بخشی از مقاله
چکیده
در این پژوهش تغییرات شدتتنفس ریشه گندم و لوبیا با گذشت زمان تحت تیمارهای مکش ماتریک - 2-33kPa - و شوری 0/7-8dSm- 1 - برای لوبیا و 2-20dSm-1برای گندم - بررسی شد. نتایج نشان داد که در مکشهای پایین - h 2kPa - ، شدت-تنفس ریشه هر دو گیاه با زمان، روند نزولی داشت. همچنین در مکشهای کم و در زمانهای اولیه اعمال تیمار، تاثیر شوری بر شدتتنفس معنیدار بود و کمترین میزان آن در بالاترین سطوح شوری مشاهده شد. با گذشت زمان تفاوت تنفس در شوریهای مختلف کمتر شده و در 50 روز پس از اعمال تیمار به کمترین مقدار رسید. در مکشهای 6-10kPa روند تغییرات شدتتنفس ریشه هر دو گیاه با زمان و تحت شوریهای مختلف تقریبا یکسان بود و در این مکشها بالاترین شدتتنفس ریشهای مشاهده گردید. ولی در مکشهای بالاتر - h 10kPa - شدت تنفس ریشه با گذشت زمان بهشدت کاهش یافت و کمترین مقدار آن در روز50 مشاهده شد و شیب نزولی آن تحت شوریهای مختلف یکسان بود.
واژههای کلیدی: شدت تنفس ریشه، تنش تهویه، تنش شوری
مقدمه
تنش یک عامل خارجی است که اثرات مضری بر رشد گیاه داشته و باعث برهم خوردن تعادل زیستی آن میشود . - Pessarakli, 2014 - مفهوم تنش اغلب بطور غیردقیق استفاده میشود چرا که میزان و مدت تحمل گیاه به تنش، بسته به انعطافپذیری، خصوصیات متابولیسمی، نوع و سن گیاه و همچنین شدت و مدت تنش دارد . - Shao et al, 2008 - بعضی عوامل محیطی در سطوح پایین و مدت زمان کوتاهی منجر به تنششده، در حالی که بعضی عوامل دیگر در سطوح بالاتر و مدت زمان طولانیتری تنشزا میگردند.
در این میان تنش شوری و تنش تهویه از تنشهای مهم غیر زیستی هستند که شدت تنفس ریشه و به تبع آن قابلیت جذب آب خاک، بهعنوان یکی از مهمترین نیازهای گیاه را تحت تأثیر قرار میدهند . - Middleton, 2016 - در شرایط تنش تهویه، میزان اکسیژن برای فعالیتهای گیاهی از جمله رشد، سوخت و ساز و به ویژه تنفس گیاه نامناسب است، بنابراین تنفس هوازی به شدت کاهش مییابد - Gaumont-guay et al., 2006; Bhattarai, et al., . - 2005 گیاهان میتوانند مصرف اکسیژن خود را در پاسخ به کمبود تهویه خاک کاهش دهند. این واکنش سازگاری شامل محدودیت تنفس و کاهش همزمان تولید و مصرف ATP در فرآیندهای بیوسنتزی گیاه است. در مدت زمان طولانیتری سازگاری های مورفولوژیکی دیگر گیاه نسبت به کمبود اکسیژن اتفاق میافتد که شامل کاهش حجم ریشههای مویین - Bhattarai, et al., 2005 - و بافت تنفسی است. - . - Geigenberger, 2003
تنش شوری نیز از طریق کاهش پتانسیل اسمزی محیط رشد، سمّیت یونهای خاص از قبیل سدیم و کلر و کاهش یونهای غذایی مورد نیاز مثل کلسیم و پتاسیم باعث ممانعت از تنفس هوازی ریشه میشود - 2008 - Maghsoudi Moud and Maghsoudi . - Jauybon et al. 2012نشان دادند که رشد و تنفس ریشه تحت شرایط شوری کاهش یافته و رابطه خطی بین آنها وجود دارد. - 2012 - Jauybon نیز گزارش کرد که به علت کاهش رشد ریشه در خاکهای شور شدت تنفس بطور قابل توجهی افت میکند.با توجه به اثر بالای تنشهای شوری و تهویه بر میزان شدت تنفس ریشه و به تبع آن عملکرد گیاهان و همچنین اهمیت اقتصادی گیاهان گندم و لوبیا، بررسی تغییرات زمانی تنفس ریشه در پاسخ به تنش توام تهویه - مکش ماتریک کم خاک - و شوری خاک می تواند در درک ساز و کار تاثیر هر کدام از تنشها و بر همکنش آنها کمک شایانی نماید.
مواد و روشها
این پژوهش بهصورت آزمایش فاکتوریل و با طرح پایهکاملاً تصادفی با سه تکرار اجرا شد. یک خاک با بافت لوم رسی غیر شور، از لایههای 0- 30 سانتیمتری اراضی زراعی دانشگاه زنجان نمونهبرداری شد. ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک با استفاده از روشهای رایج تعیین گردیدند - جدول ا -
کشت گیاهان
کشت گلدانی در گلخانه تحقیقاتی گروه خاکشناسی دانشگاه زنجان در سال 1394 انجام شد. در طول دوره رشد دمای گلخانه در دامنه 18 تا 22 درجه سانتی گراد حفظ گردید. بر اساس نتایج تجزیه خاک - جدول - 1 و نیاز گیاهی، کودهای شیمیایی مورد نیاز بهصورت محلول، قبل از کاشت، زمان گلدهی و زمان پرشدن دانه به خاک گلدانها افزوده شد. دانههایگیاهان لوبیا - Phaseoulus vulgaris cv. COS16 - و گندم - Triticum aestivum cv. Mahdavi - بهصورت مجزا در داخل گلدانهای مذکور کشت شده و پس از جوانه زدن گیاهان، 4 گیاهچه لوبیا و 8 گیاهچه گندم در گلدانهای مربوطه حفظ گردید. پس از استقرار کامل گیاهان، تیمارهای شوری و مکش ماتریک خاک بر گیاهان اعمال شد.
بر اساس هدف آزمایش که بررسی تغییرات شدت تنفس ریشه گیاهان در خاکهای خیس - رطوبتهای نزدیک اشباع تا ظرفیت زراعی - بود، تیمارهای مکش ماتریک خاک 2، 6، 10 و 33kPa انتخاب شدند. جهت اعمال مکشهای ماتریک kPa 2-10 از تانسیومترهای دستساز - Meskini et al., 2015 - و برای مکش ماتریک 33 kPa از تانسیومتر رایج استفاده شد. تانسیومتر های دست ساز میزان مکش ماتریک خاک را بافر نموده و نیز با زهکشی مناسب از افزایش شوری محیط ریشه جلوگیری مینمایند.تیمارهای شوری آب آبیاری، بر اساس دامنه تحمل شوری هر گیاه - FAO, 2002 - انتخاب شد که شامل 5 سطح، معادل ECهای 0/7، 2، 4، 6 و 8 dSm-1 برای گیاه لوبیا و ECهای 2، 4، 8، 16و 20 dSm-1 برای گیاه گندم بودند.
برای ساخت محلولهای مذکور از نمک کلرید کلسیم و کلرید سدیم به نسبت 3:1 استفاده شد.جهت محاسبه شدت تنفس ریشه، از شدت جریان خروجی CO2 از سطح خاک و روش شیب غلظت Wiaux et al., - CO2 - 2014 استفاده شد. بعد از به تعادل رسیدن خاک گلدانها با شوری و مکش مورد نظر، در روزهای 32، 35، 38، 40، 44 ،47 و 50 بعد از اعمال تیمارها - دوره رویشی گیاهان - ، توسط دستگاه لامبادا - Lambada, U. K. ADC Company - میزان شدت تنفس خاک اندازه گیری گردید.با اندازهگیری تنفس در گلدانهایی با شرایط مذکور و بدون گیاه، شدت تنفس ریزموجودات خاک نیز برآورد شده و با تفاضل آن با شدت تنفس خاک، تنفس ریشه محاسبه گردید . - Mohammadi et al. 2017 -
برای تجزیه و تحلیل آماری اطلاعات بدست آمده، از نرمافزار SAS 9.1.3 استفاده شد. اثر تیمارها و همچنین اثر متقابل بین آنها با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن بررسی شد. نمودارها با نرمافزار Excel 2010 رسم گردید.
نتایج و بحث
جدول 2 نشان میدهد که تیمارهای شوری، مکش ماتریک خاک و زمان اثر معنیداری بر شدت تنفس ریشه گندم و لوبیا دارند . - p<0/01 - اثر متقابل زمان و شوری بر شدت تنفس ریشه هر دو گیاه معنیدار نیست. اما اثر متقابل شوری و مکش ماتریک و همچنین زمان و مکش ماتریک بر شدت تنفس ریشه گندم و لوبیا در سطح آماری یک درصد معنیدار است.
شکلهای 1و 2 به ترتیب تغییرات شدت تنفس ریشه گندم و لوبیا را بهصورت تابعی از زمان تحت مکشهای ماتریک و شوریهای مختلف خاک نشان می دهد. در مکش 2kPa و زمانهای اولیه بعد از اعمال تیمارها، شدت تنفس ریشه هر دو گیاه در شوریهای کمتر از آستانه EC 8 dSm-1 - برای گندم و EC 4 dSm-1 برای لوبیا - قابل توجه است - 4-8 molm-3s-1 - 2 - الف و 3 الف - . در ادامه و با گذشت زمان، به دلیل تاثیر بیشتر تنش تهویه، نرخ تنفس، به شدت کاهش یافته و در روز 50 بعد از اعمال تیمارها به کمترین مقدار خود میرسد. این در حالی است که در شوریهای بالاتر از 8 dSm-1 نرخ تنفس ابتدا بسیار پایین بوده و مقادیر آن کمتر از 1 molm- 3s-1 است و با تغییرات زمان روند آن تقریبا ثابت میماند.
زیرا شوری موجب کاهش شدید نرخ تنفس شده و از طریق تغییر هدایت یونی در غشای سلولی، جذب اکسیژن توسط ریشه را کاهش میدهد - Mansour and Salama, 2004 - و بنابراین اثر تنش تهویه را تشدید میکند. این اثر در زمانهای اولیه مشهودتر است و بیشترین تفاوت شدت تنفس بین شوریهای مختلف در زمان 32 روز بعد اعمال تیمار مشاهده میشود . - 5-7 molm-3s-1 - با گذشت زمان، اختلاف شدت تنفس ریشه تحت شوریهای متفاوت کاهش مییابد و به دلیل غالب شدن اثر سوء تنش تهویه نسبت به شوری در 50 روز پس از اعمال تیمار این تفاوت به کمترین مقدار میرسد. در مکشهای پایین خاک، بیشتر منافذ، پر از آب بوده و بهدلیل پخشیدگی و انتقال کم گازها، تهویه به خوبی انجام نمیشود. بنابراین دی اکسید کربن در اطراف ریشه تجمع مییابد و کمبود اکسیژن موجب کاهش فعالیتهای حیاتی گیاه، متابولیسم و رشد ریشه - Bhattarai et al. 2005 - می-شود. در این شرایط گیاه برای کاهش متابولیسم و تقاضای انرژی، ریشههای مویین کمتر و کوتاهتری تولید میکند . - Bhattarai, et al. 2005 -
متعاقبا کاهش جذب آب و بسته شدن روزنه، منجر به افت شدت فتوسنتز و نفوذپذیری ریشه شده و این عوامل موجب محدودیت شدید شدت تنفس ریشه میشوند - 2008 - Bartholomeus et al. . - Wiaux, et al. 2014 - و et - 2012 - Douma al. نیز یافتههای مشابهی را بهویژه برای گیاهان حساس به کمبود اکسیژن گزارش نمودند. Sairam et al - 2009 - نشان دادند که در دورههای طولانی مدت تنش تهویهای، ، تنفس هوازی امکان پذیر نبوده و شدت تنفس به شدت کاهش مییابد. در این شرایط گیاه جهت تأمین انرژی، بهصورت بیهوازی و از طریق تخمیر قندها نیاز انرژی خود را برطرف میکند. - 2003 - Smethurst and Shabala نیز نشان دادند که اثر کمبود اکسیژن بر گیاهان حساس، در مدت زمان کوتاهی قابل توجه است. در حالیکه بعضی از گیاهان به دلیل مقاومت بالا، در زمان طولانیتری تحت تأثیر قرار میگیرند. گندم از
