بخشی از مقاله
چکیده
به منظور بررسی تأثیر پیشتیمار نانوکلوئید سیلیکون بر رنگیزههای فتوسنتزی گندم - Triticum aestivum L. - رقم مروارید تحت تنش خشکی در مرحله جوانهزنیآزمایشی، در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی و بهصورت فاکتوریل با چهار تکرار انجام شد. تیمارهای مورد بررسی شامل سه سطح خشکی - صفر، -3 و -6 بار - و پنج سطح نانوسیلیکون - صفر، 15، 30 ، 45، 60 میلیگرم بر لیتر - بود. نتایج نشان داد اثر ساده سطوح خشکی بر میزان کلروفیل a و برهمکنش تنش خشکی و پیشتیمار نانوکلوئید سیلیکون بر میزان کلروفیل b ، کلروفیل a+b و کاروتنوئید در سطح پنج درصد اثر معنیداری داشت. تغییرات در مجموع کلروفیل a و b از میزان 13/91 در تیمار - 3 بار خشکی تا 4/4 در تیمار -6 بار خشکی و سطح صفر نانوکلوئید سیلیکون متغیر بود. در مجموع، نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که پیشتیمار بذور با نانوکلوئید سیلیکون از طریق افزایش میزان محتوای کلروفیل b و کاروتنوئید میتواند بر تحمل گیاهچههای گندم در تنش خشکی شدید تأثیر مثبت بگذارد.
کلمات کلیدی: تنش خشکی، سیلیکون، کلروفیل، گندم.
مقدمه
تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل محدودکننده عملکرد و تولید محصول در گیاهان است . - Loreto and Centritto, 2008 - این تنش سبب بازدارندگی فرآیندهای تقسیم و رشد سلولی، بسته شدن روزنهها و در نتیجه کاهش جریان دی اکسیدکربن به درون سلولهای مزوفیل برگ میشود . - Arve et al., 2011 - میزان رنگیزه فتوسنتزی کلروفیل در گیاهان زنده یکی از فاکتورهای مهم حفظ ظرفیت فتوسنتزی است . - Gusegnova et al., 2006 - دوام فتوسنتز و حفظ کلروفیل برگ تحت شرایط تنش از جمله شاخصهای فیزیولوژیکی مقاومت به تنش است. تنش خشکی با تأثیر روی میزان فتوسنتز گیاه و کاهش رنگیزههای فتوسنتزی باعث کاهش عملکرد میگردد . - Flowers et al., 2000 - در همین راستا نقش عناصری مانند سیلیکون در بهبود تحمل گیاه نسبت به تنشهای محیطی از جمله تنش خشکی قابلتوجه است . - Zhang et al ., 2013 - سیلیس دومین عنصر فراوان در پوسته زمین به شمار میرود و تقریبا 31 درصد پوسته زمین را اشغال کرده است . - Epstein and Bloom, 2005 - گرچه این عنصر برای گیاهان ضروری نیست و نقش آن در بیولوژی گیاه به صورت اندک درک شده است، ولی وظایف مهمی را در گیاهان ایفا میکند و مقاومت در مقابل تنشهای محیطی، بیماریها و آفات را افزایش میدهد. سیلیسدر گیاهان معمولاً مسئول بهبود ساختار گیاهی و برگ، و همچنین فرآیندهای متابولیکی مانند تبادلات گازی - Parida et al ., 2007 - ، رنگدانههای فتوسنتزی - Silva et al., 2007 - و سیستم آنتیاکسیدان - Li et al., 2012 - میباشد، که نتیجه آن کارایی بهتر در ارتباط رشد و نمو و پارامترهای عملکردی است - Nolla et . - al., 2012 پریرا و همکاران - 2013 - طی بررسی تأثیر کاربرد سیلیکون در شرایط تنش کمبود آب در گیاه فلفل، افزایش سنتز پرولین را گزارش نمودند. همچنین در آزمایشی اثر سیلیکون بر گندم تحت تنش خشکی مورد بررسی قرار گرفت نتایج نشان داد که در مقایسه با تیمار خشکی کاربرد سیلیکون باعث افزایش آنزیمهای آنتی اکسیدان شد . - Gong et al., 2005 - در بررسی دیگری براتی و همکاران - 1395 - نشان دادند که با کاربرد نانوسیلیکون میزان کارتنوئید گیاه خرفه در تنش کمآبی افزایش پیدا کرد در حالی-که با افزایش شدت تنش در سطوح کاربرد نانوسیلیکون از میزان کلروفیل a کاسته شد.
از طرفی نانوپرایمینگ روشی جدید برای افزایش قدرت گیاهچه و بهبود مؤلفههای جوانهزنی و رشد گیاهچه میباشد هر چند سازوکارهای دقیق آن به خوبی شناخته نشده است . - Karimian and Madadpour Inallou, 2012 - بنابراین با توجه به اینکه جوانهزنی به عنوان اولین مرحله نموی در گیاهان و یکی از مراحل مهم و حساس و یک فرآیند کلیدی در سبز شدن و استقرار گیاهچه محسوب میشود - De Villiers et al, 1994 - ، در پژوهش حاضر تأثیر پیشتیمار نانوکلوئید سیلیکون بر رنگیزههای فتوسنتزی گندم - Triticum aestivum L. - رقم مروارید تحت تنش خشکی در مرحله جوانهزنی مورد بررسی و مطالعه قرار گرفت.
مواد و روشها
آزمایش حاضر در آزمایشگاه تنشهای محیطی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری اجرا شد. آزمایش در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی و بهصورت فاکتوریل با چهار تکرار انجام شد. تیمارهای مورد بررسی شامل سه سطح خشکی - صفر، - 3 و -6 بار - و پنج سطح نانو سیلیکون - صفر، 15، 30، 45، 60 میلیگرم بر لیتر - بود. در این آزمایش از رقم مروارید استفاده گردید. بهمنظور سنتز نانوسیلیکون ابتدا مقدار 100 میلیگرم از پودر نانو را به 1000 سیسی آب مقطر 100 - میلیگرم در لیتر - اضافه کرده و بهمدت 20 دقیقه در حمام التراسونیک مدل - S 60 H - قرار داده شد، برای جلوگیری از تهنشین شدن پودر نانوسیلیکون به آن محلول سورفکتانت با غلظت 0/5 در هزار اضافه گردید. برای ایجاد سطوح تنش خشکی از غلظتهای مختلف پلی اتیلن گلیکول - PEG6000 - 6000 با استفاده شد - میشل و کافمن، - 1973 تهیه شد. سطوح خشکی شامل 0، -3 و - 6 بار بوده که برای ایجاد آنها به ترتیب از صفر، 143/18، 213/64، 267/98، 313/88، 354/36 گرم پلی اتیلن گلیکول 6000 در یک لیتر آب مقطر استفاده گردید. ابتدا بذور با محلول هیپوکلریت سدیم یک درصد ضدعفونی و در ادامه بذرهایی که ضدعفونی شده بودند در محلول نانوسیلیکون در سطوح تعیین شده به مدت 12 ساعت تیمار شدند. سپس تعداد 25 بذر در پتری دیشها روی کاغذ صافی90 میلیمتری قرار داده و مقدار 5 میلی-لیتر از محلول پلیاتیلن گلیکول در غلظتهای مختلف به پتریدیشها اضافه گردید. سپس پتری دیشها در ژرمیناتور با دمای 20 درجه سانتیگراد و رطوبت 96 درصد به مدت هشت روز قرارداده شدند. پس از رشد گیاهچهها نمونهبرداری از برگ صورت گرفته و رنگیزههای فتوسنتزی با استفاده از روش پورا - 2002 - اندازهگیری و میزان کلروفیل a، b و کاروتنوئید بر اساس معادلههای 1، 2 و 3 محاسبه گردید.
در نهایت دادهها با استفاده از نرم افزار SPSS 18 و MSTATC آنالیز و مقایسه میانگینها به روش آزمون چند دامنهای دانکن و در سطح احتمال پنج درصد انجام شد.
نتیجه و بحث
تجزیه واریانس دادههای حاصل از آزمایش نشان داد - جدول - 1 که اثر ساده سطوح خشکی بر میزان کلروفیل a در سطح پنج درصد معنیدار بود. برهمکنش تنش خشکی و نانوکلوئید سیلیکون بر میزان کلروفیل b، کلروفیل a+b و کاروتنوئید در سطح پنج درصد اثر معنیداری داشت. نمودار اثر ساده تنش خشکی نشان داد با افزایش تنش خشکی محتوای کلروفیل a افزایش یافت. بیشترین میزان کلروفیل a در سطح -3 بار خشکی مشاهده شد - شکل . - 1
جدول -1 میانگین مربعات محتوای کلروفیل a، b، a+b و کاروتنوئید تحت تأثیر مقادیر خشکی و نانوسیلیکون
شکل -1 اثر مقادیر خشکی بر محتوای کلروفیل a گیاهچههای گندم
نمودار برهمکنش سطوح خشکی و نانوسیلیکون بر کلروفیل b نشان داد که افزایش سطوح نانوکلوئید سیلیکون از سطح شاهد تا 60 میلیگرم در لیتر سبب افزایش میزان کلروفیل b در خشکی -6 بار شد. افزایش سطوح نانوکلوئید سیلیکون در سطح -3 تنش خشکی سبب کاهش میزان کلروفیل b گردید به طوریکه بیشترین میزان کلروفیل b در سطح صفر نانوکلوئید سیلیکون و کمترین میزان آن در سطح 30 و 60 میلیگرم در لیتر مشاهده شد. بیشترین میزان کلروفیل b در سطح بدون تنش در تیمار 30 میلیگرم در لیتر نانوکلوئید سیلیکون بود - شکل . - 2 کاهش میزان کلروفیل bدر گیاهان تحت تنش خشکی احتمالاً نتیجه ایجاد اختلالات در کلروپلاست و تغییرات در نسبت پروتئینها و چربیهای مسئول در شکلگیری مجموعههای رنگدانه میباشد . - Parida et al ., 2007 - سیلیکون با قرار گرفتن در آپوپلاست دیوارههای خارجی سلول های اپیدرمی علاوه بر استحکام برگ باعث تولید بافت ناهمواری در دو سطح برگ میشود، که این امر باعث به تأخیر انداختن مرگ برگی در نتیجه افزایش در محتوای کلروفیل میگردد - Gong et al., . - 2005 ترابی و همکاران - 2014 - گزارش کردند که، مصرف سیلیسیوم تأثیر مثبت و معنیداری بر محتوای کلروفیل b در گیاه دارویی گلگاوزبان - Echium amoenum - داشته است.
شکل -2 برهمکنش مقادیر خشکی و نانوسیلیکون بر کلروفیل b گیاهچههای گندم
