بخشی از مقاله
چکیده
تنش خشکی یکی از مهمترین تنش هایی است که از رشد گیاهان جلوگیری می کند. این تنش با ایجاد اختلال در تعادل بین تولید گونههای فعال اکسیژن - ROS - و فعالیتهای دفاعی آنتی اکسیدان گیاه، ایجاد تنش اکسیداتیو میکند. اکسید نیتریک به عنوان یک واسطه فیزیولوژیکی نقشهای مهم و حیاتی را در ایجاد پاسخهای دفاعی هنگام بروز تنش ایفا میکند.
در این بررسی اثر NO در تخفیف تنش اکسیداتیو ناشی از تنش خشکی در گیاه بادرنجبویه - Melissaofficinalis L. - بررسی شد. بدین منظور آزمایش به صورت طرح بلوکهای کاملاً تصادفی در 3 تکرار در شرایط گلدانی انجام پذیرفت . آبیاری تیمار شاهد به صورت روزانه به میزان 200 میلیلیتر، تیمار اصلی شامل دوره آبیاری 3 روز یکبار - خشکی ملایم - و 6 روز یکبار - خشکی شدید - و تیمار فرعی شامل اکسید نیتریک 150 میکرومولار بود. نتایج حاصل از اندازهگیری پارامترها رشد - تعداد
برگ، طول و وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه - نشان داد که NO می تواند گیاهان را در برابر تنش اکسیداتیو محافظت کند، زیرا در گیاهان تحت تنش تیمار شده با NO پارامترهای رشد بهبود یافت . با توجه به این نتایج در گیاه بادرنجبویه پیش تیمار با NO میتواند احتمالاً از طریق تداخل با ROS و با توجه به نقش آنتی اکسیدانی خود نقش حفاظتی در برابر خشکی داشته باشد.
مقدمه
تنش خشکی یکی از تنش های اصلی است که باعث کاهش تولیدات کشاورزی می شود. این تنش از فتوسنتز گیاه ممانعت نموده، باعث تغییر در محتوای کلروفیل و صدمه به ساختارهای فتوسنتزی می شود. یکی از دلایلی که تنش های محیطی مثل خشکی، رشد و توانایی فتوسنتزی گیاه را کاهش می دهند، اختلال در تعادل میان تولید رادیکال های آزاد اکسیژن و مکانیسم های دفاعی برطرف کننده این رادیکال هاست که به تجمع ROS و القای تنش اکسیداتیو، خسارت به پروتئین ها، لیپیدهای غشا و سایر اجزای سلولی منجر میگردد .
اکسید نیتریک یک رادیکال نسبتاً پایدار است. در ابتدا این گاز به عنوان آلوده کننده محیطی مورد توجه قرار گرفت، هرچند بررسی های اخیر نشان داد که NO میتوان به عنوان یک مولکول در پدیده ترارسانی علامت در گیاهان عمل کند و در فرآیندهای مختلف فیزیولوژیک، پاتوفیزیولوژیک و نموی مثل جوانه زنی دانه، بسته شدن روزنه، پاسخ به عوامل بیماری زا و نمو ریشه دخالت نماید
از طرف دیگر، NO می توان به عنوان واسطه در عمل تنظیم کننده های رشد گیاهی و متابولیسم ROS شرکت کند و در بسیاری از مطالعات نشان داده شده است که در انتقال پیام و پاسخ به تنش های زیستی و غیرزیستی نیز دخالت دارد . - 4 - اعتقاد بر این است که NO دارای نقش دوگانه است: سمی یا حفاظتی و این بستگی به غلظت آن، نوع گیاه، بافت گیاهی، سن گیاه و نوع تنش وارده به گیاه دارد . - 4 - در بسیاری از مطالعات گزارش شده است که NO بیرون زا در گیاهان باعث کاهش خسارت ناشی از برخی تنش ها مثل فلزات سنگین، علف کش ها، سرما، اشعه ماورا بنفش و تنش شوری شده است . - 5 - هدف از این تحقیق، بررسی اثر NO اگزوژن در کاهش تنش خشکی در گیاه بادرنجبویه است.
مواد و روش کار
در این آزمایش به صورت طرح بلوکهای کاملاً تصادفی در 3 تکرار در شرایط گلدانی انجام میپذیرد. تیمار اصلی شامل دوره آبیاری 3 روز یکبار - خشکی ملایم - و 6 روز یکبار - خشکی شدید - و تیمار فرعی شامل اکسید نیتریک 150 میکرومولار می باشد. در این تحقیق اعمال تنش خشکی از طریق کنترل آبیاری خاک صورت میگیرد. دو ماه بعد از کاشت تیمار اکسید نیتریک به صورت دوره یک ماه و با فاصله هر 3 روز یکبار و در برخی تیمارها هر 6 روز یکبار اعمال شد. سنجش برخی پارامترهای رشد - طول اندام هوایی و ریشه، وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه و تعداد برگ - در اعمال دو سطح خشکی و نیز کاربرد NO در مقابل شاهد در مرحله گیاه کامل - بر روی برگ و ریشه - صورت پذیرفت.
نتایج
طول اندام هوایی: بر اساس مقایسه میانگین دادهها، بیشترین میزان طول اندام هوایی در تیمار شاهد مشاهده شد که با تیمار اکسید نیتریک با غلظت 150 مولار اختلاف معنی داری را نشان نداد و با سایر تیمارها اختلاف معنی داری را در سطح 5درصد نشان داد . - P 0/05 - در شرایط تنش - خشکی ملایم و شدید - طول اندام هوایی نسبت به شاهد کاهش معنی داری یافت. در مقایسه خشکی ملایم به همراه NO نسبت به خشکی ملایم، طول اندام هوایی کمی افزایش یافت که این افزایش معنی دار نبود. در مقایسه خشکی شدید به همراه NO نسبت به خشکی شدید، طول اندام هوایی افزایش معنی داری را نشان نداد
طول ریشه: طبق نمودار، بیشترین میزان میزان طول ریشه مربوط به تیمار شاهد بود که با تیمارهای اکسید نیتریک - 150 - و تیمار خشکی ملایم به همراه NO اختلاف معنی داری را نشان نداد.در شرایط تنش - خشکی ملایم و شدید - میزان طول ریشه کاهش معنی داری نسبت به شاهد یافت. در مقایسه تیمار خشکی ملایم به همراه NO نسبت به خشکی ملایم، طول ریشه افزایش یافت. در مقایسه تیمار خشکی شدید به همراه NO نسبت به تیمار خشکی شدید نیز طول ریشه افزایش را نشان داد که البته این افزایش معنیدار نبود - نمودار. - 2
وزن تر اندام هوایی: بیشترین میزان وزن تر مربوط به تیمار شاهد بود که با سایر تیمارهای مورد مطالعه اختلاف معنی داری را در سطح 5درصد نشان داد . - P 0/05 - در شرایط تنش - خشکی شدید و ملایم - وزن تر اندام هوایی نسبت به شاهد کاهش معنی داری را نشان داد. در مقایسه تیمار خشکی ملایم و شدید به همراه NO نسبت به تیمار خشکی ملایم و شدید وزن تر اندام هوایی افزایش معنی داری یافت - نمودار . - 3
وزن تر ریشه: بیشترین میزان وزن تر ریشه مربوط به تیمار شاهد بود که با تیمار اکسید نیتریک - 150 - اختلاف معنی داری را نشان نداد و با سایر تیمارها اختلاف معنی داری را در سطح 5درصد نشان داد . - P 0/05 - کاربرد اکسید نیتریک با غلظت 150 مولار در شرایط غیرتنشی، اختلاف معنی داری را با شاهد نشان نداد. در مقایسه تیمار خشکی شدید به همراه NO نسبت به تیمار خشکی شدید منجر به افزایش وزن تر شد. همچنین در مقایسه تیمار خشکی ملایم به همراه NO نسبت به تیمار خشکی ملایم نیز کمی افزایش در وزن تر ریشه مشاهده شد که البته این افزایش معنی دار نبود - نمودار. - 4
وزن خشک اندام هوایی: طبق نمودار، بیشترین میزان وزن خشک مربوط به تیمار شاهد و تیمار NO - 150 - بود و کمترین آن مربوط به تیمار خشکی شدید بود . در شرایط تیمار خشکی ملایم و شدید وزن خشک اندام هوایی کاهش معنی داری را نسبت به شاهد در سطح 5 درصد نشان داد - P 0/05 - ، به طوری که بیشترین کاهش مربوط به تیمار خشکی شدید بود. در مقایسه تیمار خشکی ملایم به همراه NO نسبت به تیمار خشکی ملایم کمی افزایش را نشان داد. البته این افزایش معنی دار نبود، در حالی که در تیمار خشکی شدید به همراه NO نسبت به تیمار خشکی شدید افزایش معنی داری در میزان وزن خشک اندام هوایی مشاهده شد - نمودار . - 5
وزن خشک ریشه: طبق نمودار، بیشترین میزان وزن خشک ریشه در تیمار شاهد مشاهده شد که با تیمار NO - 150 - اختلاف معنی داری را نشان نداد، در حالی که نسبت به سایر تیمارها اختلافش در سطح 5 درصد معنی دار بود . - P 0/05 - در مقایسه تیمارهای خشکی شدید به همراه NO با تیمار خشکی شدید و همچنین تیمارهای خشکی ملایم به همراه NO نسبت به تیمار خشکی ملایم کمی افزایش در وزن خشک ریشه مشاهده شد که البته این افزایش معنی دار نبود - نمودار . - 6
تعداد برگ: طبق نمودار، بیشترین میزان تعداد برگ در تیمار شاهد مشاهده شد و کمترین آن مربوط به تیمار خشکی شدید بود. در شرایط تنش - خشکی ملایم و شدید - میزان تعداد برگ کاهش معنی داری را نسبت به شاهد نشان داد. در مقایسه تیمار خشکی ملایم به همراه NO نسبت به تیمار خشکی ملایم و همچنین تیمار خشکی شدید به همراه NO نسبت به تیمار خشکی شدید تعداد افزایش معنی داری را در سطح 5درصد نشان داد - P 0/05 - - نمودار . - 7
شکل -1 مقایسه اثر غلظتهای مختلف نیتریک اکساید و تنش خشکی بر طول اندام هوایی در تیمارهای مختلف گیاه بادرنجبویه
