بخشی از مقاله
چکیده
گ یاهان از طریق ف عال کردن ژن های کد کن نده پروتئین های د فاعی نس بت به بی مارگر های باکتر یایی واکنش می دهند.پروتئین های القایی مختلف، نقش های متفاوتی در القا سیستم دفاعی گیاه دارند. توسعه مقاومت به بیماری در بسیاری از هم کنش های گیاه - بیمارگر باکتریایی، با تجمع پروتئین های القایی در گیاه مرتبط است. پروتئین های القایی در هم کنش های مقاوم نسبت به هم کنش های حساس بی شتر تولید می شوند.
گیاهان تراژنی که این پروتئین ها را به مقدار زیاد تولید می کنند، مقاومت بیشتری نسبت به بیمارگر های باکتریایی نشان می دهند. بنابر این پروتئین های القایی در ایجاد مقاومت به بیماری های باکتریایی نقش مهمی دارند. پروتئین های دفاعی القایی، به دلیل نقش آن در تنظیم ژن های دفاعی و توسعه مقاومت به بیماری، بسیار مورد توجه زیست شناسان مولکولی قرار گرفته اند.
مقدمه
گیاهان با تولید مجموعه ای از پروتئین ها نسبت به حمله بیمارگر واکنش نشان می دهند. پروتئین های گیاهی القا شده توسط بیمارگر ها به سه گروه اصلی تقسیم می شوند:
1. پروتئین های مرتبط با بیماری زایی - PR - ، پروتئین هایی هستند که بلافاصله بعد از حمله بیمارگر در گیاه به وجود می آیند.
2. پروتئین هایی که از قبل در گیاه وجود دا شته ولی در اثر ح ضور بیمارگر افزایش می یابد و شامل آنزیم های متابولی سم فنیل پروپانوئید، مسیر بیوسنتز فیتوآلکسین و مسیر اکتادکانوئید می باشد.
3. گلیکو پروتئین های غنی از هیدروکسی پرولین - - HRGPs کلمه Pathogenesis related proteins - PR - شامل مجموعه پروتئین های القا شده توسط میکروب هاست که عموما به طور ترکیبی در اغلب آلودگی ها افزایش می یابند. این پروتئین ها ابتدا در واکنش فوق حساسیت برگ های تنباکو به TMV به وسیله دو گروه مستقل 1 - و - 2 شناسایی و در ابتدا b-protein نامیده شدند.
کلمهPathogenesis Related Proteins در 1980 مطرح شد و این طور تعریف می شود: پروتئین هایی که توسط گیاه میزبان کد می شوند اما تنها در حالت های بیماری زایی و مربوط به آن القا می شوند. که بعد از آن عوامل غیر پاتوژنی را نیز شامل می شود. حالت بیماری اشاره به همه نوع مراحل آلودگی دارد، نه فقط در مقاومت و واکنش فوق حساسیت که PRs در آن معمول هستند . - 3 -
پروتئین های خانواده PR-1
این پروتئین های گیاهی هم در ایزوفرم های ا سیدی و هم در ایزوفرم های بازی م شاهده می شوند. این پروتئین ها م شابه پروتئین های غنی از سیستئین اند و دارای وزن مولکولی پایین بین 15 تا 17 کیلو دالتون می باشند - . - 4 از پروتئین PR1 توتون به عنوان عضو شاخص PR1 - Type member - گیاهی تلقی می شود - . - 5 پروتئین های PR-1 گروه اصلی پروتئین های PR شناخته شده گیاهی می با شند. به نظر میر سد این پروتئین بر روی غ شا موثر با شد و احتمالا در ضخیم شدن دیواره سلولی و جلوگیری از گ سترش بیمارگر در آپوپلا ست نقش دارند. مکانی سم دقیق فعالیت ضد میکروبی این گروه به خوبی شناخته ن شده ا ست.
حداقل شش پروتئین PR-1 ا سیدی در گونه ها و ارقام مختلف توتون ردیابی شده ا ست که به شش گروه PR-1a - ،PR1-b ،PR1-c ، PR1-d ، PR1-e ،PR1-f - تقسیم می شوند. پروتئین های PR-1 بازی توتون نیز با نام های PRB-1b و پروتئین 17 کیلو دالتونی به نام PR-1g و PR-1h شناخته می شوند. ژن های PR-1 توتون نشان داده است که به واسطه ی سیستم سیگنال رسانی وابسته به مسیر های SA ، JA و یا اتیلن القا می شود. مسیرهای وابسته به جاسمونیک اسید و یا مسیر های وابسته به اتیلن در القای شدید بیان بعضی از ژن های PR-1 بازی نقش دارند. در حالیکه مسیر وابسته به SA در القای ژن های PR-1 اسیدی موثر می باشد - . - 6
پروتئین های خانواده PR-2
پروتئین های - Glu - PR-2 فعالیت بتا-1و-3گلوکانازی نشان می دهند. بتا-1و-3گلوکاناز - گلوکان اندو-1و3 بتا-گلوکوزیداز - باعث شک ستن واحد های 1و-3بتا –دی-گلوکوزیدی در بتا-1و-3گلوکان ها می شود. این ترکیب در بافت های گیاهی وجود دارد و در تشکیل کالوز و در زوائد مویی ساقه و برگ، تارهای کشنده ریشه، دانه گرده، تخمک ها و سلول های پارانشیمی زخم نقش دارد - . - 6
پروتئین PR-2 به چند فرم در گیاه توتون، سیب زمینی، گوجه فرنگی، گندم، برنج، سویا و ذرت وجود دارد. بتا-1و-3 گلوکاناز هم به صورت مستقیم اجزای ساختاری دیواره سلولی باکتری را تخریب می کند و به صورت غیر مستقیم نیز با آزاد کردن محرک ها پاسخ های دفاعی در گیاهان را بالا می برد - . - 7 اولین نقشی که Glu در تعامل باکتری-گیاه ایفا می کند مربوط به متلاشی و تجزیه نمودن دیواره سلولی بیمارگر می باشد که این خود به مرگ بیمارگر می انجامد.
پخش شدن قطعات دیواره سلولی حاصل از متلاشی شدن باکتری به عنوان الیسیتور عمل نموده و سیستم دفاعی گیاه را فعال می نماید - . - 6 درتحقیقات خا صیت سینرژی ستی پروتئینهای این گروه به همراه گروه PR3 اثبات شده ا ست - . - 7 در تحقیقات تکمیلی نشان داده شد که در بعضی موارد این پروتئین در آزاد کردن مولکول های الیسیتور گیاهی از جمله ترکیبات فنولی، فیتوالکسین ها و سایر PR ها نقش دارد و افزایش مقاومت به علت عمل مستقیم این پروتئین نمی باشد - . - 6
پروتئین های خانواده PR-3
پروتئین های PR-3 فعالیت کیتینازی دارند. چندین کیتیناز در تمام گونه های گیاهی مورد مطالعه گزارش شده است. کیتیناز ها، اندو بتا 1 – و – 4 گلوکوزامینیداز ه ستند. این آنزیم ها، پیوند های بتا – گلیکوزیدیک را در انتهای احیا شده گلوکوزامینید ها - که می توانند بخش هایی از پلیمر های مختلف مانند کیتین، کیتوزان یا پپتیدوگلایکان باشند - هیدرولیز می کنند.
پروتئین های PR-3 شامل چندین گروه از کیتیناز ها می باشند. گروه اول کیتیناز ها، پروتئین های بازی هستند.کیتیناز های بازی توتون، متعلق به این گروه هستند. گروه دوم کیتیناز ها، شامل کیتیناز های اسیدی می باشد. چندین کیتیناز در گیاهان بیمار ردیابی شده اند. این کیتیناز ها عموماٌ در گیاهان سالم به مقدار کم وجود داشته ولی در بافت های آلوده افزایش می یابند - . - 6
پروتئین های خانواده PR-4
چهار پروتئین خانواده PR-4 در توتون ردیابی شده اند که 13 تا 14 کیلو دالتون وزن دارند.یکی از انها به نام CBP20 فعالیت کیتینازی دارد، بنابراین خانواده PR-4 شامل کیتیناز ها نیز می باشد. پروتئین های PR-4 مهم ترین عضو پروتئین های PR توتون می باشد. ژن های کد کننده پروتئین های PR-4 تحت عنوان ژن های chid یا ypr4 نامیده می شوند - .
پروتئین های خانواده PR-5
پروتئین های متعلق به خانواده PR-5 به دل یل تشاب هات توالی آن ها با پروتئین گ یاهی تائو ماتین - Thamatin - به پروتئینهای شبه تائوماتین - TL - Thamatin -like هم معروف هستند - Osmotins . - 8 فرم بازی PR5 ، گروهی از پروتئینهای گیاهی هستند که در تنشهای شوری بیان میشوند، نیز متعلق به این گروه از پروتئینها - PR-5 - هستند - . - 6 گروه پروتئینهای PR-5 تاکنون از توتون ، آرابیدوبسیس، سویا، برنج، گندم، تنباکو، گوجه و بسیاری گیاهان دیگر جدا شدهاند - . - 9
تجمع این پروتئینها در گیاهان در واکنش به موقعیتهای ا سترسزا مانند غلطتهای نمک بالا، زخمها یا حمله بیمارگرها دیده شده ا ست. نقش پروتئینهای PR-5 هنوز به طور کامل شناخته ن شده ا ست. این پروتئین ها ، نفوذ پذیری غشای سلولی بیمارگر را تغییر می دهد . بر اساس نواحی ایزوالکتریک ، 3 زیر گروه از پروتئین های PR-5 در توتون ت شخیص داده شده ا ست. فرم های بازی - ا سموتین ها - ، فرم های خنثی و فرم های ا سیدی - که در آپوپلا ست تجمع می یابند - - . - 6
پروتئین های خانواده PR-9
پروتئین های PR-9 فعالیت پراکسیدازی دارند. البته تمام پراکسیداز ها در خانواده PR-9 قرار نمی گیرند،چون اغلب آنها پروتئین های ساختاری بوده و صرفاٌ طی فرآیند بیماری زایی تولید نمی شوند. بیش از 60 ژن پراک سیداز از گیاهان مختلف شناسایی شده است. تعداد اندکی از ژن های پراکسیداز، در زمان حمله بیمارگر ها تولید می شوند.در گندم، شش ژن پراکسیداز شناسایی شده است، ولی فقط دو تا از آن ها به نام های Pox2 و Pox3 توسط بیمارگر ها القا می شوند. پراکسیداز تولید کننده لیگنین در توتون، عضو اصلی خانواده PR-9 است - . - 6
پروتئین های خانواده PR-11
پروتئین های PR-11 فعالیت کیتینازی نیز دارند.با استفاده از ستون جذب روی، یک کیتیناز جدید، از توتون استخراج و همسانه سازی شده است. این کیتیناز از نظر ترادفی با کیتیناز های شناخته شده قبلی متفاوت است و ترادف آن بیشتر به کیتیناز های باکتریایی شباهت دارد. آنزیم های گیاهی برخلاف کیناز های باکتریایی فعالیت اندو کیتینازی دارند. پروتئین های PR-11 توتون، توسط یک خانواده چند ژنی کوچک کد می شوند - . - 6
پروتئین های خانواده PR-12 - دیفنسین ها -
پروتئین های PR-12 خانواده ای از پپتید های بازی و کوچک - حدود 5 کیلو دالتون - می باشند. این پروتئین ها، دارای ترادف های سیستئین هستند که با پیوند دی سولفیدی به هم متصل هستند. به دلیل شباهت های ساختاری و عملکردی این گروه از پروتئین ها به دیفنسین های حشرات، اصطاح دیفنسین ها - Defensins - برای انها به کار می رود - . - 6
