بخشی از مقاله
چکیده
چالشهاي فیزیولوژیکی عمده در نوزاد نشخوارکنندگان شامل اتفاقاتی است که در دستگاه گوارش و به ویژه شکمبه به وقوع میپیوندد. اپیتلوم شکمبه داراي وظایف مهمی مانند جذب، انتقال، متابولیسم اسیدهاي چرب فرار و نقشهاي محافظتی است. مصرف خوراك جامد براي عبور از مرحله پیش از نشخوارکنندگی و داشتن شکمبه فعال براي گوسالههاي جوان لازم و حیاتی است. اما هنوز در مورد ترکیبات خوراك آغازین که باید در اختیار گوسالههاي شیر خوار قرار بگیرد اتفاق نظر کلی وجود ندارد و این عدم اتفاق نظر در مورد مصرف علوفه و سطوح آن در جیره آغازین گوسالهها چشم گیرتر است.
همچنین مشخص شده است که اندازه قطعات جیره بر محیط شکمبه، تولید اسیدهاي چرب فرار و شکل و اعمال پرزهاي شکمبه موثر است. جیرههاي با سطح پایین علوفه و اندازه قطعات ریز سبب کاهش pH، کاهش نشخوار و کاهش جریان بزاق به داخل شکمبه میشوند. پرزهاي شکمبه در حیواناتی که از علوفه با اندازه قطعات ریز تغذیه شده اند به دلیل کراتینه شدن بیشتر، کمتر در اعمال جذب دخالت میکنند و این خود از عوامل اصلی در مشکلات متابولیکی بعدي براي حیوان میزبان است.
مطالعات دیگري نشان دادهاند عرضهي بیشتر مواد غذایی و انرژي از طریق شیرمیتواند به طور مستقیم به رشد پاپیلاي از طریق محور متابولیک کمک کند. در واقع تغییرات در ترشح فاکتورهاي غدد درون ریز - انسولین و-1 - IGF در ارتباط با مصرف شیر بیشتر باعث ارتقاء و توسعه اپیتلیوم شکمبه میگردد. با توجه به اینکه میکروبهاي شکمبه براي رشد نیاز به محیط آبی دارند، ورود آب به شکمبه احتمالا باعث توسعه متابولیکی آن خواهد شد. در حقیقت بخش مایع در شکمبه محیط را براي رشد میکروبها در شکمبه فراهم میکند زیرا فعالیت میکروبی در محیط مایع صورت میگیرد. اما مطالعات کمی در مورد اثرات آب بر توسعه شکمبه گوساله هاي شیرخوار صورت گرفته است.
مقدمه
مطالعات مربوط به توسعه شکمبه و رشد دستگاه گوارش نوزاد نشخوارکنندگان از سال 1956 شروع شد. این محققین بیان کردند که دسترسی به انواع مختلف خوراك منجر به تغییر در میزان رشد، حجم شکمبه و رشد پرزهاي شکمبه می شود - Warner et . - al., 1956 بطور کلی توانایی یک نشخوارکننده در تأمین احتیاجات، وابسته به توسعه یک شکمبه پویا است. این توسعه چند مرحله اي، چنانچه شیرگیري در سنین پایین و شرایط مناسب از جمله مصرف کافی غذاي جامد انجام شود میتواند به موقع و در چهار تا شش هفتگی صورت گیرد.
ترکیب شیمیایی و شکل فیزیکی خوراك بصورت توأم در توسعه فیزیکی، متابولیکی و میکروبی شکمبه ایفاي نقش میکنند - . - Khan et al., 2016 تحقیقات امروزه بر روي ساختار فیزیکی و شیمیایی جیره با استفاده از افزودنی هاي مختلف متمرکز شده است. بر اساس گزارش خان و همکاران - 2008 - توسعه شکمبه با دو مفهوم بیان میشود: -1 توسعهي فیزیکی: افزایش حجم و توده شکمبه و -2 توسعه متابولیکی: رشد پاپیلاهاي شکمبه.
توسعه فیزیکی شکمبه
تحقیقات نشان داده است که خوراك هاي حجیم نظیر علوفهها درتوسعه فیزیکی و حجیم شدن شکمبه موثر هستند ولی اثر آنها بر توسعه متابولیکی و رشد پرزهاي شکمبه بسیار ناچیز میباشد . - Hamada, 1976 - افزایش سن و مصرف خوراك جامد منجر به تثبیت میکروبها به منظور تخمیر مناسب شکمبه اي میشود. از علائم توسعه شکمبه میتوان به افزایش وزن و هم جنین حجم و عضلانی شدن شکمبه نسبت به زمانی که هیچ نوسعه اي نداشته است و یا زمان تولد اشاره کرد.
در مورد توسعه شکمبه ضخامت جدار شکمبه، طول و قطر پرزها و تراکم پاپیلا در واحد یک سانتی متر مربع به منظور بررسی عملکرد مناسب شکمبه مورد ارزیابی قرار میگیرد - . - Beiranvand et al., 2014 ترکیب شیمیایی خوراك و شکل فیزیکی خوراك به صورت توام در توسعه فیزیکی، متابولیکی و میکروبی شکمبه نقش بسیار مهمی را ایفا میکنند. هم چنین اندازه ذرات و فیبر جیره نقش مهمی در توسعه فیزیکی شکمبه دارد . - Beauchemin, 1997 -
علوفه ها از نظر تحریک عضله شکمبه، عدم کراتینه شدن شکمبه، عدم کراتینه شدن شکمبه، سلامت پاپیلاها و تحریک نشخوار حائز اهمیت هستند - - Beiranvand et al., 2014 نشان داده شده است که تاثیر نوع خوراك مصرفی بر توسعه شکمبه ممکن است بسیار متغیر باشد به گونهاي فاکتورهاي موثر بر رشد پاپیلا هاي شکمبه ممکن است بر عضلانی شدن شکمبه هیج اثري نداشته باشد - . - Stobo, 1966 تحقیقات نشان داده است هنگامی که علوفه مصرف میشود، انقباضات شکمبه اي در 5-2 هفتگی مشاهده می شود در صورتی که در صورت عدم مصرف علوفه این انقباضات در 9 ماهگی به بعد نشان داده میشود .
Hamada, 1976 - دیگیانکامیلو - 2003 - 1 در طی آزمایشی که اثر منابع مختلف فیبر و شکل فیزیکی خوراك را بر بافت شناسی شکمبه گوسالهها بررسی کرد و بیان کرد گوسالههایی که علاوه بر شیر با خوراك جامد تغذیه شده بودند داراي غشاي موکوسی تیره تري بودند و در تیماري که داراي سطح فیبر بالاتري بودند طول لایه کراتینه چندان زیاد نبود.
اندازه قطعات علوفه هم میتواند بر روي حجم شکمبه اثر بسیار مهمی داشته باشد زیرا گوسالههایی که از علوفه خرد شده تغذیه کرده بودند داراي شکمبه حجیم تري نسبت به گوسالههایی بودند که در جیره آن ها علوفه پودري وجود داشت. بیرانوند و همکاران - - 2014 گزارش نمودند که استفاده از سطح 10 درصد علوفه یونجه در خوراك آغازین سطح مقطع لایه عضلانی را به دلیل نیاز به حرکت عضلانی افزایش داد و باعث توسعه فیزیکی شکمبه گوسالههاي شیرخوار میشود.
توسعه متابولیکی شکمبه
توسعه متابولیکی همان توسعه بافت مخاطی یا اپیتلیوم شکمبه میباشد. حضور و جذب اسیدهاي چرب فرار کلید اصلی براي تحریک توسعه اپیتلیوم شکمبه میباشد - . - Brown, 1960 تحقیقات انجام شده اسیدهاي چرب فرار پروپیونیک، بوتیریک و استات را محرك توسعه متابولیکی شکمبه می دانند . - Martin, 1959 - نشان داده شده است که اسید بوتیریک منجر به کاهش رشد لامیناي پایه اي و افزایش کراتینه شدن در شکمبه شد - . - Baldwin, 2004 هم چنین نتایج پژوهش هاي بالدوین و همکاران - - 2000 نشان داد که خوراندن اسیدهاي چرب فرار از طریق شیر تاثیري بر روي مصرف خوراك و توسعه شکمبه نداشت.
ولی سبب افزایش وزن ماهیچهاي و اپیتلیومی روده کوچک شد. هم چنین در این تحقیق نشان داده شد که که انرژي تنها عامل موثر در توسعه دستگاه گوارش در حیوانات در حال رشد نیست. محققین اثر پروپیونات، بوتیرات، استات، گلوکز و کلرید سدیم را به طور جداگانه بر توسعه شکمبه مقایسه و بیان کردند که بوتیرات و پروپیونات بیشترین اثر را بر توسعه متابولیکی و یا رشد پاپیلا ها دارد - . - Sander, 1959 تغذیه نمک هاي پروپیونات و بوتیرات سبب افزایش طول پاپیلا ها از 1 به 2/2 میلی متر پروپیونات و 4 میلیمتر براي بوتیرات شده است. این دو اسید - بوتیرات و پروپیونات - بر روي نرخ میتوژنیک سلول ها اثر متفاوتی دارند.
در آزمایش هاي مختلف نشان داده شده است که نرخ آپوپتوسیز - مرگ سلولی برنامه ریزي شده - در حضور بوتیرات کمتر از پروپیونات است . - Mentschel et al., 2001 - هر سه اسید چرب استات ، پروپیونات و بوتیرات توسط اپیتلیوم قابل متابولیسم هستند اما متابولیسم بیشتر بوتیرات به دلیل فعالیت بیشتر اسیل کوآنزیم A می باشد . - Cook, 1969 - گوساله ها توانایی متابولیزه کردن اسید هاي چرب را از هفته سوم به بعد دارند حضور متداوم اسیدهاي چرب فرار موجب بقاي رشد، سایز و عملکرد پاپیلاها می شود - . - Warner et al., 1956 بنابراین جیره هاي حاوي کنسانتره یا علوفه به نسبت متفاوت بر نرخ رشد تاثیر میگذارند.
غلظت اپیتلیومی به طور عمده به صورت شمار پاپیلاها در حجم ثابت یک سانتی متر مربع بیان میشود. اپیتلیوم شکمبه مسئول چند عمل مهم فیزیولوژیک شامل جذب، انتقال و متابولیسم اسیدهاي چرب فرار جذب شده و هم چنین نقش حفاظتی است . - Baldwin, 1998 - بطور کلی رشد پاپیلاها با معیارهایی از جمله طول، عرض، ضخامت و تراکم آنها بررسی میشود که بطور مستقیم تحت تأثیر عوامل فیزیکی خوراك قرار نمیگیرد.
دستیابی به توسعه نرمال شکمبهاي و تحریک رشد پاپیلاها نیازمند حضور کربوهیدرات سریعالتخمیر و تولید اسیدهاي چرب کوتاهزنجیر - بخصوص بوتیرات و پروپیونات - در فضاي شکمبه است. فرآیند دیگري که در ایجاد یک شکمبه حقیقتاً کارآمد نقش تعیینکننده دارد، تشکیل یک جمعیت میکروبی ثابت و متنوع است، اگرچه لازمه اکوسیستم باز شکمبهاي، بهرهگیري از ویژگیهایی نظیر رشد زیاد، توانایی رشد در محیطهاي بیهوازي، و محدوده 5-7 pH میباشد، اصولاً روند تثبیت جمعیت میکروبی تحت تأثیر مواد اولیه در دسترس و pH محیط شکمبه است - . - Khan et al., 2008
اثر بوتیرات و بتاهیدروکسی بوتیرات بر توسعه شکمبه
مقدار زیادي از اسید هاي چرب کوتاه زنجیر در شکمبه تولید وجذب می شوند که 80 - 70 درصد از انرژي را در نشخوار کنندگان تأمین میکند . - Bergman., 1990 - ازطرفی زمانی که گوساله ها شروع به مصرف استارتر یا مواد جامد می کنند یک سري تغییرات در حیوان ایجاد می شود. بسیاري از تغییرات در تحریکات شکمبه که نتیجه آن توسعه شکمبه می باشد با یک سري تغییرات در خون مصادف است.
بتا هیدروکسی بوتیرات یک متابولیت مهم و شناخته شده می باشد که به نام کتون خوانده می شود که یک ترکیب شیمیایی مهم است و در بدن به عنوان منبع انرژي استفاده می شود .در حیوانات جوان به عنوان یک شاخص از توسعه شکمبه شناخته شده است. زمانی که تخمیر باکتریایی از کربوهیدرات آغاز شود اسید چرب فرار بوتیرات تولید می شود سپس بوتیرات توسط سلول هاي اپیتلیال شکمبه جذب شده و تبدیل به بتا هیدروکسی بوتیرات می شود.
- Quigley et al., 1991 تغییر مورفولوژي و عملکردي در پاپیلاي شکمبه به بوتیرات مربوط میشود - - Shen et al.,2005 که در شکمبه با غلظت 9 تا 15 میلی مول تولید می شود و این غلظت بوتیرات کمترین غلظت از 3 اسید چرب فرار اصلی دیگر در محتواي شکمبه می باشد - . - Plöger et al.,2012 افزایش در غلظت بوتیرات از طریق مکمل سازي با کربوهیدرات هاي سریع الهضم یا با اضافه کردن مکمل اگزوجینوس بوتیرات انجام می شودکه سبب افزایش پاپیلا همراه با افزایش در ناحیه سطحی و اندازه پاپیلا می باشد.
