مقاله شناسایی قارچ Piriformospora indica و تاثیر آن بر تغذیه فسفری گیاه

بخشی از مقاله

چکیده

از مهمترین سویههای میکروبی خاک اندوفیتهای میکروبی هستند که با ایجاد تغییرات در فیزیولوژیک و اکولوژیک گیاهان میزبان خود باعث افزایش عملکرد آنها در واحد سطح میشوند. روش های بیولوژیک مبتنی بر به کارگیری سویههای میکروبی مفید خاکزی در ایجاد روابط همزیستی با گیاهان با تغییر ساختار ژنتیک گیاهان، باعث بهبود وضعیت تغذیهای و درنتیجه بهبود کیفیت و عملکرد محصولات زراعی میشود. از میان تعاملات زیستی رابطه همزیستی میان اندوفیتهای قارچی و ریشههای گیاهی همواره مورد توجه بوده است.

قارچ P.indica یک قارچ اندوفیت شبه میکوریز است که به واسطه دستکاری هورمونهای گیاهی و القا کردن موضعی یا سیستمیک باعث مقاومت به چندین نوع بیماری گیاهی میشود. علاوه بر مقاومت به پاتوژنها، همزیستی P.indica با گیاه است با جذب عناصر غذایی، تحمل تنش و تحریک رشد را دربر دارد. P.indica دارای استراتژیهای موثر در گونههای گیاهی متفاوت است و بیان P.indica و ژن انتقال دهنده فسفر در آن نه تنها استراتژیهای بهبود محصول را ارائه میدهد بلکه یک سیستم مدل برای مطالعه مکانیسم مولکولی و جذب غیر مستقیم فسفات توسط گیاه فراهم میکند. این تحقیق به شناسایی قارچ پیریفورموسپورا ایندیکا و بررسی تاثیر آن بر کلونیزاسیون ریشه و جذب و انتقال عنصر فسفر توسط آن می پردازد.

کلمات کلیدی: فسفر، اندوفیت، Piriformospora indica

1.مقدمه

فسفر عنصر غذایی پرمصرف و مهمترین عنصر دخیل در رشد گیاه پس از نیتروژن است. فسفر در ساختمان سلولی نقش قابل توجه داشته و جزء ضروری متابولیسم انرژی است. این عنصر همچنین بخشی از هسته پروتئین سلول، غشای سلولی و نوکلئوتیدهایRNAو DNA است که وظیفه رشد و تکثیر را بر عهده دارند. فرایندهای بیوشیمیایی اصلی مانند فتوسنتز و تنفس توسط فسفات معدنی یا مشتقات آن فعال میگردد . - Raghothama and Karthikeyan, 2005 - فسفر برای تولید قندها نیز ضروری است اما نقش اصلی و فیزیولوژیکی آن تجمع و آزاد کردن انرژی متابولیسم سلولی میباشد.اگر چه شکلهای آلی و معدنی فسفات به میزان قابل توجهی در خاک و گیاه وجود دارد . - Khan et al, 2007 -

ومحدوده فسفر در خاک 1200-400 میلی گرم بر کیلوگرم است - Khan . - et al, 2007 اما غلظت فسفر محلول خاک یک میلی گرم در کیلوگرم یا کمتر میباشد و قابلیت جذب و تحرک این عنصر در گیاه وخاک کم است. فسفر در گیاه در حدود 0/2 درصد وزن گیاه را تشکیل میدهد. پویایی فسفر در خاک وابسته به فرایندهای فیزیکی شیمیایی - جذب و واجذب - و زیستی - آلی شدن و معدنی شدن - - Paul, 2007 - بوده و فراهمی آن وابستگی زیادی به فعالیتهای آنزیمی خاک به خصوص فعالیتهای اسیدی و قلیایی دارد. علاوه بر کوددهی تجزیه آنزیمی ترکیبات فسفره آلی و غیر آلی و انحلال منابع معدنی فسفر باعث آزاد شدن فسفر در خاک می شود - . - Alexander, 1983

.1.1 تعریف اندوفیت

پروکاریوتها و یوکاریوتهایی که توانایی کلونیزه شدن در پیکره طیف وسیعی از گیاهان را دارند و برای همه یا قسمتی از چرخهی زندگی خود نیازمند گیاه هستند مشروط بر آنکه در این بازه باعث بیماریزایی در گیاه نشوند اندوفیت نام دارند . - Petrini, 1991 - اندوفیتهای میکروبی از مهمترین میکروارگانیسمهای خاک بوده و با ایجاد تغیرات ژنتیکی، فیزیولوژیک و اکولوژیک در گیاهان میزبان عملکرد آنها را در واحد سطح افزایش میدهند. قارچ شناسان از اصطلاح اندوفیت برای توصیف قارچهایی استفاده می کنند که بدون اینکه باعث ایجاد هرگونه تاثیر منفی آشکار و فوری در میزبان شوند در بافت گیاهان زنده زیست کنند. - Carrol, 1988 -

رابطه قارچ های اندوفیت را با گیاهان میزبان به دو گروه تقسیم کرد، گروه اول قارچهای اندوفیت با همزیستی اجباری و گروه دوم اندوفیتهایی با قابلیت همزیستی القایی - Inducible - که پراکنش تاکسونومی متنوع داشته و توانایی کلونیزه کردن اکثر گیاهان را بدون محدودیت میزبانی دارند . - Rodriguez et al.1988 - قارچ های اندوفیت دارای طیف وسیعی از تعاملات با گیاهان میزبان از انگلی تا همیاری هستند. رابطه اندوفیتی در هر مرحله رشد گیاه نیاز به بررسی دارد زیرا بسته به عوامل ژنومی دخیل در سیستم دفاعی گیاهی، تداخل شرایط محیطی وروش کلونیزاسیون قارچ در ریشه احتمال تبدیل شدن رابطه همزیستی به رابطه پاتوژنی وجود دارد. اما اغلب قارچ های اندوفیتی برای گیاه مفید بوده و به طرق مختلف باعث سازگاری گیاهان میزبان با عوامل تنش زنده و غیر زنده میشوند.

.1.2 ریزجانداران حل کننده فسفات

از راهکارهای موثر برای افزایش جذب فسفر در خاک استفاده از موجودات خاکزی با توانایی انحلال فسفاتهای نامحلول و تبدیل آن به فسفر محلول است - حاجی بلند و همکاران، . - 1386 میکروارگانیسمهای با توانایی تبدیل فسفات های نامحلول به فرم محلول و قابل استفاده برای تغذیه گیاهان با نام حل کنندههای فسفات شناخته می شوند . - khan et al, 2009 - حل کنندههای فسفات با استفاده از منابع کربنی ترکیبات آلی حاوی فسفر، باعث معدنی شدن فسفر آلی میشوند. که این فرایند معدنی شدن معمولا به کمک واکنش های آنزیمی - فسفاتاز اسیدی - صورت میگیرد.

فسفر آزاد شده به این روش ممکن است توسط ریزجانداران دیگر یا گیاهان مصرف گردد . - Leggett et al, 2001 - میکروارگانیسمهای حل کننده فسفات به دو گروه باکتریهای حل کننده فسفات و قارچهای حل کننده فسفات تقسیم می شوند . - Tallapragada and Seshachal, 2012 - قارچ های حل کننده فسفات نسبت به باکتریها توانایی بیشتری برای آزاد کردن آنزیم فسفاتاز در خاک و حل کردن فسفر خاک دارند زیرا ریسه های آن ها می توانند فاصله دورتری در خاک را در مقایسه با باکتری ها طی کنند و در سطح وسیعتری گسترش یابند . - kusey, 1983 -

.1.3 میکوریزا

همزیستی میکوریزا با ریشه گیاهان از رایج ترین و سابقهدارترین روابط همزیستی در سلسله گیاهی است که در اغلب اکوسیستم ها موجود و حدود 95 درصد گونههای گیاهان آوندی حداقل یکی از تیپهای میکوریزا را دارند . - Hartmann et ah, 2009 - این نوع همزیستی یک تعامل مسالمت آمیز بین قارچهای همزیست و ریشه طیف گستردهای از گیاهان میباشد که نوعی سودرسانی دو جانبه را در پی دارد. قارچ میکوریز در درون و روی ریشه گیاهان میزبان ایجاد همزیستی کرده و به عنوان رابط بین گیاه و خاک است و طرفین به تبادل مواد غذایی پرداخته و قارچ گیاه را در برابر استرسهای غیر زنده و بیماریها محافظت کرده و تعادل آب رسانی و مواد غذایی از جمله فسفر را برای گیاه فراهم میسازد و متقابلا گیاه میزبان مولکولهای حیاتی مانند کربوهیدرات را در اختیار قارچ قرار میدهد . - Bago et al, 2000 - و امکان نفوذ و کلونیزاسیون و رشد قارچ و نیز امکان اسپوردهی برای ادامه بقا را به عنوان میزبان برقرار می سازد.

.2  مروری بر منابع

.2,1 قارچ شبه میکوریز Piriformospora indica

P.indica یکی از مهمترین قارچهای اندوفیت کلونیزه کننده ریشه است که توسط ورما و همکاران - 1998 - از ریشه گیاهان خشکی پسند - Zizyphus nummularia - و - Prosopis juliflora - صحرای تار هند جداسازی شد. این قارچ بازیدیومیست و به خانواده سباسیناسه تعلق دارد . - Weib et al, 2004 - این قارچ شبه میکوریزا و اکثر ویژگیهای قارچ آربسکولار میکوریزا را داشته و دارای طیف وسیعی میزبان، محرک رشد، باعث افزایش جذب فسفر، افزایش بیومس و عملکرد گیاه میزبان میشود. این قارچ همچنین باعث افزایش مقاومت در برابر بیماری و پاتوژن های قارچی، علف کش های زیستی و مقاومت در برابر فلزات سنگین و تنشهای محیطی مانند دما و شوری و باعث تعدیل سیستم ایمنی گیاه می شود P.indica

. - Unnikumar et al, 2013 - سبب افزایش رشد و تولید بذر و افزایش تولید متابولیتهای ثانویه در گیاهان با ارزش اقتصادی می شود - . - Varma et al,2012 مزیت عمده قارچ P.indica بر آربسکولا میکوریزا قابلیت کشت این قارچ در شرایط آزمایشگاهی در محیط های مختلف مصنوعی بدون نیاز به حضور گیاهان میزبان است . - Varma et al , 1999, kumar et al, 2010 - این ویژگی سبب توسعه استفاده از این قارچ به عنوان کود زیستی، تنظیم کننده بیولوژیک، محرک رشد و عملکرد و همچنین به عنوان عامل کنترل زیستی و نیز کاربرد آن برای تحقیقات پایه شده است - Varma . - et al , 1999, kumar et al, 2010

.2,2 ویژگی های ظاهری P.indica

p.indica توانایی تولید تعداد زیادی اسپور گلابی شکل مستحکم به نام کلامیدوسپور با طول عمر زیاد است - , Varma et al . - 1998 این اندام گلابی شکل در هنگام رشد قارچ بر محیط جامد رشد کرده و هنگامی که شرایط نامساعد باشد زنده می ماند و سپس زمانی که شرایط مساعد گردید شروع به رشد و نمو میکند و منجر به افزایش رشد رویشی میگردد . - Varma et al , 1998 - P.indica به وسیله کلامیدوسپور یا میسیلیوم تکثیر میشود و اکثر میسیلیومهای قارچی در قسمت زیرسطحی آگار رشد کرده یا به