بخشی از مقاله
چکیده
نتایج تحقیقات بر روي گیاهان مختلف نشان میدهد که مقاومت به خشکی مزرعهاي با سیستم ریشهاي عمیق مرتبط میباشد و از طرف دیگر توانایی بیشتر استخراج آب از خاك، که به وسیله یک سیستم ریشهاي قوي میسر میباشد، باعث بهبود حفظ و نگهداري تورژسانس سلولی یا بعبارتی بهبود مقاومت از طریق ساختار تحمل خشکی میشود. در حقیقت، انتخاب براي صفات ریشهاي منجر به انتخاب غیر مستقیم براي افزایش مقاومت به این تنش میگردد.
لذا اهداف اصلی در این تحقیق، شامل بررسی رابطه بین روشهاي مختلف ارزیابی فنوتیپی صفات ریشهاي جهت انتخاب روشی ساده و مطلوب، ارزیابی رابطه بین صفات بالاي زمینی و زیرزمینی و بررسی ارتباط بین وزن بذر، به عنوان شاخص از اندازه جنین، و صفات ریشهاي در گندم بود که براي رسیدن به اهداف فوق، سه آزمایش جداگانه بهترتیب بر روي 38 لاین، 38 لاین و 80 لاین انتخابی از یک جمعیت لاینهاي اینبرد نوترکیب صورت گرفت.
نتایج نشان داد که همبستگی مثبت و معنیداري بین روشهاي مختلف ارزیابی صفات ریشهاي وجود داشت که در نتیجه، روش جدید ارزیابی خصوصیات ریشه یعنی "روش کاغذ جوانهزنی" ، بهعنوان یک روش مطلوب پیشنهاد گردید. همچنین رابطه برخی از صفتهاي ریشهاي و ساقهاي مثبت و معنیدار شد که میتوان از این ارتباط در انتخاب غیر مستقیم براي صفتهاي ریشهاي استفاده کرد . بین صفت مجموع طول ریشههاي بذري اول و دوم و عرض برگ دوم بیشترین همبستگی - - r = 0/64** وجود داشت. همچنین بیشترین و کمترین همبستگی بین وزن بذر و به ترتیب طول کلیه ریشههاي بذري و تعداد ریشههاي بذري - بهترتیب برابر r1 = 0/68 ** و - r2 = 0/40* وجود داشت. لذا وجود رابطه معنیداري بین وزن بذر و برخی از صفتهاي ریشهاي وجود دارد.
١- مقدمه
تنش رطوبتی، اثرات نامطلوب متعددي شامل عدم امکان کشت گیاهان زراعی، رها سازي اراضی، کاهش عملکرد محصول و نهایتا تغییر در پراکنش وکاهش تراکم جمعیت خواهد شد. به دلیل مشکل تنش خشکی در آمریکا، آفریقا و قسمتی از اروپا، کاهش 5 درصدي در تولید دانه در طی سالهاي 1983- 1984 رخ داد. گندم، مهمترین غله است که در بیشتر نقاط جهان در مناطق خشک و نیمه خشک کشت میگردد که مهمترین عامل محدود کننده عملکرد آن در این نواحی، محدودیت آب میباشد - گال، . - 2005
در طی تحقیقات انجام شده بر روي گیاهان مختلف، مشخص گردیده است که مقاومت به خشکی مزرعهاي، با سیستم ریشهاي عمیق مرتبط میباشد - یوشیدا و همکاران، . - 1982 همچنین اندازه کلی حداکثر عمق سیستم ریشهاي و ضخامت انفرادي آن با مقاومت به خشکی مزرعهاي به طور مثبتی مرتبط بود - ایکانایاکی و همکاران، 1985b؛ ایکانایاکی و همکاران، 1985a؛ لورستو و همکاران، 1983؛ یوشیدا و همکاران، 1982؛ اتول، 1982 ؛ اتول و همکاران، . - 1981 با وجود اینکه درك بهتر ساختارهاي سازگاري به کمبود آب و حفظ رشد و توسعه گیاه در طی دورههاي تنش، به بهبود و اصلاح صفت مقاومت خشکی کمک خواهد کرد، - چلاپک و همکاران، - 1984 ولی این صفت، صفتی پیچیده با وراثتپذیري کم میباشد که عوامل مختلفی در بروز آن نقش دارند.
لذا بهعنوان یک راهکار، جهت مطالعه آسانتر این قبیل صفت ها، بررسی اجزاي سادهتر مرتبط با آنها پیشنهاد میگردد. خصوصیاتی که انجام تحقیقات گسترده بر روي خصوصیات ریشه را ترغیب میکند وجود تنوع نسبتاً بالا در بین ژرمپلاسم بیشتر غلات، وراثت پذیري نسبتاً بالاي خصوصیات ریشه و همچنین پاسخ به گزینش بالا براي صفت هاي مثل حداکثر طول ریشه، ضخامت ریشه، وزن ریشه و حجم ریشه میباشد. همان گونه که ذکر شد تنوع ژنوتیپی در بین بسیاري از گونههاي غلات براي خصوصیات ریشه یافت شده است که با توسعه سیستم ریشهاي گسترده میتوان تفاوت بین ارقام مختلف غلات را براي تحمل به خشکی تشخیص داد.
عمدهترین خصوصیات ریشه که در بیشتر مطالعات مورد بررسی قرار گرفتند عبارت از: حجم ریشه، طول ریشه، تعداد ریشههاي بذري و نسبت ماده خشک ریشه به ساقه میباشند که طبق گزارشات، صفت تعداد ریشههاي بذري خیلی کم یا اصلاً تحت تاثیر کمبود آب واقع نشد - ولکمار، 1977؛ گوئدیرا و همکاران، 1997 ؛ ترزیگلو و همکاران، 1995 ؛ جارادات و همکاران، . - 1981 بطوريکه مطالعهاي دیگر گزارش کرد که این صفت نمیتواند جهت متمایز ساختن ژنوتیپهاي غلات مورد استفاده قرار گیرد - یاداو و همکاران، . - 1982 در مقابل، حجم و طول ریشههاي اولیه و ثانویه بهعنوان دو صفت کارآمد جهت ارزیابی پاسخ ژنوتیپی به تنش آبی می باشند.
با وجود تحقیقات فوق، در گندم، ارقامی که بیشترین تعداد ریشههاي اولیه را داشتند، بالاترین عملکرد دانه را تولید کردند. عملکرد دانه در بوتههاي برخوردار از پنج ریشه اولیه در مقایسه با بوتههاي داراي سه ریشه اولیه، 8 - 43 درصد در گندم نان و 11 - 48 درصد در گندم دروم، بیشتر بود - تسیلنکو، . - 1981 اندازه سیستم ریشهاي با الگوهاي بهرهبرداري از خاك مرتبط بوده است و اظهار شده است که عملکرد غلات با فراوانی ریشههاي پالاینده که در اعماق خاك تشکیل میشود، همبسته میباشد - کینگ و همکاران، . - 2003 در واقع سیستم ریشهاي عمیق مستقیماً بر روي مقدار آب قابل دسترسی براي گیاه تاثیر میگذارد چرا که در دورههاي خشکی عملکرد غلات متکی بر آب ذخیرهاي در اعماق خاك میباشد که جهت دسترسی به این آب، ریشهها بایستی قادر باشند که بهطور عمقی رشد و نفوذ کنند.
در واقع، ساختار سیستم ریشهاي نقش مهمی را در کارایی جذب آب و مواد مغذي از خاك و همچنین استقرار گیاه ایفا میکند و این ساختار، بواسطه عوامل ژنتیکی درونی و همچنین تحت تاثیر فاکتورهاي محیط خارجی تشکیل میگردد - مک کولی، - 1999 و این تنوع تشکیل ریشه، در پاسخ به شرایط محیط خارجی، شناسایی و مطالعه اجزاي ژنتیکی تشکیل دهنده ریشه را مشکل میسازد. لازم به یادآوري است که با توجه به تنوعات زیاد ژنتیکی سیستم ریشهاي در ارقام مختلف غلات، نتیجهگیري می گردد که این همه تنوع به خاطر تغییر در یک تک ژن نمیباشد و کنترل این صفت توسط بیش از یک ژن میباشد - اتول و همکاران، 1987 - .در تحقیقی که بر روي اثر کمبود آب بر ریشههاي اولیه جو صورت گرفته است - سهنون و همکاران، 2004 و - نشان دهنده این است که کمبود شدید آب قویاً رشد ریشههاي اولیه در لایههاي عمیقتر خاك را محدود میکند.
در تحقیقاتی طول ریشههاي بذري تحت تاثیر کاهش آب قرار گرفت بطوريکه این ریشهها به طور معنیداري در تحت شرایط تنش شدید کوتاهتر شدند - مراه، 2001 ؛ گرندو و سکارلی، . - 1995 در طی تحقیقی - احمد آدا و همکاران، - 2005 مشخص شد در شرایطی که تنش آبی شدید نیست - محتواي آب خاك بالاتر از 50 درصد ظرفیت مزرعهاي - ، طول ریشه نسبت به شرایط اپتیمم - محتواي آب خاك 100 درصد ظرفیت مزرعهاي - افزایش مییابد در حالی که شرایط تنش آبی شدید - محتواي آب خاك 25 درصد ظرفیت مزرعهاي - ، مانع رشد ریشه و نهایتاً کاهش طول آن میشود که این نتایج بر اهمیت شدت تنش آبی در بروز طول ریشه تاکید دارند.
همچنین در این تحقیق مشخص شد که حجم ریشه نیز به طور زیادي تحت تاثیر کمبود آب قرار میگیرد و تحت شرایط تنش شدید هیچ گونه ریشهاي در لایههاي عمقی خاك مشاهده نشد. در حالی که تیمار تنش آبی کم - آب خاك 75 درصد ظرفیت مزرعه - و متوسط - آب خاك 50 درصد ظرفیت مزرعه - مقدار کمی بر روي حجم ریشه در لایه بالایی و میانی خاك تاثیر گذاشت. در تحقیقاتی دیگر مشخص شد که حداکثر طول ریشه توسط ترکیبی از اثرات ژنی افزایش و غالبیت کنترل میشود و به طور متوسط توارث پذیري بالایی دارند - ایکانایاکی و همکاران، 1985b ؛ چنگ و همکاران، . - 1982 ایکانایاکی و همکاران - 1985b گزارش - کردند که ضخامت ریشه توارث پذیري بالایی دارند در حالی که حجم ریشه و وزن ریشه نسبتاً توارث پذیر میباشند.
لازم به ذکر است که در هر دو شرایط مطلوب و نامطلوب آبی زیست توده ریشه تحت کنترل ژنتیکی با توارث پذیري نسبتاً بالایی است - اهدایی و همکاران، - 2001 که ممکن است جهت افزایش عملکرد دانه در گندم از انتخاب براي سیستم ریشهاي بزرگتر استفاده کرد. در پایان میتوان اظهار داشت که جهت افزودن سرعت اصلاح گیاهان غلات با عملکرد بالا و بهبود مقاومت به خشکی آنها، به دست آوردن یک سیستم ریشهاي خوب گسترش یافته ضروري میباشد که جهت رسیدن به این هدف مکانیابی کردن ژنهایی که الگوهاي ریشهدهی مطلوب را بر روي نقشههاي ژنتیکی تایید میکنند مفید و مطلوب خواهد بود - هنسون و همکاران، . - 1990 در کل مهمترین اهداف این تحقیق معرفی روش جدید ارزیابی فنوتیپی "جوانه زنی در کاغذ"، بررسی روابط بین صفت هاي ریشهاي و ساقهاي و ارزیابی اثر اندازه بذر بر روي صفت هاي ریشهاي در گندم بود.
٢- مواد و روشها
-1-2 مواد گیاهی
در این تحقیق از تعداد 38 لاین، براي آزمایش اول و دوم، و از 80 لاین، براي آزمایش سوم، که از یک جمعیت لاینهاي اینبرد نوترکیب 380 لاین F8 انتخاب شده بودند، استفاده شد.
-2-2 روشهاي مختلف اندازهگیري خصوصیات ریشه - تعیین فنوتیپها -
بدلیل مشکلات ارزیابی صفت هاي ریشهاي، به جنبههاي رشدي ریشه توجه کافی نشده است. لذا یافتن یک روش مناسب، سریع و آسان جهت مطالعات خصوصیات ریشه ضروري و اجتناب ناپذیر است که براي رسیدن به هدف فوق در این تحقیق سه روش ارزیابی فنوتیپی مزرعهاي، گلخانهاي و کشت بذور در کاغذهاي مخصوص جوانهزنی1 مورد مقایسه و ارزیابی قرار گرفتند
-3-2 روش ارزیابی فنوتیپی با استفاده از کشت در کاغذ جوانه زنی
این روش، روشی جدید و مناسب براي ارزیابی صفتهاي ریشهاي میباشد.
