بخشی از مقاله
چکیده
شوری یکی از موانع و محدودیت های کشت انگور در مناطق خشک و نیمه خشک به شمار می آید. منطقه ارومیه به دلیل نزدیکی به دریاچه شور ارومیه با محدودیتهای شوری روبروست. بنابراین دراین مطالعه مشکالت رشد و فیزیولوژیکی چهار ژنوتیب انگور - قزل اوزوم، قره شیره، دیزماری و تبرزه و بیدانه سفید - رشد یافته در دو منطقه متفاوت از نظر شرایط اکولوژیکی - کشتیبان و بالو - بررسی گردید.
همچنین پاسخ رشد و نمو این ژنوتیپ ها به سطوح مختلف شوری NaCl مطالعه شد. نتایج نشان داد که سطوح مختلف تنش شوری تاثیر معنی داری بر رشد ارقام مورد آزمایش از لحاظ وزن تر و خشک ریشه ، وزن تر و خشک برگ و ساقه، تعداد شاخه های جانبی و پارامترهای فیزیولوژیکی نظیر مقدار پرولین آزاد ، قندهای محلول و کلروفیل داشت. تعداد شاخه های جانبی، قطر ساقه، تعداد برگ و گره، وزن تر و خشک ریشه، ساقه و برگ و سطح برگ تحت تیمارهای شوری کاهش یافت.
مقدار پرولین و قندهای محلول بر اثر تنش شوری افزایش یافت در حالی که شاخص کلروفیل بر اثر تنش شوری دچار کاهش شد. در بین ارقام مورد مطالعه با توجه به صفات رویشی مطلوب - شامل : طول ساقه، طول ریشه، سطح برگ و تعداد برگ - ارقام قزل اوزوم و دیزماری در سطوح مختلف NaCl و باالتر بودن میزان پرولین و قندهای محلول بعنوان ارقام متحمل به شوری معرفی شده و آستانه تحمل این دو رقم تا غلظت 311 میلی موالر NaCl تعیین گردید. رقم تبرزه با توجه به کاهش رشد رویشی و تجمع بیشتر عناصر سمی در اندام های هوایی به ویژه در برگ ها بعنوان رقم حساس به شوری کلرید سدیم شناخته شد و آستانه تحمل آن تا سطح شوری 51 میلی موالر NaCl تعیین گردید.
مقدمه
حداقل 21% از زمین های زراعی جهان متاثر از شوری هستند که این امر باعث کاهش چشمگیری در میزان محصوالت کشاورزی می شود. در خاکهای شور، ابتدا رشد رویشی گیاه و توسعه برگها متأثر میشوند - حیدری شریفآباد، 3131؛ همایی، 3133؛ مهاجان و توتجا، . - 2115 در اثر شوری، کاهش رشد رویشی با کاهش در سرعت فتوسنتز و تغییر در متابولیسم پروتئین و اسیدهای نوکلئیک و فعالیتهای آنزیمی همراه است
کاهش رشد رویشی گیاهان در شرایط تنش شوری به علت کاهش پتانسیل اسمزی خاک است که باعث کاهش جذب آب توسط ریشه میشود و در نتیجه با بسته شدن روزنهها، میزان تعرق و فتوسنتز کم شده و رشد گیاه کاهش مییابد
شانی و بنگال - 2115 - گزارش کردند افزایش سطح شوری باعث کاهش تعرق و کاهش تولید بیوماس در انگور رقم سوگرون شد و بیانکردند که رابطه خطی مستقیمی بین میزان تعرق و وزن بیوماس تولید شده وجود دارد. با افزایش شوری خاک، در جذب سایر عناصر غذایی نظیر کلسیم، منیزیم و پتاسیم توسط گیاه اختالل ایجاد میشود - همایی، 3133؛ گارسیاسانچز و همکاران، . - 2112با افزایش سطح شوری میزان کلر بافتهای گیاهی افزایش مییابد
مواد و روش ها
این تحقیق در یک آزمایش گلدانیبه صورت فاکتوریل ودرقالب طرح بلوک های کامل تصادفی با چهار تکرار انجام گرفت.فاکتورهای آزمایشی عبارت بودند از: رقم انگور در 5 سطح - قزل اوزوم و بیدانه قرمز،تبرزه، قزل اوزوم و قره شیره - و تیمارهای شوری جهت اعمال تنش در چهار سطح - صفر، 51،25، 311میلی موالر از نمک کلرور سدیم - . تنشهای شوریبه صورت آبیاری گلدانها با آب حاوی غلظت های مختلف نمک کلرور سدیم و به مدت سه ماه روی نهال ها اعمالگردید. قبل از اعمال تیمارها طول شاخه ها و تعداد برگها در کلیه تیمارهااندازهگیری شدند. در انتهای دوره آزمایش صفات مورفولوژیکی - ارتفاع شاخه،تعداد برگ، وزن خشک برگها، وزن خشک ساقه ها، وزن خشک ریشه، قطر ساقه - و صفات فیزیولوژیکی شامل شاخص کلروفیل برگ، محتوی نسبی آب برگ - RWC - ، میزاناسید آمینه پرولین، قندهای محلول اندازه گیریشدند.
نتایج وبحث
بر اساس نتایج اثر رقم و تنش شوری - در سطح 3درصد - بر سطح برگ، شاخص سطح برگ، سطح ویژه برگ و نسبت سطح برگ معنی دار بود. نتایج مربوط به اثرات تنش شوری - جدول - نشان می دهد که با افزایش شدت تنش، فاکتورهای نامبرده شده کاهش یافت. نتایج مربوط به اثر رقم - جدول - نیز نشان می دهد که رقم قزل اوزوم بیشترین مقدار سطح برگ، شاخص سطح برگ، سطح ویژه برگ و نسبت سطح برگ را دارا می باشد. اثرات متقابل رقم و تنش شوری - در سطح 5 درصد - بر شاخص سطح برگ معنی دار بوده است. نشان می دهد که با افزایش شدت تنش وزن تر و خشک برگ، ساقه و ریشه کاهش یافت و اختالف بین تیمارهای مختلف از نظر صفات یاد شده معنی دار بود.
در بررسی اثر رقم مشاهده گردید که مقدار پارامترهای ذکر شده در رقم قزل اوزوم بیشتر از سایرارقام بوده است. تنش شوری و اثرات متقابل رقم و تنش شوری بر نسبت وزن خشک ریشه به اندامهای هوایی - در سطح 3درصد - معنی دار بود. نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد که با افزایش شدت تنش شوری این نسبت افزایش یافت . نتایج بیانگر کاهش RWC در اثر افزایش شدت تنش شوری بوده است و اختالف معنی داری بین تیمارهای شوری وجود داشت.
در مطالعه اثر رقم روی RWC، اختالف معنی داری بین پنج رقم دیده شد. بطوریکه رقم قزل اوزوم از مقدار RWC بیشتری برخوردار بوده است در مقایسه اثر رقم بر شاخص کلروفیل بیشترین مقدار شاخص کلروفیل برگ مربوط به رقم قزل اوزوم بوده است - جدول - . بررسی اثرات متقابل رقم و میزان تنش نشان داد که بیشترین شاخص کلروفیل در رقم قزل اوزوم در تیمار شاهد است که تفاوت معنی داری با تیمار شاهد در ارقام دیگر نداشت میزان پرولین بیشترین مقدار مربوط به رقم قزل اوزوم بوده است.
در اثر شوری، کاهش رشد رویشی با کاهش در سرعت فتوسنتز و تغییر در متابولیسم پروتئین و اسیدهای نوکلئیک و فعالیتهای آنزیمی همراه است - کوزلووسکی، . - 3991 چون گیاه کل انرژی حیاتی خود را نمی تواند فقط صرف غلبه بر فشار اسمزی محلول خاک کند، به ناچار تنها بخشی از آب موجود در خاک را جذب می کند و با در اختیار داشتن بخش دیگر انرژی حیاتی، فعالیتهای متابولیکی خود را سامان می دهد. بدیهی است که در چنین شرایطی به دلیل صرف بخشی از انرژی حیاتی در جای دیگر - برای جذب آب از محلول خاک شور - رشد و نمو گیاه محدود شده و نهایتاً از مقدار محصول کاسته می شود.
به این ترتیب با افزایش شوری خاک و باال رفتن فشار اسمزی هر چند هم که آب به قدر کافی در محیط ریشه وجود داشته باشد جذب آن توسط گیاه کاهش می یابد - حق نیا، . - 3113 اولیل اثر محسوس شوری را می توان از روی اندازه کوچکتر برگها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. تنش شوری باعث ایجاد تغییرات هورمونی و تغییر در فرآیندهای متابولیکی گیاه نظیر کاهش در متابولیسم کربوهیدراتها و کاهش در فتوسنتز شده و با ارسال پیامهای هورمونی از ریشه به شاخه ها و در نتیجه کاهش توانایی جذب آب توسط گیاه به سرعت باعث کاهش سرعت رشد و کاهش شاخه دهی گیاه می شود چارتزوالکیس و همکاران - 2112اولین عکسالعمل گیاه به شوری، کاهش سطح ویژه برگ گیاه است
باافزایش شدت تنش، سطح برگ نیز کاهش یافت و از آنجائیکه مقادیر فاکتورهای LAI، LAR، SLA رابطه مستقیمی با سطح برگ داشته و تغییرات آنها تابع تغییرات سطح برگ است. در خاکهای شور، ابتدا رشد رویشی گیاه و توسعه برگها متأثر میشوند - حیدری شریفآباد، 3131؛ همایی، 3133؛ مهاجان و توتجا،. - 2115 در اثر شوری، کاهش رشد رویشی با کاهش در سرعت فتوسنتز و تغییر در متابولیسم پروتئین و اسیدهای نوکلئیک و فعالیتهای آنزیمی همراه است
چون گیاه کل انرژی حیاتی خود را نمی تواند فقط صرف غلبه بر فشار اسمزی محلول خاک کند، به ناچار تنها بخشی از آب موجود در خاک را جذب می کند و با در اختیار داشتن بخش دیگر انرژی حیاتی، فعالیتهای متابولیکی خود را سامان می دهد . بدیهی است که در چنین شرایطی به دلیل صرف بخشی از انرژی حیاتی در جای دیگر - برای جذب آب از محلول خاک شور - رشد ومون گیاه محدود شده و نهایتاً از مقدار محصول کاسته می شود. به این ترتیب با افزایش شوری خاک و باال رفتن فشار اسمزی هر چند هم که آب به قدر کافی در محیط ریشه وجود داشته باشد جذب آن توسط گیاه کاهش می یابد
بیشترین و کمترین ارتفاع بوته به ترتیب در رقم قزل اوزوم و بیدانه قرمز مشاهده گردید اولیل اثر محسوس شوری را می توان از روی اندازه کوچکتر برگها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. بعالوه در شرایط شوری جذب آب و مواد غذایی کاهش یافته و بنابراین رشد و توسعه سلول برگها محدود می گردد. عالئم ظاهری ناشی از تنش شوری به صورت زردی برگهای پایینی و مسن گیاه، پیچش و لوله ای شدن برگها، پژمردگی نیمروز برگها و باالخره ریزش تعدادی از برگهای مسن گیاه نمایان شد.
در حقیقت قسمتی از کاهش مربوط به تعداد و سطح برگ به خصوص در تیمار تنش شدید از مرگ و ریزش برگهای پایینی گیاه ناشی شده است. به دنبال کاهش سطح برگ، جذب نور کم شده و ظرفیت کل فتوسنتزی گیاه کاهش می یابد - همایی، . - 3133 رقم قزل اوزوم نسبت به بیدانه قرمز در مقابل تنش شوری مقاوم تر بوده و اثر آن در برابر تعداد شاخه های جانبی بر روی رقم قزل اوزوم کمتر بود. تنش شوری باعث ایجاد تغییرات هورمونی و تغییر در فرآیندهای متابولیکی گیاه نظیر کاهش در متابولیسم کربوهیدراتها و کاهش در فتوسنتز شده و با ارسال پیامهای هورمونی از ریشه به شاخه ها و در نتیجه کاهش توانایی جذب آب توسط گیاه به سرعت باعث کاهش سرعت رشد و کاهش شاخه دهی گیاه می شود
اولین عکسالعمل گیاه به شوری، کاهش سطح ویژه برگ گیاه است باافزایش شدت تنش، سطح برگ نیز کاهش یافت و از آنجائیکه مقادیر فاکتورهای LAI، LAR، SLA رابطه مستقیمی با سطح برگ داشته و تغییرات آنها تابع تغییرات سطح برگ است. بنابراین با کاهش سطح برگ در اثر تنش شوری، مقادیر فاکتورهای یاد شده نیز نقصان می یابد. میزان کاهش پارامترهای یاد شده در رقم بیدانه قرمز بیشتر از قزل اوزوم بوده است.