بخشی از مقاله
چکیده:
براسینواستروئیدها گروهی از هورمون های گیاهی با اثرات ضد تنشی قابل توجهی هستند. در این پژوهش اثر براسینواستروئید اگزوژن با غلظت 10 -6مولار بر برخی فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه گندم - triticum aestivum - تحت تنش شوری مورد بررسی قرار گرفت. بذرها پس از ضد عفونی و تقسیم به دو گروه تیمار با براسینواستروئید و تیمار بدون براسینواستروئید ، بر روی کاغذ صافی در ظروف پتری با پنج تکرار تحت چهار سطح شوری 0 - ، 50 ، 100 و - 150 میلی مولار نمک کلرید سدیم و کلرید کلسیم قرار گرفتند و بعد از اتمام مرحله جوانه زنی - به مدت یک هفته - ، وزن تر و خشک آنها مورد بررسی قرار گرفت.
نتایج نشان داد که وزن تر گیاهکها در اکثریت تیمارها تغییر معنی داری نداشت و بر عکس وزن خشک در بیشتر موارد افزایش معنی داری داشت که شاید به دلیل تولید اسمولیتهای سازگار جهت مقابله با شوری در این گیاهکهاست . از طرفی تیمار براسینواستروئید به همراه بعضی از غلظتهای شوری، آسیب ناشی از شوری را تعدیل کرد. این نتایج می تواند گویای اثرات تعدیل کننده براسینواستروئید بر فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه گندم تحت تنش شوری باشد.
واژگان کلیدی: تنش شوری ، گندم ، براسینواستروئیدها
مقدمه
شوری خاک و آب یکی از بزرگترین معضلات در مناطق مرتعی و نیمه مرتعی است که باعث محدود کردن رشد و تولید محصول گیاهان می شود . - Allakhverdiev et al., 1998 - تنش شوری از طریق ایجاد تغییرات آناتومیک، مورفولوژیک، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی بر جنبههای مختلف رشد و نمو گیاه تاثیر میگذارد که شدت خسارت خشکی بسته به طول مدت تنش و مرحله رشد گیاه متفاوت است. تنش باعث کاهش اندازه گیاه، تغییر رنگ برگها، کم شدن دوام سطح برگها، ماده خشک تولید شده، فتوسنتز جاری گیاه، ذخیره مواد غذایی در ساقه و اندامهای رویشی شده و در نهایت باعث کاهش عملکرد دانه میشود . - Denmead and Shaw,1960 - به طور معمول تنش شوری توسط نمک سدیم و بخصوص NaCl ایجاد می شود.
اثرات تخریبی تنش شوری برگیاهان به علت کاهش پتانسیل اسمزی محلول خاک - تنش آبی - ، عدم تعادل موادغذایی و اثرات یونهای خاص - تنش شوری - می باشد. طی تنش شوری در گیاهان فرآیندهای مهمی همانند فتوسنتز، سنتز پروتئین و متابولیسم چربیها تحت تاثیر قرار می گیرد. به نظر می رسد که گیاهان با مکانیسم های پیچیده ای که در آنها بیان بسیاری از ژنها و مکانیسم های فیزیولوژیکی دخالت دارد به تنش پاسخ می دهند . - Parida et al ., 2005 - راه کارهای بیوشیمیایی شامل انباشتن انتخابی یا دفع یون ها، کنترل جذب یون توسط ریشه و انتقال به برگ ها ، کده بندی یون ها در سلولها ، سنتز محلول های سازگار ، تغییر در مسیر فتوسنتز، اصلاح در ساختار غشاء ، القای آنزیم های آنتی اکسیدان و القای هورمونهای گیاه می باشند. شوری فعالیت متابولیسمی گیاه و تقسیم سلولی را کاهش داده در نتیجه از رشد طبیعی جلوگیری می نماید - . - Shakirova et al., 2003
درتنش شوری فعالیت فتوسنتزی گیاه از یک طرف به علت دهیدراته شده غشاء سلولی که نفوذ پذیری CO2 را کاهش می دهد و از طرف دیگر به علت ورود یون های Na+ به سلول که منجر به غیر فعال شدن سیستم های انتقال الکترون در فتوسنتز می شود باعث کاهش فرآیند فتوسنتز در گیاه می گردد . - Allakhaveldiev et al., 1998 - تنطیم هومئوستازی یونها در گیاه، برای مقاومت گیاه و حفظ حالت پایداری در سلولهای گیاهی در برابر تنش شوری لازم است. در شوری بالا، یون سدیم با سایر یونها بخصوص پتاسیم رقابت می کند و منجر به کاهش پتاسیم در گیاه می شود . - Parida et al ., 2005 - نسبت K+/Na+ در طی تنش شوری کاهش می یابد و این کاهش در گونه های حساس به شوری بیشتر است . - Sairam et al., 2002 -
یکی از مکانیسم های مقاومت در برابر تنش های محیطی همانند شوری به کاربردن هورمونهای گیاهی یا فیتوهورمونها می باشد یک گروه جدید از این هورمونهای گیاهی براسینواستروئیدها می باشد که به طور طبیعی در برخی از بافت های گیاهی بویژه در اندامهای زایشی و بخش های در حال رشد - گرده ، بذرهای نارس و شاخه ها - به مقدار زیاد یافت می شود . - Zhang et al ., 2005 - همچنین این ترکیب به عنوان یک پیام آندوژن - داخلی - گیاهی باعث افزایش تحمل گیاه به تنش های شوری ، خشکی ، سرما و گرما می شود. براسینواستروئید خارجی در تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیکی درگیاهان مانند رشد و نمو، فتوسنتز، جذب و انتقال یون و نفوذپذیری غشاء تأثیر گذار است . - Raskin, 1992 -
بسیاری از بررسیهای انجام شده نشان داده است که کاربرد براسینواستروئید به صورت خارجی در گیاهان تحت تنش شوری میتواند اثرات تخریبی ناشی از این تنش را کاهش دهد و فرآیندهای رشد را سریعا به حالت اول برگرداند - Arfan et al., 2007; Eraslan et al ., .2007; Yusuf et al., 2008; Misra and Saxena et al., 2009; Szepesi et al.,2009 - گیاه گندم - triticum aestivum - یک گیاه زراعی است و به عنوان یک گیاه نیمه متحمل به شوری شناخته شده است که دوره رشد کوتاه، نیاز کم آبی و سابقه کشت طولانی در ایران دارد و میتواند عملکرد قابل توجهی تولیدکند - کریمی، 1375؛ 2000،. - Vas بنابراین دستیابی به روشهای نوین و کاربردی جهت افزایش تولید در واحد سطح اقلیمهای خشک و نیمه خشک با استفاده از آبهای شور را لازم میسازد.
کاهش رشد گندم یکی از واکنشهای گیاه در تنش شوری است که ناشی از کاهش فعالیتهای سنتزی مسیرهای متابولیکی سلولها است که تولید ماده خشک را تحت تاثیر قرار می دهد و به صورت کاهش سطح برگ گیاه تظاهر نموده و در نهایت رشد کلیه اندامهای گیاهی و عملکرد را تحت تاثیر قرار می دهد.با توجه به اینکه تاکنون در زمینه اثرات شوری بر روی گیاه گندم مطالعه ای صورت نگرفته است و براسینواستروئید نیز می تواند در این راستا به عنوان یک القا کننده با افزایش تحمل به شوری در گیاه از یک طرف و القای متابولیتهای ثانویه ار طرف دیگر عمل نماید، بنایراین در این پژوهش اثر براسینواستروئید بر گیاه گندم به عنوان یک گیاه زراعی تحت تنش شوری مورد بررسی قرار گرفت.
مواد و روشها
کشت گیاه در ظروف پتری و تیمار دهی
بذرهای گیاه گندم رقم قدس پس از جدا کردن از نظر اندازه یکسان و ضدعفونی با هیپوکلریت سدیم 5 درصد به مدت 5 دقیقه و چندین بار شستشوی با آب مقطر استریل و به دو گروه تقسیم شدند .یک گروه از بذرها به مدت 8-6 ساعت در آب و گروه دوم به مدت 8-6 ساعت در محلول براسینواستروئید 10 -6مولار قرار گرفتند و سپس بذرها برای جوانه زنی با پنس استریل بر روی کاغذ صافی درون ظروف پتری با پنج تکرار تحت شوری در چهار سطح 0 - ، 50 ، 100 و - 150 میلی مولار کلرید سدیم و کلرید کلسیم انتقال یافتند . - درون هر پتری 25- 20 عدد بذر یکنواخت با فاصله مشخص قرار داده شدند و درب پتریها کاملا بسته شد - . جوانه زنی زمانی ثبت شد که ریشه چه از پوست بذر خارج گردید. شمارش جوانه زنی به مدت یک هفته انجام و اعداد آن ثبت شد و بعد از یک هفته ، وزن تر و خشک بذر و گیاهچه ها اندازه گیری شد.
سنجش وزن تر
بعد از گذشت یک هفته جوانه زنی ، وزن محتویات هر پتری جداگانه بر حسب گرم با ترازوی دیجیتالی ، اندازه گیری شد . برای هر گروه تیمار ، پنج تکرار محاسبه و میانگین بر حسب واحد گرم گزارش گردید.
سنجش وزن خشک
دو روز بعد از اندازه گیری وزن تر گیاهچه ها و بعد از اینکه نمونه ها - محتویات پلیت - تا حدودی خشک شدند ، دوباره وزن محتویات هر پتری جداگانه بر حسب گرم با ترازوی دیجیتالی ، اندازه گیری شد . برای هر گروه تیمار ، پنج تکرار محاسبه و میانگین بر حسب واحد گرم گزارش گردید.