بخشی از مقاله
چکیده
میکوریز یکی از سودمندترین همزیستیها میباشد که در آن گیاه میزبان و قارچهای همزیست بطور متقابل فایده میبرند. تنوع قارچهای همزیست و روابط پیچیده بین جوامع گیاهی با جوامع قارچی موضوع مطالعات گستردهای بوده است.
همزیستی گیاهان با میکروارگانیسمها و سایر موجودات زنده موجب حفظ و پایداری گونه-های گیاهی و حفظ جوامع گیاهی میگردد. گیاهانی که ریشه آنها با قارچهای میکوریز آربوسکولار کلونیزه می-شوند، به طور معمول نسبت به تنشهای مختلف تحمل بالاتری دارند، در نتیجه این همزیستی گیاهان دارای رشد بهتر، مقاومت بیشتر به پاتوژنهای خاکزاد، استرسهای شوری، خشکی و غیره میباشند.
با توجه به اهمیت همزیستی میکوریزایی و درجهی تأثیر آن بر ویژگیهای اگرواکولوژیکی گیاهان و شناخت دیگر عوامل پنهان این قارچها با مکانیزمهای مختلفی مانند بهبود جذب عناصر و آب و ایجاد مقاومت به عوامل بیماریزا و آفات میتوانند در تنشهای غیرزیستی و زیستی، مفید واقع شوند.
مقدمه
ریشه گیاهان زیستگاه مناسبی را برای فعالیت بسیاری از میکروارگانیسمهای خاک فراهم مینمایند .[1] یکی از میکروارگانیسمهای همزیست با گیاهان و درختان قارچهای میکوریز آربوسکولار هستند. این قارچها متعلق به شاخه گلومرومیکوتا [2] هستند، از 450 میلیون سال پیش یعنی از دوران ارودویسین وجود داشتهاند [3] و با بیش از 80 درصد گیاهان خشکیزی همزیستی دارند
این قارچ میزبان خود را به وسیله سیگنالهای آزاد شده از ریشه گیاه شناسایی و با آن تشکیل همزیستی میدهد
ریسه این قارچها به درون بافت میزبان نفوذ میکند و در ناحیه کورتکس گیاه میزبان منتشر میگردد. سپس با استفاده از اندام مکنده خود به درون سلول میزبان، مواد مورد نیاز را توسط ریسههای خود جذب میکند
قارچهای میکوریزی از طریق مکانیسمهای مختلف حلالیت عناصر موجود در خاک را که درحالت عادی غیر قابل جذب برای گیاه میباشد افزایش داده و با گسترده کردن شبکه هیفهای خود در خاک سطح جذب ریشه گیاه را افزایش میدهند
قارچهای میکوریزی موجود در خاک را در سه گروه اکتومیکوریز1، اندومیکوریز2 و اکتواندومیکوریز3 تقسیمبندی نمودهاند. در مورد اکتومیکوریزا، قسمت انتهایی ریشهچه در یک غلاف و یا هیف ایجاد شده توسط قارچ به طور کامل پوشیده میشود و انشعابات هیفی به فضای بینسلولی پوست ریشه نفوذ میکنند معمولاً فاقد ترشحات آنزیمی تجزیهکننده سلولز و لیگنین هستند و به طور کلی به کربنی که گیاه میزبان در اختیار آنها میگذارد وابسته میباشند. در قارچهای اندومیکوریزا، آثار قارچی روی ریشه میزبان قابل مشاهده نیست و از نظر ظاهری فرقی بین ریشههای آلوده و غیرآلوده وجود ندارند
قارچهای اندومیکوریز در بین و داخل سلولهای ریشه گیاه میزبان قرار دارند .[9] این دسته خود شامل وزیکولار آربوسکولار4، اریکوئید5، آربوتوئید6، اکتندومیکوریز7، ارکیدومیکوریز8، مونوتروپید9 هستند
مطالعات انجام شده در زمینه شناسایی قارچهای میکوریز آربوسکولار
این قارچها گسترش جهانی داشته [11] و از نواحی سرد قطبی تا گرم استوایی در محدوده وسیعی از شرایط اکولوژیک نظیر محیطهای آبی، بیابانهای گرم و خشک و حتی در مناطق شور یافت میشوند. در زمینه شناسایی قارچهای همزیست در بعضی نقاط دنیا اقداماتی صورت گرفته، به طوری که تا کنون بیش 230 گونه از قارچهای میکوریزی آربوسکولار شناسایی شدند
در ایران نیز در زمینه شناسایی قارچهای آربوسکولار همزیست با گونههای مختلف گیاهی پژوهشهایی صورت گرفته است. بهطوریکه تا به حال 54 گونه قارچ میکوریز آربوسکلار از مناطق مختلف ایران و روی گونههای مختلف گیاهی گزارش شده است. در سال 1363 برای اولین بار گونههای میکوریزی Gigaspora margarita و Glomus fasciculatum از باغهای مرکبات جنوب کشور جداسازی شد
در کشور ایران تحقیقات دیگری در زمینه شناسایی و تنوع قارچهای میکوریزی براساس ویژگیهای مرفولوژیک این قارچها در خاکهای شور و مناطق گرمسیری و معتدل و سردسیر و در شرایط مختلف محیطی [14,15,16] و روی گونه-های مختلف از جمله گندم، جو، سورگوم [17]، یونجه و سویا [18]، قیچ، افدرا، گز [19]، بنه و خنجوک [20] و بادام[21.22] انجام شده است.
در خارج از کشور نیز در زمینه شناسایی قارچهای میکوریز مطالعاتی انجام شده است. اولین گزارش در زمینه اثرات احتمالی قارچها بررشد گونه های گیاهی در سال [23] 1881 ارائه شد. Sharda و همکاران [24] - 2008 - به شناسایی قارچهای همزیست با گونه پاپایا در گوآ، هند پرداختند. از سایر مطالعات مربوط به شناسایی قارچهای میکوریزی همزیست میتوان به به تحقیقات Kumalawati و همکاران [25] - 2014 - برروی نیشکر در جنوب سولاوسی و مطالعه تنوع و فراوانی گونه اقاقیا در اتیوپی [26] اشاره کرد.
نتایج بسیاری از تحقیقات نشان میدهد که بیشترین گونه قارچی شناسایی شده متعلق به جنس Glomus است
[27]، این جنس بیشترین گونه را در میان جنسهای راسته Glomerales دارد .[2] در خاکهای تحت تنش G. mosseae دارای بالاترین غالبیت و فراوانی بوده است [28]، که این موضوع نشانگر قابلیت سازگاری بالای این گونه با شرایط نامساعد محیطی میباشد. به همین دلیل میتواند به عنوان یک گونه مناسب برای تولید کود بیولوژیک باشد.
در سالهای قبل برای شناسایی قارچهای میکوریزی تنها از روش مورفولوژی استفاده میشد .[15] در غیاب اسپورها، ساختارهای درون ریشهای قارچها در بهترین حالت فقط شناسایی در حد خانواده را ممکن میساخت .[29] علاوه براین در چندین سال گذشته چندین نوع از قارچهای میکوریزا شناسایی شدند که ریسه آنها به هیچ عنوان قابل شناسایی نبوده و یا تنها با استفاده از رنگهای استاندارد به صورت خیلی ضعیف رنگ میشدند
محدودیت دیگری که روشهای موفولوژیکی دارند این است که معمولار اسپورهای جمعآوری شده از زمینهای زراعی پارازیته شدهاند و درنتیجه قابل شناسایی نیستند. لذا برای شناسایی از طریق اسپور لازم است ابتدا با کشت تلهگلدانی تعداد زیادی اسپور سالم تولید نموده و سپس شناسایی صورت پذیرد. بنابراین با توجه به این مشکلات امروزه برای شناسایی و تشخیص مولکولی قارچهای میکوریزا از روش مولکولی به عنوان روش تکمیلی برای روشهای مرفولوژیک استفاده میشود.
