بخشی از مقاله
چکیده
پژوهش هاي اخیر نشان داده اند که در بسیاري از فعالیت هاي ادراکی، حسی، حرکتی و فکري که مغز انجام می دهد، همسازي فازي نقشی کلیدي دارد. در این مقاله ما به بررسی گذار به همسازي فازي در شبکه هاي نورونی پرداخته ایم و نشان داده ایم که در یک شبکه تصادفی از نورونهاي ایژه کویچ، افزایش قدرت سیناپسی منجر به وقوع گذار پیوسته به همسازي فازي می شود، اگر نورون ها از طریق سیناپس هاي شیمیایی با هم برهمکنش کنند و منجر به وقوع گذار ناپیوسته می شود، اگر نورون ها از طریق سیناپس هاي الکتریکی با هم برهمکنش کنند. اما در یک شبکه تصادفی از نورون هاي هاچکین-هاکسلی هر دو نوع برهمکنش منجر به گذار پیوسته به همسازي فازي می گردد.
مقدمه:
براي اینکه مغز انسان بتواند سمفونی هماهنگ ادراك، احساسات، افکار و فعالیت هاي حرکتی را بنوازد باید فعالیت تعداد زیادي از نورون ها در یک مقیاس فضایی بزرگ، به میزانی متعادل، همساز شوند . [3-1] همسازي بیش از حد نورون ها، سبب بروز بیماري هایی مانند صرع و پارکینسون می شود. کمبود همسازي نیز عامل اختلالاتی همچون اوتیسم و شیزوفرنی است
به دلیل اهمیت همسازي در مغز، در سال هاي اخیر پژوهش هاي آزمایشگاهی و محاسباتی بسیاري در این زمینه انجام شده است. اما در همه شبیه سازي هایی که گذار فاز به همسازي را مطالعه می کنند از مدل هاي نورونی انتزاعی - مثل مدل کوروماتو و ... - استفاده شده است. در این مقاله ما گذار به همسازي فازي را در شبکه هاي تصادفی، با استفاده از مدل هاي نورونی ایژه کویچ و هاچکین-هاکسلی - HH - که قادرند رفتار نورون هاي واقعی را با دقت زیادي شبیه سازي کنند، پرداخته ایم. و نشان داده ایم که در شبکه اي از نورون هاي ایژه کویچ، سیناپس هاي شیمیایی و سیناپس هاي الکتریکی سبب وقوع دو گذار فاز همسازي متفاوت در سیستم می شوند، اما در شبکه اي از نورون هاي HH هر دو گونه سیناپسی سبب وقوع یک نوع گذار می شوند.
توصیف مدل و دینامیک نورون ها: یک شبکه تصادفی با اندازه N=250 و درجه متوسط <Di>=25 از نورون هاي ایژه کویچ را در نظر می گیریم. دینامیک نورون ها در این مدل با دو معادله دیفرانسیل جفت شده به صورت زیر توصیف می شود:
که در آن vi پتانسیل غشاء هر نورون، ui متغیر بهبودي مربوط به جریان یونهاي سدیم و پتاسیم و t زمان است. عبارت 0.04vi2 + 5vi + 140 از مقایسه مقادیر بدست آمده از مدل با مقادیر تجربی پتانسیل نورون هاي کورتکس موجودات زنده بدست آمده است و طوري انتخاب شده است که ولتاژ بر حسب mV و زمان برحسب ms باشد. هنگامی که ولتاژ به +30 mV رسید نورون شلیک می کند و سپس با استفاده از یک معادله کمکی مقادیرvi و ui را مجددا تنظیم می کنند.
کمیت هاي a=0.02، b=0.2، c=-65 و d=8 چهار پارامتر در مدل ایژه کویچ هستند که با تنظیم آنها براي هر نورون می توان الگوي شلیک کردن آن را تعیین کرد.[5] علاوه بر اینها IiDC یک جریان مستقیم خارجی است که از یک نورون به نورون دیگر متفاوت بوده و فرکانس شلیک نورون ها را در عدم حضور جریان سیناپسی تعیین می کند. IiDC به طور تصادفی از یک تابع توزیع پواسونی با میانگین 10 انتخاب شده است. این انتخاب باعث می شود که نورون ها چرخه حدي پایدار داشته باشند و متناوبا شلیک کنند. آخرین جمله در معادله - 1 - جریان سیناپسی وارد شده به نورون iام می باشد. اگر سیناپس هاي شبکه نورونی را از نوع الکتریکی در نظر بگیریم، آنگاه Iisyn عبارت است از :
در اینجا gki=gaki که به صورت حاصل ضرب یک مقدار ثابت در ماتریس مجاورت شبکه نوشته می شود، هدایت الکتریکی سیناپسی است که نورون k را به نورون i متصل می کند ِوDi تعداد سیناپس هاي ورودي به نورون iام است. همچنین در معادله - 5 - ، tk زمان آخرین شلیک نورون پیش-سیناپسی k، ts=3 و tf=0.1 ثابت هاي زمانی مربوط به فعالیت سیناپسی و Vsyn=0 پتانسیل معکوس کننده سیناپسی می باشد.
براي سنجش میزان همسازي فازي در رفتار جمعی نورون ها، مطابق مرجع [6] به هر نورون یک فاز لحظه اي نسبت می دهیم:
که <...>t نشان دهنده میانگین گیري روي زمان است. در معادله - 7 - روي تمام زوج نورون هاي موجود در شبکه جمع بسته می شود، صرف نظر از اینکه آن دو نورون به هم متصل باشند یا نباشند. هنگامی که فاز نورون ها کاملا ناهمساز باشد S=0.5 است. با افزایش میزان همسازي در سیستم S افزایش می یابد و با پیدایش همسازي کامل، S=1 می شود.
ما معادلات - 1 - و - ل - را با استفاده از روش رانژ-کوتا مرتبه چهار و با گام زمانی ƒt=0.001 ms براي هر کدام از جریان هاي سیناپسی مذکور در معادلات - ص - و - خ - به طور جداگانه انتگرالگیري نموده ایم . ابتدا سیستم را به انداره 50000 ms جلو برده ایم تا حالت پایا در سیستم بدست آید. سپس سیستم را دیگر پیش برده ایم و زمان شلیک کردن نورون g نورون ها همچنان ناهمساز باقی می مانند تا اینکه در g=0.35 یک گذار فاز ناپیوسته با یک جهش بزرگ در مقدار S در سیستم روي می دهد و براي زصحتg≥ مقدار S=1 می شود.
نتایج: براي هر یک از انواع جریان هاي سیناپسی، شرایط اولیه اي به طور تصادفی به نورون هاي شبکه نسبت می دهیم. در ابتدا قدرت سیناپس ها را g=0.0 قرار می دهیم و S را اندازه می گیریم. سپس مقدار g را به تدریج افزایش داده و براي هر مقدار g پارامتر نظم را اندازه می گیریم. نمودار تغییرات S برحسب g براي شبکه اي از نورون هاي ایژه کویچ با سیناپس هاي شیمیایی در شکل - 1a - و براي شبکه اي با سیناپس هاي الکتریکی در شکل - 1b - رسم شده است.
همان طور که در شکل - ذ - دیده می شود وقتی نورون هاي ایژه کویچ از طریق سیناپس هاي شیمیایی با هم برهمکنش می کنند، با افزایش قدرت سیناپسی یک گذار فاز پیوسته در همسازي شلیک نورون ها روي می دهد. یعنی براي مقادیر کوچک g نورون ها به صورت ناهمساز شلیک می کنند وS=0.5 است. وقتی g از یک مقدار بحرانی بزرگتر شود به تدریج نظم در شلیک نورون ها پدیدار می شود. در نهایت با افزایش g نورون ها به همسازي کامل می رسند و S=1 می شود.
حال اگر سیناپس ها را الکتریکی در نظر بگیریم، وقتی مطالعه سیستم را از مقادیر کوچک g آغاز می کنیم و به تدریج g را افزایش می دهیم - نمودار Forward در شکل - - - 1b نورون ها کاملا ناهمساز شلیک می کنند و مقدار S=0.5 است.
شکل : - 1 - نمودار S برحسب g براي شبکه اي از نورون هاي ایژه کویچ با سیناپس هاي - a - شیمیایی و - b - الکتریکی. در نمودار - b - نقاط قرمز مربوط به افزایش و نقاط سبز مربوط به کاهش تدریجی g می باشد.
اگر مطالعه همین سیستم با سیناپس هاي الکتریکی را از مقادیر بزرگ g آغاز کنیم و سپس g را به تدریج کاهش دهیم - نمودار Backward در شکل - - - 1b، مشاهده می کنیم که نورون ها ابتدا کاملا همساز هسنتد و با کاهش g نیز همساز می مانند تا اینکه در g=0.11 سیتسم به حالت ناهمساز جهش می کند. نمودار - 1b - نشان دهنده یک منحنی پسماند است.
از آنجا که ایژه کویچ ادعا می کند مدل نورونی او از نظر فیزیولوژیک هم ارز نورون HH است [5] ما شبیه سازي هاي خود را با ثابت نگهداشتن تمامی شرایط - ساختار شبکه، تایع توزیع IiDC و پارامترهاي - Iisyn با استفاده از مدل نورونی HH [8] نیز انجام داده ایم
