بخشی از مقاله
چکیده
شناخت ویژگیهای فیزیولوژیک مرتبط با تحمل به شوری در مدیریت مناسب نظام های تولید شورزیست و بهرهبرداری بهینه از منابع آبهای شور حایز اهمیت است. به همین منظور در این مطالعه برخی از شاخصهای فتوسنتزی، تولید ماده خشک و غلظت سدیم و پتاسیم در گیاه ارزن پادزهری - Panicum antidotale Retz - در شرایط گلخانه طی پنج هفته متوالی مورد ارزیابی قرار گرفت. اعمال تیمارهای شوری آب آبیاری به ترتیب شامل: صفر، 07، 147، 217 و 287 میلی موالر NaCl در مرحله چهار برگی گیاهچهها آغاز شد. نتایج نشان داد که اختالف بین بیشترین سطح برگ در تیمار غیر شور با کمترین سطح آن در تیمار 287 میلی موالر در هفته اول 28 درصد، هفته دوم 86 درصد و در سه هفته بعدی بیش از 07 درصد بود.
در هفتههای متوالی پس از اعمال تیمارها با افزایش تنش شوری، هدایت روزنهای برگ، مقدار گاز کربنیک تثبیت شده در واحد سطح برگ و نیز کارایی کوانتومی سیستم نوری II کاهش یافت. همچنین افزایش شوری غلظت کلروفیلa و b برگ را کاهش داد. غلظت کارتنوئیدها پاسخ دو گانهای به سطوح مختلف شوری نشان داد و در شوریهای 07 و 147 میلیموالر با افزایش نسبی و در شوری 217 و 287 میلیموالر با کاهش همراه بود. افزایش سطح شوری، غلظت سدیم بخش هوایی و ریشه را افزایش و غلظت پتاسیم گیاه را کاهش داد.
همزمان با کاهش شاخصهای فتوسنتزی گیاه، وزن خشک ریشه و بخش هوایی نیز کاهش یافت. این کاهش به ترتیب ناشی از کم شدن سطح برگ - r=7/01** - ، هدایت روزنهای - r=7/08** - ، CO2 تثبیت شده - r =7/36** - ، کارایی کوانتومی سیستم نوری - r=7/44** - II و غلظت کلروفیلa برگ - r=7/44** - بود. پردازش و تحلیل دادهها با استفاده از روش رگرسیون گام به گام نیز سطح برگ - - β =7/437، غلظت کلروفیل - β =7/244 - a و غلظت پتاسیم بخش هوایی - β =7/234 - را به عنوان مولفههای اصلی تحمل به شوری در گیاه ارزن پادزهری معرفی کرد.
مقدمه
در بین عوامل محیطی نامطلوب در رشد و نمو گیاهان شوری یکی از مخربترین تنشهای غیرزنده محسوب می شود و اختالالت گستردهای در سطح سلول تا کل گیاه ایجاد میکند - مانس، . - 2774 بعد از افزایش غلظت نمک در اطراف ریشه، تنش اسمزی پیرامون ریشهها شروع شده و پس از افزایش غلظت عناصر مضر از حد آستانه تحمل گیاه، سرعت رشد شاخساره به شکل بارزی افت می کند - مانس و تستر، . - 2778 پاسخ گیاه به سمیت یونی زمانی شروع می شود که غلظت یونها در برگهای پیر به حد سمیت برسد.
در این شرایط امکان رقیقکردن1 نمک در برگهای مسن یا توسعهیافته نسبت به برگهای در حال رشد کمتر است، بنابراین آنها زودتر میمیرند. اگر سرعت مرگ برگهای پیر بیش از سرعت تولید برگهای جدید باشد توانفتوسنتزی2 گیاه کاهش یافته و قادر به تامین کربوهیدرات مورد نیاز برای ظهور و رشد برگهای جوان نخواهد بود این امر کاهش بیشتر سرعت رشد برگ را در پی دارد - کافی و همکاران، . - 1680 گیاه ارزن پادزهری در خاکهای مختلف و شرایط متفاوت اقلیمی رشد می کند ولی به شکل عمده در مناطق خشک و نیمه خشک پراکنده شده است.
این گیاه چند ساله بلند بوده و گاهی ارتفاع آن تا بیش از 2 متر می رسد. آغاز رشد این گیاه در اواخر فصل بهار بوده و از تیر تا مهرماه گلدهی در آن صورت میگیرد. گیاه ارزن پادزهری از گراسهای پرمحصول بوده که توان تولید 147- 187 تن علوفهتر با کیفیت تغذیهای مناسب و پروتئین بین %14-18 در هر سال را دارد و به عنوان گراس علوفهای با ارزش مطرح شده است. در مقایسه با سایر محصوالت علوفهای، ارزن پادزهری عملکرد بیشتر و با کیفیتتری را به ویژه برای گاوهای شیری تولید میکند - ساروار و همکاران، . - 2773 این مطالعه با هدف بررسی پاسخ شاخصهای فعالیت فتوسنتزی - هدایت روزنهای، CO2 تثبیت شده در برگ، عوامل فلورسانس کلروفیل، غلظت رنگدانههای فتوسنتزی - ، زیستتوده و غلظت سدیم و کلسیم ریشه و بخش هوایی گیاه ارزن پادزهری در سطوح مختلف شوری انجام شد.
مواد و روشها
آزمایش در پنج مرحله جداگانه در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار - مرحله اول در شش تکرار - در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد در شرایط نسبی کنترل شده شامل: طول روز 14 ساعت، رطوبت نسبی 37 درصد و دمای 24 درجه سانتیگراد در روز و 27 درجه سیلسیوس در شب اجرا شد. اندازهگیری مقدار CO2 تثبیت شده بر حسب میکرومول در متر مربع بر ثانیه توسط دستگاه اندازهگیری فتوسنتز - ساخت شرکت ADC کشور انگلیس مدل - LCA4 و میران هدایت روزنهای برگ بر حسب میلیمول در متر مربع بر ثانیه توسط دستگاه پرومتر با مدل Sc-1 بین ساعات 17-12 قبل از ظهر و محل اندازهگیری یک سوم وسط جوانترین برگ کامال توسعه یافته انجام شد. هر اندازهگیری حدود سه دقیقه به طول انجامید تا تغییرات ناگهانی در غلظت گازها در محفظه به حالت پایدار برسد.
وضعیت فلورسانس کلروفیل برگ نیز به وسیله دستگاه فلورومتر مدل Hansatech نسخه 1/21 و از محل میانه برگ و ما بین رگبرگ اصلی و لبه برگ در هر گیاه - که مدت 27 دقیقه قبل از اندازه گیری با استفاده از گیرههای مخصوص در تاریکی بودند - ، اندازهگیری شد. عوامل اندازه گیری شده شامل: فلورسانس کمینه - F0 - ، فلورسانس بیشینه - Fm - 6 و پتانسیل کارایی کوانتومی سیستم نوری - Fv/Fm = - Fm- F0 - /Fm - II بودند. سطح برگ گیاه نیز از روش غیر تخریبی و با اندازهگیری طول و عرض هر برگ و از طریق رابطه زیر تخمین زده شد - عشقیزاده، : - 1683 که در آن y سطح برگ و x حاصلضرب طول در بیشترین عرض برگ است. سپس گلدانها به آزمایشگاه تحقیقات عالی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد منتقل شد. در این مرحله پس از استخراج عصاره برگ در نهایت بر اساس معادلههای مربوط به اتانول غلظت انواع کلروفیل و کارتنوئیدها محاسبه شد.
22 - 22 شهریور 2932
سپس ریشه و اندام هوایی بوته های هر تیمار به دقت جدا شده و در خشککن در دمای 07 درجه سلسیوس به مدت 48 ساعت خشک پس از آن با ترازوی دقیق - با دقت - 7/771 وزن شد. این عمل در آزمایشهای اول تا پنجم با ترتیب ذکر شده انجام شد. در آزمایشهای چهارم و پنجم نمونههای ریشه و بخش هوایی ابتدا توسط آسیاب به خوبی خرد شده و سپس مقدار 177 میلیگرم از نمونههای پودر شده پس از انتقال به داخل کروزههای چینی در کوره الکتریکی با دمای 447 درجه سلسیوس به مدت 4 ساعت خاکستر شد.
خاکستر مورد نظر بعد از افزودن 17 میلیلیتر اسید کلریدریک 2 نرمال در روی گرمکن در دمای جوش قرار داده شد. با شروع جوشیدن محلول و نصف شدن حجم آن توسط آب مقطر به 07 میلیلیتر رسانده شد و توسط کاغذ صافی ناخالصیهای آن جدا شد. سپس با استفاده از دستگاه طیفسنج و محلولهای استاندارد سدیم و پتاسیم غلظت عناصر هر نمونه بر حسب میلی گرم در گرم ماده خشک محاسبه شد.
به منظور ارزیابی نقش صفات اندازهگیری شده در تحمل به شوری گیاه ارزن پادزهری، از دادههای به دست آمده پس از 28 و 64 روز از اعمال تنش استفاده شد. برای این منظور ابتدا نسبت وزن خشک کل در هر تیمار به وزن خشک بوتههای رشد یافته در شرایط شاهد به عنوان شاخص تحمل به شوری در نظر گرفته شد. سپس با استفاده از نسخه 18 "نرمافزار آماری " PASW و از روش رگرسیون گام به گام4 جهت پردازش و تحلیل دادهها استفاده شد. در این روش شاخص تحمل به عنوان متغیر وابسته و 18 صفت دیگر به عنوان متغیر مستقل وارد مدل شدند. تجزیه پیوستگی صفات نیز به روش پیرسون انجام گرفت.
نتایج و بحث
اگرچه گونههای شورزیست به طور طبیعی به شوری سازگار هستند، ولی تحمل به شوری آنها به شدت تحت تاثیر خاستگاه اکوتیپ و مرحله توسعه گیاه قرار دارد. بررسی پاسخ شاخصهای فعالیت فتوسنتزی گیاه ارزن پادزهری در شرایط این مطالعه نشان داد که با افزایش شدت تنش شوری سطح برگ بوتهها کاهش یافت. اگرچه هفت روز پس از اعمال تنش شوری روند کاهشی شیب تندی نداشت ولی در سایر مراحل از شیب به نسبت تندی به ویژه در تیمار 07 میلیموالر برخوردار بود - شکل-1 االف - . هر چند اختالف بین تیمارهای صفر و 07 میلیموالر کلرید سدیم بر مبنای نمک مورد استفاده در این آزمایش 4/42 دسیزیمنس در متر بود ولی با تجمع نمک در بستر رشد گیاه، مقادیر تنش وارده به گیاهان افزایش یافته و بنابراین کاهش نسبتاً زیاد سطح برگ دور از انتظار نبود.
عمدهترین اثر تنش شوری بر گیاهان کاهش یا توقف رشد میباشد که با گذشت زمان و افزایش تنش شوری، حجیم شدن سلول کاهش یافته و تقسیم سلولی در برگ نیز به کندی انجام شده و اندازهی نهایی آن کوچک میشود.کاهش رشد برگ به علت زیادی تجمع نمک در اطراف ریشهها است. این کاهش عمدتا به خاطر اثر اسمزی شوری است. با افزایش تنش شوری هدایت روزنهای برگ - شکل -1ب - ، مقدار فتوسنتز تثبیت شده در واحد سطح برگ - شکل -1پ - و نیز کارایی کوانتومی سیستم نوریII - شکل -1ت - کاهش یافت که از عوامل عمده کاهش تولید مواد فتوسنتزی در گیاه و عدم اختصاص آن در توسعه و رشد اندامهای مختلف گیاه محسوب میشود - مانس و جیمز، . - 2776 ضرایب همبستگی مثبت و بسیار قوی بین سطح برگ و CO2 تثبیت شده - r=7/81** - ، همبستگی قوی با هدایت روزنهای - r=7/03** - و همبستگی متوسط با کارایی کوانتومی سیستم نوری - r=7/48** - II نیز بر این موضوع تاکید میکند.
