بخشی از مقاله
چکیده
به منظور بررسی تاثیر رژیم آبیاري و کود نیتروژن بر برخی از ویژگیهاي بیوشیمیایی در دو گونه ارزن - معمولی و دمروباهی - آزمایشی در سال 1395 در واحدهاي تحقیقاتی دانشگاه صنعتی اصفهان انجام شد. تیمارهاي آزمایش شامل دو گونه ارزن - باستان و پیشاهنگ - ، دو سطح نیتروژن خاك - شاهد یا عدم مصرف کود و مصرف 75 کیلوگرم در هکتار به شکل اوره با %45 نیتروژن - و دو سطح تخلیه رطوبت قابل استفاده در خاك - تخلیه 40 و 75 درصد - بود. نتایج نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش معنیدار ماده خشک کل 40 - درصد - و افزایش محتواي پرولین و فعالیت آنزیم کاتالاز، آسکورباتپراکسیداز و گایاکولپراکسیداز نسبت به آبیاري نرمال شد.
کاربرد کود نیتروژن با تعدیل شرایط محیطی سبب کاهش فعالیت آنزیمهاي آنتیاکسیدان و افزایش 21 درصدي ماده خشک کل شد. از بین آنزیمهاي مورد مطالعه، آنزیم کاتالاز در رقم پیشاهنگ و آنزیم آسکورباتپراکسیداز در رقم باستان نقش پررنگتري در محافظت از گیاه در شرایط تنش خشکی ایفا میکنند.
مقدمه
خشکی یکی از مهمترین تنشهاي محیطی است که به عنوان مهمترین عامل محدود کننده رشد و تولید گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته شده است. کمبود آب در گیاه باعث افزایش رادیکالهاي آزاد اکسیژن میشود که در غلظتهاي زیاد، به سازوکارهاي طبیعی سلول آسیب میرسانند. در بافتهاي گیاهی این تخریب اکسیداتیو معمولا به وسیله سازوکارهاي آنتیاکسیدانی آنزیمی و غیرآنزیمی خنثی میگردد. آنتیاکسیدانهاي آنزیمی شامل کاتالاز، آسکورباتپراکسیداز، گایاکول پراکسیداز و سوپراکسیددیسموتاز میباشند . - 4 - از جمله آنتیاکسیدانهاي غیرآنزیمی میتوان به پرولین اشاره کرد. پرولین اسیدآمینهاي است که افزایش غلظت آن عمومیترین پاسخی است که به محض ایجاد تنش مشاهده میشود .
نیتروژن یک عنصر غذایی مورد نیاز براي رشد و تولید گیاهان زراعی میباشد. کمبود کود نیتروژن میتواند به عنوان یک عامل تنشزاي غیرزنده بطور قابل توجهی منجر به کاهش عملکرد گیاهان زراعی شود. افزایش تولید و بهبود مقاومت به خشکی گیاهان زراعی با افزایش کاربرد کود نیتروژن تحت شرایط تنش خشکی در مطالعات متعددي گزارش شده است . - 3 - علاوه براین، نیتروژن نقش مهمی در سیستم دفاع آنزیمی و متابولیسم لیپید پراکسیداسیون گیاهان زراعی تحت تنش ایفا میکند .
گونههاي مختلف ارزن به دلیل کوتاه بودن فصل رشد و داشتن برخی خصوصیات ویژه، در مقایسه با گیاهان دیگر به آب کمتري نیاز دارند و میتوانند در شرایط کمبود آب نسبت به سایر گیاهان محصول قابل قبولی تولید کنند. مدیریت آبیاري و نیتروژن دو رکن اساسی در تولید ماده خشک در گیاه میباشند. در این راستا پژوهش حاضر به منظور تعیین نقش رژیم آبیاري و تغذیه نیتروژن بر سیستم دفاع آنتیاکسیدانی و تولید ماده خشک در دو گونه ارزن صورت گرفت.
مواد و روشها
به منظور بررسی تاثیر تنش خشکی و تغذیه نیتروژن بر برخی ویژگیهاي بیوشیمیایی و عملکرد ماده خشک دو گونه ارزن آزمایشی در واحدهاي پژوهشی تحصیلات تکمیلی گروه زراعت و اصلاح نباتات در بهار و تابستان سال 1395 به اجرا درآمد.
آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی در سه تکرار اجرا گردید. تیمارهاي آزمایش شامل دو گونه ارزن معمولی - Panicum miliaceum - رقم پیشاهنگ و ارزن دم روباهی - Setaria italica - رقم باستان، دو سطح نیتروژن خاك - شاهد یا عدم کاربرد کود نیتروژن و 75 کیلوگرم در هکتار به شکل اوره با %45 نیتروژن - ، در دو سطح تخلیه رطوبت قابل استفاده گیاه در خاك - تخلیه 40 و 75 درصد بهترتیب به عنوان آبیاري معمول و تنش خشکی - بود. بهمنظور فراهم کردن محیط رشد مناسب گیاه از ستونهاي پلیاتیلنی با قطر دهانه 14 و ارتفاع 60 سانتیمتر که انتهاي آنها به وسیله دستگاه سوراخزن، متخلخل شده بود، استفاده شد. تعداد 10 عدد بذر ضدعفونی شده در هر ستون خاك کاشته خواهد شد. در ادامه گیاهچهها در مرحله چهاربرگی تنک شده و به 2 بوته در هر ستون تقلیل یافت.
براي اندازهگیري فعالیت ویژه آنزیم کاتالاز از روش ابی - 1983 - ، آسکوربات پراکسیداز بر اساس روش ناکانو و آسادا - 1981 - ، گایاکولپراکسیداز از روش هرزوگ و فهیمی - 1973 - و غلظت پرولین از روش بیتس و همکاران - 1973 - ، استفاده شد. تجزیه واریانس دادهها با استفاده از نرمافزار آماري SAS نسخه 9 انجام و از آزمون حداقل تفاوت معنیدار - LSD - در سطح احتمال پنج درصد براي مقایسه میانگین تیمارها استفاده گردید.
نتایج و بحث
نتایج نشان داد که تنش خشکی به ترتیب سبب افزایش 29، 44، 11 و 42 درصدي فعالیت ویژه آنزیم کاتالاز،
آسکورباتپراکسیداز، گایاکولپراکسیداز و پرولین نسبت به آبیاري معمول شد - جدول . - 1 آنتی اکسیدانها در حفظ تعادل اکسیداتیوي سلولها نقش بسیار بارزي را ایفا مینمایند، زیرا این متابولیتها توانایی واکنش مستقیم با انواع اکسیژن فعال و جمعآوري آنها را دارند. تنش خشکی همچنین سبب کاهش معنیدار وزن خشک کل گیاه 7/5 - در مقابل 12/5 گرم در بوته - نسبت به آبیاري معمول شد - جدول . - 1 تنش خشکی از طریق کاهش فرآوردههاي فتوسنتزي در شرایط تنش خشکی، رشد گیاه و نهایتا عملکرد آن را کاهش میدهد. کاربرد کود نیتروژن فعالیت ویژه آنزیمهاي کاتالاز و آسکورباتپراکسیداز را بهطور معنی داري کاهش داد
پرولین ترکیبی پروتئینی با ساختار نیتروژنی است و مصرف کود نیتروژن به تولید بیشتر آن در گیاه کمک میکند 28/4 - در مقابل 24/6 میکرومول بر گرم وزن تازه - . کاربرد کود نیتروژن همچنین سبب افزایش وزن خشک کل گیاه نسبت به عدم کاربرد کود نیتروژن شد - جدول . - 1 نتایج نشان داد که دو گونه ارزن از نظر صفات بیوشیمیایی و وزن خشک گیاه تفاوت معنیداري با یکدیگر داشتند. فعالیت ویژه آنزیم کاتالاز و آسکورباتپراکسیداز در رقم باستان بیشتر از پیشاهنگ بود در حالی که فعالیت ویژه آنزیم گایاکولپراکسیداز در رقم پیشاهنگ 11 درصد بیشتر از رقم باستان بود. تفاوت معنیداري از نظر محتواي پرولین بین دو رقم وجود نداشت. وزن خشک کل بوته در رقم پیشاهنگ بیشتر از رقم باستان بود
فعالیت ویژه آنزیم کاتالاز و آسکورباتپراکسیداز تحت تنش خشکی در هر دو رقم بهطور معنیداري افزایش یافت. تنش خشکی به ترتیب سبب افزایش 8 و 128 درصدي فعالیت ویژه کاتالاز در رقم باستان و پیشاهنگ شد. درصد تغییرات فعالیت آنزیم آسکورباتپراکسیداز تحت تنش خشکی در رقم پیشاهنگ 54 - درصد - بیشتر از رقم باستان 38 - درصد - بود. فعالیت ویژه کاتالاز و اسکورباتپراکسیداز در هر دو رژیم آبیاري در رقم باستان بیشتر از پیشاهنگ بود
جدول .1 اثر رژیم آبیاري، کود نیتروژن و رقم بر برخی ویژگیهاي اندازهگیري شده در ارقام ارزن
*واحد کاتالاز، آسکورباتپراکسیداز و گایاکولپراکسیداز - unit/ mg protein - ، پرولین - µmol/gr FW - ، وزن خشک کل - گرم در بوته - ** اعداد داراي حروف مشترك در هر فاکتور و براي هر صفت در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی داري ندارند.
جدول .2 برهمکنش رژیم آبیاري و گونه گیاهی بر ویژگیهاي اندازهگیري شده در ارقام ارزن
* اعداد داراي حروف مشترك براي هر صفت در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی داري ندارند.
با توجه به این که نیتروژن یکی از مهمترین عناصر تشکیلدهنده کلروفیل، پروتوپلاسم، اسیدهاي آمینه، پروتئینها و اسیدهاي نوکلئیک است، رشد بیشتر گیاه نیز حاکی از جذب بیشتر عنصر مذکور میباشد. چنانچه در مطالعه حاضر نیز مشاهده شد که کاربرد کود نیتروژن سبب افزایش ماده خشک کل در هر دو رژیم آبیاري شد. در تنش خشکی کاربرد کود نیتروژن سبب افزایش 19 درصدي ماده خشک کل نسبت به عدم کاربرد کود نیتروژن شد.
تاثیر کود نیتروژن بر وزن خشک کل در آبیاري نرمال بیشتر از تنش خشکی بود. در آبیاري نرمال کاربرد کود نیتروژن سبب افزایش 23 درصدي ماده خشک کل نسبت به تیمار عدم کاربرد کود نیتروژن شد - شکل . - 1 تنش خشکی منجر به برهم زدن تعادل تغذیهاي در گیاه میشود در این شرایط با تامین عناصر مورد نیاز گیاه میتوان وضعیت رشد را تا حدودي بهبود بخشید.
کاربرد کود نیتروژن علاوه بر تاثیري که بر رشد گیاهان زراعی دارد میتواند سبب بهبود مقاومت به خشکی گیاهان زراعی بوسیله افزایش عملکرد شود. در شرایط تنش خشکی آنزیم کاتالاز و آسکورباتپراکسیداز در رقم پیشاهنگ بهترتیب 128 و 54 درصد و در رقم باستان بهترتیب 8 و 38 درصد نسبت به آبیاري معمول افزایش یافتند. به عبارتی میتوان بیان کرد که آنزیم کاتالاز در رقم پیشاهنگ و آنزیم آسکورباتپراکسیداز در رقم باستان آنزیم کلیدي در محافظت از گیاه در شرایط تنش میباشند.
