بخشی از مقاله
چکیده
تنش شوری یکی از مهمترین عوامل محدود کننده رشد و عملکرد درختان پسته در مناطق مختلف ایران میباشد. باکتریهای محرک رشد گیاه میتوانند اثرات مخرب شوری بر گیاه را تا حدودی تعدیل کنند. بهمنظور بررسی نقش باکتریهای محرک رشد گیاه بر رشد و جذب برخی از عناصر در اندامهوایی نهالهای پسته در شرایط شور، آزمایشی با چهار سطح باکتری سودوموناس فلوروسنت - شاهد - pf0 - ، pf1، pf2 و - pf3 و سه سطح شوری 0 - ، 1000 و 2000 میلیگرم کلرید سدیم بر کیلوگرم - در سه تکرار در شرایط گلخانهای انجام شد. نتایج نشان داد که شوری خاک موجب کاهش وزن خشک اندامهوایی و ریشه نهالها شد . اما تلقیح با جدایهها موجب افزایش معنیدار این پارامترها گردید. همچنین با افزایش شوری جذب فسفر و پتاسیم کاهش ولی، جذب سدیم، کلر و کلسیم افزایش یافت. از طرف دیگر تلقیح با باکتریهای سودوموناس فلوروسنت موجب افزایش جذب فسفر، پتاسیم و کلسیم در اندامهوایی نهالهای پسته شد.
واژه های کلیدی: باکتریهای محرک رشد گیاه، پسته، جذب عناصر، شوری.
مقدمه
شوری خاک یکی از گستردهترین تنشهای محیطی است که رشد و عملکرد بسیاری از محصولات کشاورزی را در مناطق مختلف بهویژه مناطق خشک و نیمه خشک محدود کرده است. مهمترین عامل افزایش نمک و شور شدن خاک، آبیاری با آب های نامناسب و شور است. بسته به مقدار املاح در خاک و همچنین نوع گونه گیاهی، مقاومت گیاهان در برابر شوری متفاوت است. تحت تنش شوری، بهدلیل تغییرات در فراهمی عناصرغذایی، توزیع و انتقال آنها در بخشهای مختلف گیاه و یا تخریب فیزیولوژیکی برخی از اندامهای دخیل گیاه در جذب عناصرغذایی، تعادل تغذیهای گیاه از بین میرود. از طرفی غلظت بالای سدیم در این شرایط، جذب سایر عناصر مانند پتاسیم، منیزیم و کلسیم را کاهش داده و کمبود آنها در گیاه مشاهده میشود. - Iqbal and Ashraf, 2013 -
پسته بهعنوان یکی از مهمترین محصولات کشاورزی ایران مقاومت نسبتا زیادی به شوری خاک و آب دارد. با اینوجود افزایش بیش از حد شوری در سالهای اخیر به دلایل مختلفی از جمله کاهش بارندگی، افزایش تبخیر و تعرق، کیفیت پایین آب آبیاری و ماهیت شور و سدیمی بودن خاکهای مناطق پستهکاری رشد و عملکرد درختان پسته را تحت تاثیر قرار داده است. علائم شوری در درختان پسته در ارقام مختلف متفاوت است. بهطورکلی کاهش رشد و عملکرد، کاهش فتوسنتز، تغییر در مورفولوژی برگ و ریشه، کاهش وزن خشک، کاهش مقدار آب بافتها و سوختگی ناشی از تجمع یونها از جمله کلر از مهمترین علائم شوری در پسته میباشد.
تاکنون راهکارهای مختلفی برای کاهش اثرات منفی شوری بر گیاهان ارائه شده است که از آن بین، استفاده از باکتریهای بومی خاک با قابلیت زنده ماندن در شرایط شور یکی از روشهایی است که در سالهای اخیر بیشتر مورد توجه قرار گرفته است. باکتریهای محرک رشد گیاه 1 - PGPR - گروهی از باکتریهای مفید خاک میباشند که میتوانند با مکانیسمهای مختلفی مانند انحلال ترکیبات کممحلول و نامحلول حاوی عناصر غذایی و در نتیجه افزایش فراهمی آنها، تثبیت نیتروژن،کنترل بیمارگرهای گیاهی با تولید سیانید هیدروژن، ترکیبات ضد میکروبی و رقابت برای جذب عناصر غذایی، تولید سیدروفور، افزایش تحمل گیاه به تنشهای شوری، خشکی و سمیت عناصر، تولید هورمونهای گیاهی مانند ایندولاستیک اسید - IAA - و دارا بودن آنزیم -ACC دآمیناز برای کاهش سطح اتیلن در گیاه رشد گیاه را افزایش دهند . - Glick, 2014 -
از مهمترین باکتریهای محرک رشد گیاه در خاک، باکتریهای جنس سودوموناس میباشند. مؤثرترین گروه از سودوموناسها، سودوموناسهای فلوروسنت هستند که بهدلیل خصوصیات متابولیکی و عملکردی متنوع، نقش بارزی در سلامت خاک ایفا میکنند . - Saharan and Nehra, 2011 - همچنین توانایی این گروه از باکتریها برای زنده ماندن و فعالیت در شرایط شور به اثبات رسیده است. بر اساس نتایج مطالعات Bal و همکاران - 2013 - تلقیح با سویههای مختلف حاوی آنزیم ACC دآمیناز درصد جوانهزنی، رشد ساقه و ریشه برنج را در شرایط شور افزایش داد. حسنی و همکاران - 1391 - با بررسی تاثیر تلقیح سویه های سودوموناس فلوروسنت با توان تولید IAA و -ACC دآمیناز بر رشد نهالهای پسته نشان دادند که تلقیح با این باکتریها موجب افزایش سطح برگ، تعداد برگ، وزن تر و وزن خشک نهالهای پسته شد.از اینرو، با توجه به افزایش روز افزون شوری در خاکهای مناطق پستهکاری ایران و همچنین اختلالات رشدی و تغذیهای درختان پسته، هدف از این مطالعه بررسی نقش باکتریهای محرک رشد گیاه بر رشد و جذب برخی از عناصر غذایی در نهال های پسته تحت تنش شوری میباشد.
مواد و روشها
بهمنظور بررسی تاثیر تلقیح باکتریهای محرک رشد گیاه بر رشد و جذب برخی از عناصر غذایی در اندامهوایی نهالهای پسته تحت تنش شوری، سه جدایه سودوموناس فلوروسنت جدا شده از ریزوسفر درختان پسته با خصوصیات محرک رشدی بالا - آذرمی و همکاران، - 1393 انتخاب و در آزمایشی گلخانهای بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی با سه تکرار به کار گرفته شدند. تیمارها شامل چهار سطح باکتری - شاهد - pf0 - ، pf1، pf2 و - pf3 و سه سطح شوری 0 - ، 1000 و 2000 میلی گرم کلرید سدیم بر کیلوگرم خاک - بود. هر گلدان با 5 کیلوگرم خاک مناسب با شوری کم - EC= 1/07 dS m-1 - پر شده و عناصرغذایی مختلف براساس آزمون خاک و قبل از کشت به گلدانها اضافه شد. ابتدا در هر گلدان 8 عدد بذر جوانهدار شده پسته - رقم بادامی - کشت شده و هر بذر با 1 میلیلیتر سوسپانسیون آماده شده باکتری با جمعیت 108 سلول در میلیلیتر آغشته شد. پس از جوانهزنی تعداد نهالها در هر گلدان به 5 عدد کاهش داده شده و 4 هفته پس از کشت تیمار شوری در سه نوبت و همراه آب آبیاری به گلدانها اضافه شد. در طول دوره رشد گلدانها با آب مقطر آبیاری شده و پس از 24 هفته نهالها برداشت شده و اندازهگیریهای مختلف شامل وزن خشک اندامهوایی و ریشه، فسفر بهروش رنگسنجی، پتاسیم و سدیم با فلیم فتومتر، کلسیم بهروش تیتراسیون و کلر بهروش تیتر با نیترات نقره انجام شد. محاسبات آماری و رسم نمودارها نیز با نرمافزارهای SAS و Excel انجام شد.
نتایج و بحث
وزن خشک اندامهوایی و ریشه
نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد که اثرات اصلی جدایههای سودوموناس فلوروسنت و شوری بر وزن خشک اندامهوایی و ریشه نهالهای پسته معنیدار - p<0.01 - شد. نتایج نشان داد که تلقیح با جدایههای pf1، pf2 و pf3 وزن خشک اندامهوایی را بهترتیب 19، 14 و 9 درصد و وزن خشک ریشه را بهترتیب 16، 16 و 10 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش داد. هر چند بین جدایه pf3 و تیمار شاهد در رابطه با وزن خشک ریشه اختلاف معنیداری مشاهده نشد - شکل -1 الف - . یکی از مهمترین اثرات باکتریهای مفید خاک افزایش رشد رویشی گیاه از قبیل طول و تعداد ریشهها و تکثیر ریشههای جانبی است. Zahir و همکاران - 2008 - نیز افزایش وزن تر و خشک گیاهان را در اثر تلقیح با باکتریهای سودوموناس فلوروسنت و سودوموناس پوتیدا گزارش کردهاند. از طرفی با افزایش شوری وزن خشک اندامهوایی و ریشه نهالها کاهش یافت. بهطوریکه افزودن 1000 و 2000 میلیگرم کلریدسدیم در کیلوگرم خاک وزن خشک اندامهوایی را بهترتیب 4 و 36 درصد و وزن خشک ریشه را بهترتیب 26 و 83 درصد کاهش داد - شکل -1 ب - . کاهش وزن خشک اندامهوایی و ریشه در اثر شوری میتواند به افزایش فشار اسمزی، کمبود عناصر غذایی و اختلالات تغذیهای مربوط باشد.
جذب فسفر
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات اصلی و برهمکنش باکتریهای سودوموناس فلوروسنت و شوری بر جذب فسفر توسط اندام هوایی معنیدار - p<0.01 - شد. نتایج نشان داد که با افزایش شوری مقدار جذب فسفر کاهش ولی تلقیح با جدایه های سودوموناس فلوروسنت آن را افزایش داد. کاهش جذب فسفر در شرایط شور میتواند به دلیل تجمع یونهای سدیم و کلر در بافتهای گیاه و در نتیجه اختلال در جذب سایر عناصر از جمله فسفر باشد . تلقیح با جدایههای pf1، pf2 و pf3 جذب فسفر توسط اندامهوایی را بهترتیب 70، 40 و 25 درصد در سطح شوری صفر، 91، 53 و 34 درصد در سطح شوری 1000 و 88، 57 و 25 درصد در سطح شوری 2000 میلیگرم کلرید سدیم بر کیلوگرم خاک نسبت به همان سطح شوری افزایش داد.
از طرفی کاربرد 1000 و 2000 میلیگرم کلرید سدیم بر کیلوگرم خاک جذب فسفر در اندامهوایی را بهترتیب 3 و 82 درصد کاهش داد. بیشترین مقدار جذب فسفر اندامهوایی از تیمار سطح 1000 میلیگرم کلرید سدیم تلقیح شده با جدایه pf1 بدست آمد - 17/2 میلیگرم در گلدان - . باکتریهای محرک رشد گیاه با تولید اسیدهای آلی، اسیدهای معدنی، پروتون و همچنین آنزیم فسفاتاز موجب افزایش فراهمی فسفاتهای کممحلول و فسفر آلی در خاک شده و جذب آن توسط گیاه را افزایش می دهند. نقش اسیدهای آلی در افزایش فراهمی فسفر به کاهش pH، کلات نمودن کاتیونها و رقابت با فسفر جهت اشغال مکان-های جذب در خاک نسبت داده میشود. افزایش جذب فسفر در نهالهای تلقیح شده را علاوه بر تولید اسیدهای آلی، میتوان به تولید اکسین، سیدروفور و آنزیم -ACC دآمیناز در نتیجه افزایش رشد ریشه نهالها و دسترسی به نقاط بیشتر خاک نسبت داد - جدول . - 1
جذب کلر
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات اصلی و برهمکنش باکتریهای سودوموناس فلوروسنت و شوری بر جذب کلر توسط اندام هوایی معنیدار - p<0.05 - شد. نتایج نشان داد که با افزایش سطوح شوری به 1000 و 2000 میلیگرم کلرید سدیم در کیلوگرم خاک، جذب کلر اندامهوایی بهترتیب 2 و 5 برابر نسبت به شاهد افزایش یافت. از طرف دیگر، تلقیح با جدایههای سودوموناس فلوروسنت هرچند در سطوح صفر و 1000 میلیگرم کلرید سدیم در کیلوگرم خاک تاثیر معنیداری بر جذب کلر نداشت، ولی در سطح 2000 میلیگرم کلرید سدیم در کیلوگرم خاک جذب کلر در اندامهوایی نهالهای تلقیح شده نسبت به همان سطح شوری افزایش یافت - جدول . - 1 مطالعات مختلف نشان داده است که گیاهان کلر را بیشتر در برگهای خود انباشته میکنند. بهعبارت دیگر، گیاهان برخلاف سدیم سیستم دفع کلر را در اندامهوایی خود ندارند. در شرایط شوری
