بخشی از مقاله
چكيده
يونجههای يکساله از جمله مهمترين گیاهان مرتعي ميباشندکه در مناطق مختلفي از کشور رشد ميکنند. کمبود بارندگي و باال بودن مقدار تبخیر و تعرق باعث افزايش امالح و شور شدن زمینها در کشورمان گشته است. بنابراين، يکي از مهمترين اهداف اصالح گران دستیابي به شاخصهای مهم انتخاب برای شرايط شور ميباشد. در تحقیق حاضر چگونگي رابطه بین صفات مختلف در 7 ژنوتیپ يونجه يکساله در شرايط کنترل و تنش شوری 05 و 055 میلي موالر NaCl بررسي گرديد. نتايج تجزيه همبستگي و تجزيه به مولفهها حاکي از ارتباط مثبت و معنيدار بین وزن خشک ريشه و وزن خشک اندام هوايي با میزان کلروفیل و کارتنوئید کل بود.
همچنین، افزايش نسبت Na+/K+ در ريشه و اندام هوايي کاهش وزن خشک ريشه، عملکرد خشک بوته، میزان کلروفیل و کارتنوئید کل را به دنبال داشت. بنابراين، در برنامههای اصالح برای زمینهای شور، عملکرد خشک باالتر بوته به عنوان مهمترين معیار مورفولوژيک، و نسبت کمتر Na+/K+ در ريشه و نیز غلظت باالتر کارتنوئید به عنوان مهمترين معیارهای فیزيولوژيک ميتوانند در انتخاب گونههای لگوم مقاومتر به شوری در نظر گرفته شوند.
مقدمه
شوری روز افزون خاک، مانع مهمي برای افزايش تولیدات زراعي در بسیاری از نواحي خشک و نیمه خشک جهان است. قسمت عمده کشور ايران نیز به دلیل باال بودن مقدار تبخیر و تعرق سالیانه و پايین بودن میزان نزوالت جوی جز مناطق خشک محسوب ميشود. از طرف ديگر افزايش جمیعت تقاضای بیشتر برای تولیدات کشاورزی و دامي را به همراه دارد، از آن جا که افزايش سطح زير کشت معموال محدود بوده و مقرون به صرفه نیست با شناسايي کلیه عوامل مؤثر بر رشد گیاهان و يافتن ارقام متحمل به شرايط نامساعد محیطي ميتوان به تولیدی نزديک حداکثر عملکرد دست يافت
با توجه به آنچه ذکر شد انتخاب گیاهاني که بتوانند در شرايط تنش شوری کمتر تحت تاثیر قرار بگیرند و عملکرد بااليي داشته باشند الزم و ضروری است. به عنوان نمونه گیاهان استقرار يافته يونجه با تولید ريشههای عمیقي که به سفرهی آب مي رسند در شرايط کم آبي قادر به ادامه حیاتاند . - 0 - از نظر مقاومت به شوری يونجه در گروه گیاهان نسبتا متحمل است. يونجه گیاهي است متعلق به خانواده لگومینوز و دارای گونههای يکساله و چندساله است. حدود 03 گونه يونجه يکساله در ايران گزارش شده است.
يونجههای يکساله - Medicago spp. - از خويشاوندان نزديک يونجه زراعي - Medicago sativa - بوده که به منظور تولید علوفه، حفاظت خاک، تناوب زراعي، تثبیت بیولوژيک ازت و کود سبز مورد استفاده قرار ميگیرند. اين گیاهان دارای رشد سريع بوده و علوفه مطلوبي تولید مينمايند. در بیشتر کشورها از اين گیاهان به عنوان کود سبز و علوفه - به عنوان چراگاه دام - استفاده ميگردد. اين گونهها دارای ژنهای مفید زيادی از جمله ژن دخیل در مقاومت به تنشهای زيستي و غیر زيستي ميباشند
يونجههای يکساله در مراتع مختلف کشور يافت ميشوند - 05 - چندی است که عالقه زيادی در بکارگیری يونجههای يکساله در نظامهای کشاورزی و مرتعداری پايدار ايجاد شده است . - 9 - نظر به اهمیت جايگاه يونجه به عنوان يک علوفه با ارزش تغذيهای باال و نسبتا مقاوم به شوری و درک درست از روابط فیزيولوژيک ومورفولوژيک يونجه در پاسخ به تنش شوری، پژوهش حاضر پايهريزی گرديد. در اين مطالعه تالش گرديده است که معیارهای انتخاب برای عملکرد خشک بوته - به عنوان مهمترين صفت گیاهان علوفهای - در شرايط تنش شوری شناسايي و تفسیر گردد.
مواد و روشها
اين پژوهش در گلخانه تحقیقاتي دانشگاه شهرکرد انجام گرفت. در تحقیق حاضر میزان تحمل سه گونه يونجه يکساله کشور با نامهای: M.truncatula، M.polymorpha و M.laciniata به 4 سطح تنش شوری 5، 05 و 055 میلي موالر از NaCl بررسي گرديد. از گونه M.truncatula که در حال حاضر گونهای مدل برای مطالعه بر روی لگومها بشمار ميآيد، 0 ژنوتیپ مختلف شامل دو نمونه ايراني کرج و قم، و 4 نمونه خارجي A17، Cod5 و Cod6 در مطالعه لحاظ گرديد. جهت تسهیل جوانه زني و نیز ضدعفوني، بذور با استفاده از اسید سولفوريک غلیظ برای 0 دقیقه تیمار شده و بعد از چندين بار شست و شو با آب مقطر به مدت 43 ساعت در پتريديش نگهداری شدند. سپس آنها در سینيهای نشا که حاوی مخلوط کوکوپیت:پرلیت - به ترتیب به نسبت - 45:75 بودند، کشت گرديده و به منظور ايجاد تطابق طي دو هفته با محلول هیدروپونیک هوگلند آبیاری شدند. سپس گیاهچهها به محیط آبکشت حاوی محلول هوگلند منتقل شدند، گیاهان به مدت يک ماه تحت سطوح مختلف شوری قرار گرفتند.
اين آزمايش بصورت کرتهای خرد شده در قالب طرح پايه بلوکهای کامل تصادفي با سه تکرار به اجرا در آمد. در اين مطالعه، سطوح شوری به عنوان فاکتور اصلي و ژنوتیپهای مختلف به عنوان فاکتور فرعي در نظر گرفته شدند. در پايان آزمايش، به منظور دستیابي به چگونگي رابطه بین صفات مختلف در شرايط تنش شوری، وزن تر و خشک اندام هوايي و ريشه به عنوان معیارهای مورفولوژيکي، و نسبت Na+ به K+ در اندام هوايي و ريشه، غلظت کلروفیل، کارتنوئید، فالونوئید و آنتوسیانین به عنوان معیارهای فیزيولوژيک اندازهگیری گرديد.
بعد از اندازهگیری وزن تر نمونهها به وسیله ترازوی ديجیتال، نمونهها درون پاکت کاغذی قرار داده شد و به مدت 74 ساعت در آون با دمای 05 درجه سانتي گراد نگهداری شد و پس از اين مدت به منظور اندازهگیری وزن خشک، وزن آنها قرائت شد. میزان کلروفیل کل - مجموع کلروفیل a و - b و میزان کارتنوئید با استفاده از استون %05 و به روش رنگ سنجي با کمک دستگاه اسپکتروفتومتر Analytik Jena AG و به روش هندری و پرايس - 0994 - انجام گرفت. غلظت آنتوسیانین و فالونوئیدها نیز با کمک دستگاه اسپکتروفتومتری و روش پیشنهادی لیندو و کالدول - 0970 - اندازه گیری شد. اندازه گیری سديم و پتاسیم از روش امامي - 0997 - و با استفاده از دستگاه فلیم فتومتر - ساخت Genway آلمان - انجام شد.
جهت درک از چگونگي رابطه بین صفات مختلف، تجزيه ضرايب همبستگي بین صفات، و تجزيه به مولفههای اصلي با کمک نرم افزار آماری Info Stat. version 2012، انجام گرفت.
نتايج
جدول 0 ماتريس ضرايب همبستگي بین صفات مختلف را در شرايط کنترل و تنش نمايش ميدهد. نتايج بیانگر اين است که بین صفت وزن خشک اندام هوايي به عنوان مهمترين شاخص عملکردی در گیاهان علوفهای، با صفت وزن خشک ريشه همبستگي مثبت و معنيداری وجود دارد. بر اساس نتايج تجزيه همبستگي پژوهش حاضر وزن خشک اندام هوايي با صفات میزان کلروفیل کل و غلظت کارتنوئیدها همبستگي مثبت و معني داری نشان داد - جدول . - 0 اين همبستگي به اين مفهوم است که هرچه میزان کلروفیل و ترکیب حفاظت کنندهای مانند کارتنوئیدها که نقششان به عنوان آنتياکسیدانتهای غیرآنزيمي به اثبات رسیدهاست، بیشتر باشد، حفاظت از رشد اندام هوايي در شرايط تنش نیز بهتر است.
اين مطالعه، بین وزن خشک اندام هوايي، و ريشه با نسبت Na+/K+ در اندام هوايي و ريشه همبستگي منفي معني دار مشاهده شد. وجود اين رابطه منفي در شرايط تنش دور از انتظار نیست زيرا مطالعات حاکي از آن است که محیط شور دارای مقدار زيادی از يونهای مضر مانند کلر، سديم و سولفات ميباشد که يا خود آنها مضر هستند يا باعث اختالل در متابولیسمهای عناصر غذايي ديگر مي-شوند. مثال رقابت سديم با پتاسیم و کلر با نیترات باعث اختالل در جذب عناصر غذايي ميشود. در نتیجه گیاه با صرف انرژی بیشتر برای تولید مواد آلي خود، انرژی الزم برای مقابله با تنش شوری را از دست ميدهد. در اين شرايط کارايي ريشه کاهش يافته و متعاقب آن رشد اندام هوايي نیز کم ميشود .
در پژوهش حاضر غلظت کلروفیل با نسبت Na+/K+ در برگ و ريشه همبستگي معنيدار و منفي داشته است - بترتیب ٭٭-5/00 و ٭٭. - -5/07 در اين مطالعه تنش شوری با افزايش میزان سديم در ريشه و اندامهای هوايي، نسبت Na+ به K+ را افزايش داده است. اين افزايش که مطلوب گیاه نمي باشد کاهش میزان کلروفیل و بیوماس گیاه را به همراه داشته است. شهید و همکاران - 4504 - در مطالعه جامعي که برای غربال سازی ژنوتیپهای مقاوم به شوری نخود در پاکستان انجام دادند، به اين نتیجه رسیدند که نسبت K+/Na+ در برگ با بیوماس گیاه همبستگي قوی و مثبتي دارد. ايشان، اين شاخص را يکي از معیارهای انتخاب ارقام مقاوم به شوری معرفي کردند. سانچز و همکاران - 4500 - نیز در مطالعهای که بر روی تاثیر تنش شوری بر الگوی ترانسکريپتوم و متابولوم ژنوتیپهای Lotus japonicas داشتند، گزارش کردند که با اعمال تنش شوری و افزايش غلظت Na+ و Cl- میزان مرگ و میر گیاهان نیز افزايش يافته است. مرگ و میر گیاهان با بیوماس آنها همبستگي منفي و معني دار داشت.
جدول -0 ضريب همبستگي بین صفات مختلف در هفت ژنوتیپ يونجه يکساله تحت شرايط کنترل و تنش شوری
غلظت آنتوسیانینها با نسبت Na+/K+ در ريشه همبستگي مثبت معني دار - ٭٭ - r=5/30 و با اين نسبت در برگ نیز همبستگي مثبت معني دار - ٭ - 5/4 نشان داد. وجود همبستگي مثبت بین نسبت Na+/K+ با غلظت آنتوسیانینها که در اين تحقیق ديده شد نشانگر اين است که تنش شوری منجر به افزايش غلظت آنتوسیانینها ميگردد. آنتوسیانینها يکي از مهم-ترين ترکیبات آنتي اکسیداني هستند که به عنوان سیستم محافظتي گیاه در برابر تنش اکسیداتیو، از افزايش میزان پراکسیداسیون لیپیدها جلوگیری ميکنند . - 0 - اريلماز در سال 4556 گزارش کرد تجمع آنتوسیانین طي تنش شوری معیار تحريک بخشهای مختلف گیاه در اثر تجمع نمک است. وی در بررسي اثر تنش شوری بر دو گیاه گوجه فرنگي و کلم قرمز اعالم کرد که غلظتهای مختلف نمک باعث افزايش میزان آنتوسیانین در بخشهای مختلف اين دو گیاه گرديد.
