حد رطوبت پژمردگى دائمي، اگر گياه براى مدت کمى پژمرده شده باشد و اقدام به آبيارى شود معمولاً به وضع اول خود برخواهد گشت. البته برگ‌هاى مسن ممکن است بريزند و ليکن برگ‌هاى جديدى که پس از تنش به‌وجود مى‌آيند کوچکتر خواهند بود. در اين شرايط چندين روز طول خواهد کشيد تا فتوسنتز برگ به ميزان قبل از تنش برسد.
تنظيم فشار اسمزى Osmotic adjustment
غالب تحقيقات در زمينه اثر تنش آب بر روى بافت‌هاى جدا شده از گياه يا بر روى گياهانى که در گلدان در حجم محدودى از خاک رشد مى‌کنند انجام شده است. شواهدى زيادى وجود دارد که نشان مىدهد عکس‌العمل گياهان گلدانى نسبت به گياهان مزرعه‌اى متفاوت است. گياهانى که در حجم کوچکى از خاک رشد مىنمايند نسبت به شرايط مزرعه سريع‌تر دچار تنش آب مى‌گردند. در شرايط گلدانى پراکنش ريشه در تمام حجم خاک زياد مىباشد، تخليه آب از تمام نيم‌رخ خاک يکنواخت است و دورهٔ خشکى نسبتاً سريع مىباشد.
ريشه گياهان مزرعه معمولاً در حجم زيادى از خاک گسترده است. پراکنش ريشه در قسمت‌هاى فوقانى خاک، که آب سريعاً تخليه مى‌شود، زياد مىباشد ليکن با محدوديت آب در لايه‌هاى فوقانى نيم‌رخ خاک، ريشه در قسمت‌هاى تحتانى نيم‌رخ خاک که آب بيشترى دارد گسترش مى‌يابد. بنابراين ظهور تنش در گياهان مزرعه‌اى در طول يک دورهٔ خشکى نسبت به گياهان گلدانى تدريجى‌تر مىباشد. در اين شرايط احتمال بهبود پتانسيل آب گياه در طول شب بيشتر مىباشد و گياه فرصت دارد تا نسبت به تنش به‌وجود آمده سازگار شود.
سرعت رشد برگ و فتوسنتز در گياهانى که در اتاقک رشد (Growth chamber) پرورش مى‌يابند به‌شدت در پتانسيل آب برگ ۲- تا ۴- و در ۶- تا ۱۲- بار به‌سرعت کاهش مى‌يابد. در حالى‌که براساس آمار موجود سرعت رشد برگ در شرايط مزرعه در پتانسيل آب ۸- تا ۱۰- بار زياد مىباشد. پتانسيل آب، حرکت آب در گياه را تعيين مى‌کند، ليکن فرآيندهاى فيزيولوژيکى که تحت تأثير آب قرار مى‌گيرند را با دانستن اجزاء پتانسيل آب بهتر مى‌توان پيش‌بينى نمود. به‌منظور ارزيابى اثر تنش آب روى فرآيندهاى فيزيولوژيکى بايستى مقدار پتانسيل اسمزى ψs و پتانسيل فشارى ψp را دانست. عامل عمده‌‌اى که رشد يا بزرگ شدن سلولى را تحت تأثير قرار مىدهد پتانسيل فشارى است. پتانسيل فشارى مى‌تواند در هر پتانسيل آب به‌طور قابل ملاحظه‌اى تغيير کند. چون مقدار آن مثبت است که حداکثر مساوى با مقادير منفى پتانسيل اسمزى و ماتريک مىباشد. به‌عنوان مثال وقتى معادله زير را استفاده مى‌کنيم، يک گياه مى‌تواند پتانسيل آبى به شرح زير داشته باشد:
+ψp ψm ψs+ ψw=
(۳- بار)+ (۲- بار)+ (۷- بار) (۶- بار)
البته اگر (به‌علت تجزيه نشاسته يا حرکت پتاسيم) ميزان مواد محلول در سلول افزايش يابد و آب وارد سلول شود، پتانسيل آماسى برخلاف آنکه پتانسيل آب کاهش مى‌يابد ممکن است افزايش يابد. اين عمل را به‌نام ”تنظيم فشار اسمزي“ مى‌نامند.
+ψp ψm ψs+ ψw=
(۶+ بار)+ (۲- بار)+ (۱۵- بار) (۱۱- بار)
تحقيقات آسود و همکاران (۱۹۷۹) بر روى بزرگ شدن برگ‌هاى ذرت و ذرت خوشه‌اى تنظيم فشار اسمزى را روشن مى‌سازد. آنها پتانسيل فشارى و پتانسيل اسمزى برگ‌هاى در حال نمو اين دو گياه را در مدت ۲۴ ساعت اندازه‌گيرى نمودند و مشاهده نمودند که در آخر روز، على‌رغم آنکه پتانسيل آب کمتر از ۶- بار بود، سرعت رشد برگ به‌علت افزايش پتانسيل فشاري، زياد بود. کاهش پتانسيل اسمزى از طريق تجمع قند در سلول‌هاى در حال بزرگ شدن، موجب افزايش پتانسيل فشارى رشد، قند در برگ‌هائى که در سايه قرار گرفته‌اند تجمع مى‌يابد و لذا اندازهٔ اين برگها کمتر افزايش يافت. در طول شب به‌علت پائين بودن درجه حرارت سرعت بزرگ شدن بسيار ناچيز بود، اگرچه نمو برگ در پتانسيل پائين آب صورت گرفت، ليکن برگ گياهانى که آبيارى شده بودند در صبح نيز نمو بيشترى از برگ‌هاى گياهانى که آبيارى نشده بودند داشتند.
گياهانى که در گلدان‌هاى کوچک رشد مىنمايند داراى سيستم ريشه محدودى هستند و کمبود آب در آنها به‌سرعت ظاهر مى‌شود لذا به‌نظر نمى‌رسد اين گياهان همانند گياهان مزرعه قادر به تنظيم فشار اسمزى باشند، البته نبايد تصور شود که تمام گياهان در شرايط مزرعه مى‌توانند فشار اسمزى خود را تنظيم نمايند. تحقيقات بيشترى در اين مورد بايد انجام گيرد تا اين پديده به‌خوبى شناخته شود.
عکس‌العمل روزنه‌ها به تنش رطوبت
باز شدن روزنه‌ها نتيجه افزايش پتانسيل فشارى سلول‌هاى محافظ روزنه نسبت به سلول‌هاى اطراف آن مىباشد. اين آماس عکس‌العمل گياه نسبت به محرک محيطى است که بعضى مواقع اين محرک، ورود يون‌هاى پتاسيم مىباشد که بر تنظيم فشار اسمزى اثر مى‌گذارد. نور، پائين بودن غلظت گاز کربنيک و ABA و آب کافى از جملع عواملى هستند که ورود يون پتاسيم را به داخل سلول‌هاى روزنه تحريک مىنمايند. بنابراين تنش آب مى‌تواند اندازهٔ شکاف روزنه‌ها را کاهش دهد و ممکن است اين عمل را از طريق ABA انجام دهد.
عکس‌العمل روزنه‌ها در گياهانى که در گلدان کوچک و گياهانى که در مزرعه رشد مى‌کنند مى‌تواند متفاوت باشد. بسته شدن روزنه‌ها بايستى عاملى باشد که فتوسنتز را کاهش داده است، چون تعرق (مقاومت روزنه‌اي) به همان نسبت ورود CO۲ کاهش يافته است. در گياهان گلدانى بسته شدن روزنه‌ها در حدود پتانسيل آب ۸- بار شروع مى‌شود. البته تحقيقات سونگ و کريک (۱۹۷۹) برروى ذرت خوشه‌اى و پنبه نشان داد که به جذب CO۲ در پتانسيل آب ۳۰- بار کاهش يافت. بديهى است که در شرايط مزرعه، که سيکل خشکى به‌جاى چند روز در طول چند هفته رخ مىدهد، روزنه گياه قادر است که در پتانسيل آب بسيار پائين باز بماند.
مرحلهٔ نمو در برخى از گونه‌هاى گياهى در باز شدن روزنه‌ها در شاريط مزرعه مؤثر است. تحقيقات آکرسون و کريگ (۱۹۷۷) بر روى ذرت و ذرت خوشه‌اى نشان داده است که در مرحلهٔ رشد رويشي، پائين بودن پتانسيل آب مى‌تواند در برگ‌هائى که در نور خورشيد قرار دارند موجب بسته شدن روزنه‌ها شود. ليکن روزنه برگها در زير نور هيچ‌گاه به‌طور کامل بسته نشد، چون مقاومت روزنه‌ها در اين برگها در پتانسيل آب ۲۰- بار حدود ۱۰ ثانيه بر سانتى‌متر بود. درحالى‌که برگ‌هائى که در تاريکى قرار داشتند مقاومت آنها به ۳۰ ثانيه بر سانتى‌متر افزايش يافت. در مرحلهٔ رشد زايشى مقاومت برگ در ذرت و ذرت خوشه‌اى با نوسانات پتانسيل آب تغييرى نکرد. بنابراين در طول رشد زايشى روزنه‌ها نسبت به تنش آب حساسيتى نشان ندادند در اين شرايط تعيين اينکه چه عاملى اتلاف آب در گياه را محدود مى‌کند مشکل است. گياهان ممکن است مقاومت‌هاى داخلى در خود به‌وجود آورند که توانائى تعرق را در آنها محدود سازد.
