بخشی از مقاله
بیماری های گیاهی
پوسيدگي بذر ، مرگ گياهچه و پوسيدگي ريشه به وسيله پي تيوم
Pythium Seed Rot, Damping – off, and Root Rot
اهميت و پراكندگي:
بيماري دامپينگ آف گياهچه در سراسر دنيا گسترش دارد. اين بيماري در خاك دشتها و جنگلها، در آب و هواي استوائي معتدل و تقريباً در تمام گلخانهها وجود دارد. اين بيماري به بذرها ، گياهچه و گياهان مسن تقريباً تمامي انواع سبزيجات، گلها، غلات و بسياري از درختان ميوه و جنگلي آسيب ميزند.
در تمام اين موارد قسمت اعظم خسارت متوجه بذر و گياهچه ها هنگام جوانه زدن و قبل از خروج از خاك يا بعد از آن ميباشد. خسارات وارده بسته به گونه گياه و گونه قارچ به خصوص، حرارت و رطوبت خاك و غيره بسيار متغير است. در هر حال غالب اوقات گياهچهها در بستر بذر يا فوراً بعد از انتقال به زمين اصلي به كلي نابود ميشوند.
در بسياري موارد بد سبز شدن يا عدم خروج گياهچهها از خاك در نتيجه مرگ گياهچه قبل از ظهور است. گياهان مسنتر در صورتي كه آلوده شوند كمتر كشته ميشوند، ليكن در آنها نيز زخم ساقه يا پوسيدگي ريشه به وجود آمده، رشدشان كند ميشود و ميزان محصول كمتري توليد خواهند كرد. بعضي گونههاي پيتيوم به اندامهاي گوشتي گياهان هم حمله ميكند كه در آن صورت منتج به پوسيدگي و خسارت به هنگام انبار كردن اين اندامها ميشود.
علائم
علائم بيماريهاي ناشي از پيتيوم نسبت به سن و درجه رشد گياه آلوده شده متغير است. اگر بذر گياهان حساس در خاك آلوده كشت شود و به وسيله اين قارچ مورد حمله قرار بگيرد جوبنه نميزند، ابتدا نرم و پورهاي شده، سپس قهوهاي و پلاسيده و تجزيه ميشود. پوسيدگي بذر را در زير خاك نميتوان ديد ولي سبز نكردن بذر خود ميتواد علامت بيماري باشد .
سبز نكردن بذر البته ميتواند به علت مرگ گياهچهها باشد كه در اين حال بذر جوانه زده ولي قبل از خروج از خاك مورد حمله قارچ قرار گرفته و كشته شده است. بافتهاي اين گياهچهها به قدري حساسند كه از هر نقطه ميتوانند مورد حمله قرار گيرند. نقطه آلودگي اوليه به صورت لكه كوچك ، كمي سياه و آب خيس شدهايست كه به سرعت گسترش مييابد و سلولهاي مورد حمله در هم ميشكنند و تمام گياهچهها از قارچ پر ميشود و پس از مدت كوتاهي بعد از شروع عفونت ميميرد.
در هر دو حالت عفونت قبل از ظهور گياهچه از خاك صورت ميگيرد و اين مرحله از بيماري دامپينگ آف قبل از خروج (Pretemergence damping - off) ناميده ميشود.
گياهچههايي كه از خاك بيرون آمده باشند معمولاً در سطح خاك يا زير آن مورد حمله قرار ميگيرند (شكل 21). رخنه قارچ به بافتهاي ترد ساقه گياهچه به آساني انجام ميگيرد و بعد به سرعت گسترش يافته تمام سلولها را ميكشد.
نقاط مورد هجوم خيس شده و بيرنگ به نظر ميرسد و سلولها درهم ميپاشند. در اين مرحله از مرض قسمت آلوده پائين ساقه گياهچه خيلي نازكتر از قسمتهاي سالم بالاي آن است و چون وزن گياهچه را تحمل نميكند بر روي خاك در ميغلطد.
قارچ حمله خود را ادامه داده و تمام گياهچه را بعد از آن كه بر روي زمين افتاده ميپوساند. اين مرحله از بيماري دامپينگ آف بعد از خروج يا (Postemergence damping – off) ناميده ميشود.
وقتي كه گياهان مسنتر مورد حمله پيتيوم واقع ميشوند معمولاً فقط لكههاي كوچكي روي ساقه توليد ميكنند كه البته اگر اين لكهها بزرگتر شوند و دور تا دور ساقه گياه را در بر گيرند ميتوانند باعث مرگ آن شوند . در گياهان مسنتر ريشكها هم معمولاً مورد حمله قارچ قرار ميگيرند و كشته ميشوند.
البته اين ميتواند باعث كوتولگي، پژمردگي و مرگ قسمتهاي هوائي گياه بشود. اندامهاي گوشتي بسياري از گياهان از قبيل خيار،كلم ، سيبزميني هم در انبار يا ضمن حمل و نقل ممكن است مورد حمله قارچهاي دامپينگ آف واقع شوند. در چنين آلودگيهايي قارچ به صورت پنبه سطح اندام را ميپوشاند در حالي كه داخل آن آبكي و پوسيده ميشود.
پاتوژن: pythium SP.
چندين قارچ ميتوانند علائمي كاملاً سبيه يك يا چند مرحله از علائم فوقالذكر توليد كنند. در هر حال پيتيم ظاهراً مهمترين عامل مرگ گياهچه قبل و بعد از ظهور است و شرح ذيل مربوط به بيماري است كه به وسيله پيتيوم توليد ميشود. چندين گونه پيتيوم وجود دارد ولي اثري كه هر كدام از اينها در ميزبان خود ميگذارند معمولاً مشابه است.
پيتيوم يك فيكوميست است، توليد ريسه باريك پر رشد و پر شاخه ميكند. ريسه توليد اسپورانژيومهاي انتهايي يا مياني ميكند كه ممكن است كروي، رشتهاي يا به اشكال ديگر باشند. اسپورانژيومها بر جاي خود و مستقيماً جوانه ميزنند و توليد يك يا چند جرم تيوب(germ tube) يا لوله مولد آلودگي ميكنند يا اين كه جوانه ميزنند و توليد هيف كوتاهي ميكنند كه در انتهايش يك كيسه (Vesicle) تشكيل ميشود (شكل 22).
پروتوپلاسم داخل اسپورانژيوم وارد كيسه ميشود و در آنجا تشكيل بيش از 100 زئوسپور دو تاژكي ميدهد. زئوسپورها پس از آن كه آزاد شدند براي چند دقيقهاي در آب اطراف ازدحام كرده و بالاخره متوقف شده كيستي ميشوند و با توليد يك لوله مولد آلودگي جوانه ميزنند.
اين لوله مولد آلودگي معمولاً به بافت ميزبان رخنه ميكند و توليد آلودگي جديد مينمايد، اما گاهي اوقات توليد يك كيسه ديگر ميكند كه در آن نيز چندين زئوسپور ثانوي تشكيل ميشوند و اين ممكن است باز هم تكرار شود.
ريسه همچنين توليد اواگونيوم كروي و آنتريديم چماقي شكل ميكند، هر دوي اينها معمولاً در انتهاي هيفها توليد ميشوند. هيفي كه آنتريديم توليد كرده ممكن است همان هيفي باشد كه داراي اواگونيوم است يا اين دو ممكن است روي هيفهاي مختلف باشند. پس از تماس با اواگونيوم ، آنتريديم توليد يك لوله تلقيح ميكند كه وارد اواگونيوم ميشود.
از داخل اين لوله هستههاي نر آنتريديم عبور كرده و به طرف هستههاي ماده و اواگونيوم پيشرفت كرده با آنها تركيب ميشوند و تشكيل زيگوت ميدهند. ديواره اواگونيوم ضخيم ميشود و تبديل به اواسپور ميشود. اواسپورها نسبت به حرارتـهاي كم و زياد و ساير شرايط نامساعد محيط مقاومند و حكم اسپور زمسـتانگذران را دارنـد.
چون اواسپورها قبل از جوانه زدن احتياج به استراحت دارند، اسپورهاي استراحتي هم خوانده ميشوند. اواسپورها نيز پس از جوانه زدن يا توليد جرم تيوب ميكنند كه تبديل به ريسه ميشود يا توليد كيسه ميكنند كه عيناً مثل بالا در داخلش زئوسپورها به وجود ميآيند. نحوه جوانه زدن اسپورانژيوها و اواسپورها بستگي به حرارت ميط دارد، در حرارتهاي بالاي 18 درجه سانتيگراد معمولاً جرم تيوب تشكيل ميشود در حالي كه حرارتهاي بين 10 تا 18 سانتيگراد قارچ را تحريك به توليد زئوسپور ميكنند.
گونههاي پيتيوم به طور وسيع در آبها و خاكهاي تمام دنيا پراكندهاند. اين گونهها روي بقاياي گياهي يا حيواني به طور ساپروفيتي زندگي ميكنند يا به صورت پارازيتهاي ضعيف به ريشكهاي گياهان حمله ميكنند. وقتي كه يك خاك مرطوب به پيتيوم آلوده است بذر يا گياهچهاي كه از بذر در چنين خاكي ظاهر شود مورد حمله پيتيوم واقع خواهد شد.
بررسي سيكل بيماري
لوله مولد آلودگي، اسپور و يا ريسه ساپروفيتي پيتيوم يا بذر بافتهاي گياهچههاي ميزبان تماس ميگيرند. اين عمل يا به طور تصادفي رخ ميدهد يا تراوشات گياهي به عنوان ماده غذائي يا محرك شيميايي ، زئوسپورها و ريسه قارچ را به طرف گياه جلب ميكنند.
قارچ مستقيماً از پوسته خيس شده و باد كرده بذر يا از داخل شكافهاي آن ميگذرد و در داخل بذر با ايجاد فشار يا حل كردن بافتها به وسيله مواد آنزيمي به جنين و بافتهاي گياهچههاي در حال ظهور حمله ميكند.
آنزيمهاي پكتينوليتكي كه قارچ ترشح ميكند تيغههاي مياني كه سلولهاي مجاور را به هم ميچسباند حل ميكند و بافت از هم پاشيده ميشود. بالاخره قارچ در بين و وسط سلولها رشد كرده و باعث تخريب بيشتر بافتها ميشود. در نقاطي كه قارچ وارد سلول گياهي ميشود قطر هيف آن به نصف ميزان طبيعي تقليل مييابد.
آنزيمهاي پروتئوليتيك پروتوپلاسم سلولها را تجزيه ميكنند و در همين حال فشار وارد در اثر رشد قارچ و در برخي موارد ترشح انزيمهاي سلولوليتيك تجزيه و فروريزي ديوارههاي سلولها را باعث ميشود. قارچ بسياري از مواد سازنده سلول گياهي و مواد تجزيه شده از آنها را مورد استفاده قرار داده و براي رشد و فعاليتهاي متابوليكي خود به مصرف ميرساند.
بدين ترتيب بذور عفونت يافته كشته ميشوند و يك توده پوسيده مركب از بدن قارچ و مواد ديگرياز قبيل چوب و چوبپنبه و غيره كه قارچ قادر به تجزيه آنها نيست بر جاي ميماند. عفونت ساقه جوان گياهچهها هم الزاماً به همان ترتيبي كه در بالا ذكر شد انجام ميگيرد.
آلودگي اوليه معمولاً در سطح يا كمي پائينتر از سطح خاك، بسته به ميزان رطوبت و عمق كاشت، اتفاق ميافتد. ريسه به سلولهاي اپيدرم و پوست مستقيماً رخنه ميكند، قسمتي يا تمام موادشان را مصرف ميكند، ديواره سلولها را تجزيه ميكند و باعث درهم ريختن سلولهاي بافتها ميشود.
در اين منطقه بافتهاي آوندي هم ممكن است صدمه بينند كه در آن صورت تغيير رنگ ميدهند. چنين گياهچههاي آسيب ديدهاي فوراً ميميرند. وقتيكه حمله قارچ فقط در پوست ساقه قسمت زير خاك گياهچه باشد ، گياهچه مدتي به زندگي ادامه ميدهد تا اين كه عفونت تا بالاي سـطح خاك برســد. در اين حال بافتهــا در هم پاشيده تحمل وزن گياهچه را نداشته ، الزاماً در سطح خاك در ميغلطند (شكل22).
اگر آلودگي اوليه وقتي كه گياهچه تا حدودي رشد كرده باشد و سلولهائي با ديواره كلفت و چوبي شده تشكيل داده باشد اتفاق افتد، تهاجم قارچ در همان مراحل اوليه و در نقطه ايجاد آلـودگي متوقــف ميشود و فقــط زخم كوچكي بر جاي ميماند.
بافتهاي بالغ و توسعه يافته مقاومت قابل توجهي در برابر فشار مكانيكي و فعاليت آنزيمي قارچ بروز ميدهند و اين در اثر ضخيم شد و تغيير جنس دادن ديوار سلولهاي آنها و همچنين به علت تشكيل حصارهاي دفاعي ساختماني و بيوشيميائي در مقابل عفونت قارچ است.
ريشكهاي بيشتر گياهان در هر سني كه گياه باشد ممكن است مورد حمله قارچ پيتيوم واقع شوند. قارچ به طور مستقيم يا از طريق زخمها رخنه ميكند. ريسه به سلولهاي جوان حمله كرده و در آنها رشد ميكند و آخرالامر مرگ ريشكها را باعث ميشود.
در ريشههاي مسنتر رشد نهائي قارچ محدود به پوسـت آنــها است. ريــشههاي جوانتر يا گوشتيتر به ميزان بيشتري آسيب ميبينند و زخمهائي با طـــول چند سانتيمتر و به عمق پوست در آنها به وجود ميآيد.پوستهاي زخمي شده ممكــن است جدا شوند ولي در قسمت داخلي ريشه به ندرت مورد استفاده قارچ قرار ميگيرند.
آلوده شدن اندامهاي گوشتي و ميوه و سبزيجات به وسيله پيتيوم در مزرعه ، انبار ، ضمن حمل و نقل و در بازار انجام ميگيرد. در مزرعه نقطه شروع آلودگي در محل تماس ميوه با خاك مرطوب قارچدار است . در تمام موارد رخنه به طور مستقيم يا از راه زخمهاست و توسعه بعدي ريسه هم داخل سلولي است.
آنزيمهاي پكتينوليتيك و آنزيمهاي ديگري كه به وسيله قارچ ترشح ميشوند باعث درهم ريختن بافتها شده و ميوه نرم و آبكي ميشود. تمام يك ميوه خيار در مدت سه روز بعد از تلقيح قارچ ممكن است بپوسد. ريسه قارچ ضمن اين كه در بين بافتهاي گوشتي توسعه مييابد، از سطح اپيدرم هم خارج شده در ابتدا به صورت لكههاي كوچكي از ميسليوم سفيد رشد ميكند.
اين لكههاي كوچك سريعاً رشد كرده به هم ميپيونـدد و هـم قسمــت اعظم يا تمام سطح ميوه از لايههاي ميسليوم پر رشد و سفيـد رنـگ قارچ پوشيده ميشود. در انبار همين ريسه هوائي مــيوههاي آلـوده ، در لابـهلاي ميــوههاي مجاور رشد كرده اطراف آنها را كم و بيش محاصره ميكند و به زودي به آنها رخنه كرده و ميپوساند.
در ابتداي مراحل عفونت ريسه عفونت ريسه قارچ را فقط در داخل بافتهاي آلوده ميتوان پيدا كرد. ضمن اينكه عفونت توسعه مييابد. اسپوز انژيمها هم شروع به ظهور ميكند. و به دنبال آنها موقعي كه ذخيره مواد غذائي در دسترس قارچ نزديك به اتمام است اواسپورها توليد ميشود.
اسپور آنژيمها و اواسپورها بسته به گونه قارچ ممكن است در داخل بافتهاي تجزيه شده يا خارج آنها و با هم در خارج و هم در داخل بافتها تشكيل شوند.
شدت بيماريها و ميزان خسارت وارده به وسيله آلودگيهاي پيتيوم، وقتي كه خاك براي مدت طولاني خيس نگهداري ميشود. ميزان خسارت موقعيكه حرارت محيط مناسب براي رشد گياه نباشد نيز افزايش مييابد.
به عبارت ديگر گياهاني كه در هواي گرم خوب رشد ميكنند اگر هوا زياده از حد سرد باشد بيشتر خسارت ميبينندو گياهاني كه در هواي سرد خوب رشد ميكنند اگر هوا زياده از حد گرم باشد بيشتر خسارت ميبينند.در صورتي كه ازت خاك زياده از حد باشد و نيز موقعي كه يك گياه را چندين سال متوالي در همان خاك بكاريم باز شدت بيماري ميشود.
مبارزه
بيماريهاي پيتيوم را در گلخانه با استفاده از خاك استريل شده به وسيله بخار آب، يا حرارت خشك يا به وسيله مواد شيميائي و استفاده از بذر ضد عفوني شده ميتوان كنترل كرد. در مزرعه كه ضدعفوني خاك مشكل است و گران تمام ميشود آغشتن بذر به يكــي از مــواد شــيميائي متداول بهترين كار براي جلوگيري از بيماري است.
معمولترين مواد شيميائي كه براي آغشتن بذر و پيازها به كار ميروند عبارتند از : كلرورمركورو، (كالومل)، كلرانيل، تيرام، كاپتان، ديكلون، تراكلور (PCNB)، سزان، فربام، فرمالدهيد، اكسيد روي، سرزان، پانوژن، دكسون و غيره.
اگر چه براي ضدعفوني و آغشتن بذر يك گياه ممكن است بيش از يكي از اين مواد را به كار برد و نتيجه خوب نيز به دست آورد، ولي معمولاً يكي از آنها براي يك گياه به خصوص ممكن است مؤثرتر از بقيه باشد، در حالي كه بعضي از همين مواد نسبت به بذر به خصوصي ممكن است فيتوتوكسيك(گياه سوز) باشند يا اصولاً تحت شرايط به خصوصي مؤثر نباشند.
گاهي اوقات علاوه بر ضد عفوني بذر، جوانهها نيز با محلول زيرام، كلرانيل، كپتان، مواد مسي محلول و غيره سمپاشي ميشوند. اين عمل خصوصاً در خاكهائي كه شديداً به پاتوژن آلودهاند و يا هنگامي كه خاك براي مدتهاي طولاني ، در مراحل اوليه رشد گياه، خيس ميماند اهميت دارد.
گاهي برخي عمليات زراعي در تقليل ميزان آلودگي مؤثرند. زهكشي كامل خاك مهمترين اين عمليات است. بهسازي خاكهاي سنگين و بهسازي تهويه خاك و تهويه بين گياهان توصيه ميشود. كاشت هر گياه بايستي موقعي صورت گيرد كه حرارت محيط مناسب براي رشد سريع آن گياه است.
از دادن كود ازته زياده از حد بايستي اجتناب كرد. هيچ گياهي براي بيش از دو و يا پي در پي نبايستي در يك خاك كاشته شود. چون اين عمل باعث افزايش جمعيت پاتوژن در خاك ميشود، مگر اين كه خاك هر چند يكبار ضدعفوني شود.
آزمايشهائي در سالهاي اخير نشان داده است كه با پوشاندن بذر با اسپورهاي قارچهاي پيتيوم يا باكتريهاي ضد آن و يا آغشتن خاك به چنين اسپورها و باكتريهائي به ميكرو ارگانيسمهاي ضد پيتيوم آلوده شده يا به طور طبيعي آلوده بودهاند ميتوان ، با افزايش بعضي مواد شيميائي به محيط ، مناسبتر براي رشد ميكرو ارگانيسمها و غير قابل تحمل براي پيتيوم نمود. البته اگر چه كليه اين آزمايشات خيلي جالبند ولي عملاً در مزرعه هيچ نوع استفاده مبارزهاي نداشتهاند.
پوسيدگي نرم ميوه و سبزيجات به وسيله ريزوپوس
Rhizopus Soft Rot oj Fruits and Vegetables
اهميت و پراكندگي
اين بيماري انتشار جهاني دارد. به اندامهاي گوشتي سبزيجات، ميوهها و گلها آسيب ميرساند، ولي بيشتر درزمان انبار كردن ، حمل و نقل و فروش اين فرآوردهها يافت ميشود، و فقط در همين موارد هم اهميت دارد.
بين محصولاتي كه بيشترين خسارت را ميبينند سيبزميني شيرين، توتفرنگي، تمام كدوئيان: هلو ، بادامزميني، گيلاس و چندين ميوه و سبزي ديگر را ميتوان نام برد. ذرت و بعضي غلات ديگر فقط در شرايط خيلي مرطوب خسارت ميبينند.
پيازها ، كرمها، و ريزومهاي گياهان زينتي از قبيل گلايول و لاله نيز نسبت به اين بيماري حساسند. پوسيدگي مزوكارپ ميوه( پوست) بادام كه سوختگي شاخ و برگ مجاور را نيز به دنبال دارد به وسيله همين پاتوژن توليد ميشود.
ميزان خسارت در اثر اين بيماري بستگي به محصول، حرارت و رطوبت انبار و ميزان ضربخوردگي (زخمي شدن) ميوهها يا ساير اندامهاي ذخيرهاي و ميزان ماده تلقيح موجود دارد. در شرايط مناسب بيماري به سرعت منتشر شده و در مدت كوتاهي تمام محصول انبار شده از بين ميرود.
علائم
نقاط آلوده اندامهاي گوشتي در ابتدا خيس شده به نظر رسيده و خيلي نرم هستند. در صورتي كه پوست بافتهاي آلوده سالم باقي بماند اندامهاي گوشتي نرم شده به تدريج آب از دست داده تا اين كه پلاسيده و مومي ميشوند. ولي غالباً پوست نرم شده در اثر فشار ميوههاي روي آن يا دستكاري پاره شده و مايع زرد مايل به سفيدي از آن خارج ميشود.
به زودي هيف قارچ از طريق زخمها به طرف بيرون رشد كرده ، ســـطح قسمت آلوده را ميپاشاند و توليد انبوهي اسپورانژ بر خاكستري كه اسپورانژيومهاي سياهرنگ در انتها دارند ميكند(شكل 30). رشد فوقالعاده، قارچ را به ســطح قسمتهاي سالم ميوه و سطح ججعبهها ميرساند و مايعات مترشحه همه قسمتها را آلوده ميكند.
از بافتهاي آلوده در ابتدا بوي نسبتاً مطبوعي متصاعد ميشود ولي به زودي مخمرها و باكتريها نيز وارد عمل شده و باعث ترشيدگي و ايجاد بوهاي نامطبوع ميشوند. وقتي كه از دست دادن آب خيلي سريع انجام گيرد، اندامهاي آلوده آخرالامر خشك و مومي ميشوند كه در غير اين صورت تجزيه ميشوند و پوسيدگي آبكي ايجاد ميشود.
پاتوژن Rhi=opus Sp.
اين قارچ يك فيكو فيست است كه همه جا در طبيعت يافت ميشود معمولاً به صورت ساپروفيتي و گاهي به صورت پارازيت ضعيف روي اندامهاي گياهي انبار شده زندگي ميكند. اين قارچ همچنين عامل كفك معمولي نان اســت. ريسه آن فاقـد جدار عرضي بوده در طول دوره رويشي خود توليد اسـپـورانـژبـرهاي بـلند هوائي ميكند و در انتهاي هر يك از آنها يـك اسپـورانژيوم كـروي سياه تشكيل ميشود. (شكل 30 و 31)
هر اسپورانژيوم از پوسته بسيار نازكي تشكيل شده و محتوي هزاران اسپورانژيوسپور كروي است. اسپورانژيوسپورها به صورت غير جنسي ايجاد ميشوند و از يك ديواره سلولي ، پروتوپلاسم و هسته تشكيل يافــتـهاند. وقـتي كه غشاء اسپورانژيوم پاره ميشود اسپورانژيوسپورهاي آزاد شده در هوا معلق مانده يا به زمين ميافتند.
در صورتي كه هر يك از آنها روي سطح مرطوب يا زخم اندام حساس يك گياه قرار گيرند جوانه ميزنند و باز توليد ريسه ميكنند. وقتي كه ريسه قارچ در يك سطح رشد ميكند توليد ريسه رونده (Stolon) ميكند يعني هيفي ايجاد ميكند كه بر بالاي آن سطح قوس زده و در نقطه تماس بعدي با سطح توليد هيفهاي ريسه مانند، به نام ريزوئيد (rhizoids) ميكند كه به داخل سطح رشد ميكنند و همچنين توليد اسپورانژبرهاي هوائي بيشتر حامل اسپورانژيومها را ميكند.