مقاله ترجمه تکامل گیرنده نور در مهره داران اولیه

بخشی از مقاله

تکامل گیرنده نور در مهره داران اولیه

چکیده
چالش نمونه برداری از منظره عهد قدیم توسط مهره داران اولیه برای بقای آنها مهم بود و طرح شبکه ای برای استفاده توسط نسل های بعدی مهره داران ایجاد میکرد. چشم های تصویر گیرنده تحت فشار انتخاب چشمگیر و توانایی برای شناسایی طعمه و شناسایی شکارچیان احتمالی بود و تصور می شد که یکی از عاملان اصلی گونه زایی در دوره کامبرین اولیه باشد. بر اساس ثبت فسیل ها، ما میانیم که مارماهی های دهان گرد، ماهی های مکنده، هولوسفالان ها

، الاسموبرنچ ها و ماهی های ریه دار مراحل مهمی را در تکامل مهره داران ایجاد میکند، و در صدها میلیون سال تقریباً بدون تغییر باقی مانده اند. اکنون مابا استفاده از معرف های موجود این فسیل های زنده، قادر هستیم که تکامل گیرنده نور مهره داران را با هم تطبیق دهیم. با اینکه گیرندگی نور در مارماهی های دهان گرد به نظر می رسد که بر اساس شناسایی نور و کنترل ریتم های شبانه روزی باشد و نه بر اساس تشکیل تصویر، با اینحال گیرنده های نور ماهی های مکنده به پنج طبقه جداگانه تقسیم بندی می شوند و مرحله مهمی را در انشعاب میله ها و مخروط ها نشان میدهند. حداقل چهار نوع مخروط

شبکیه ای محیط بصری را در ماهی های مکنده نمونه برداری میکنند، که یک استراتژی نمونه برداری حفظ شده توسط مارماهی ها، نوعی ماهی های استخوانی مدرن، خزندگان و پرندگان است. تریکرومسی در ماهی های غضروفی حفظ شده است، که پیش بینی می گردد که بینایی تاریک چشمی صحیح در اجداد مشترک همه ناتوستوم های زنده تکامل یافت. توانایی تشخیص نور و متعادل سازی بین قدرت تفکیک و حساسیت در مهره داران اولیه عامل مهمی برای تکامل چشم بوذ، که بسیاری از ویژگی های بصری تکامل یافته حفظ شدند وقتی که مهره داران به خشکی آمدند.
کلمات کلیدی: گیرندگی نور، مخروط ها، میله ها، ژن های آپسین، رنگدانه های بصری، حساسیت طیفی

1- مقدمه
(a) مهره داران اولیه
ماهی های مکنده و مارماهی های گرد دهان دو باقیمانده از مرحله آگناتان (بدون فک) در تکامل مهره داران هستند. مارماهی های باستانی بر اساس گونه های فسیل، یافت شده در رسوب های فسیل ماهی های مکنده تصور می شود که به تاریخ قبل از کامبریان بازگردد. مارماهی ها تغییر کمی کرده اند و بصورت تک تبار شناخته می شوند و شامل 60 گونه در پنج جنس هستند: پارامیکسین، اپراترتوس، میکسین، نوتومیکسین، نئومیکسین، و نمامیکسین. این ماهیه های غضروفی در آب های سرد و عمیق در همه قاره ها یافت می شوند و اغلب از ماهی مرده یا ماهی های رو به مرگ و بی مهرگان تغذیه می کنند. مارماهی ها دارای یک جفت چشم جانبی در زیر قسمت مات روبافت مخروطی هستند. اگرچه چشم مارماهی ها تصور می گردد که منحط شده باشد، اما بخاطر عدم وجود عدسی و ماهیچه های درون چشمی و بیرون چشمی، مطالعات اخیر نشان میدهند که آنها ممکن است نشاندهنده یک ارتباط غیرموجود در تکامل چشم هستند که بین چشم های غیر تصویری نیامداران و چشم های تصویری ماهی های مکنده است.

مطالعات اخیر نشان داده است که ماهی های مکنده قبلاً در دوره کامبریان اول تکامل پیدا کرده اند. با اینکه همه 34 گونه های ماهی های مکندهنیمکره شمالی در یک خانواده واحد قرار داده می شوند، و چهار گونه ماهی های مکنده نیمکره جنوبی به جئوتریدی یا مورتاسیدی جدا می گردند. پیشنهاد شده است که هر دو خانواده اول بصورت مستقل از اجسام شبیه به معرف های معاصر ایچیومزان ناشی شده اند. جئوتریدی توسط Geotria australis نشان داده می شود، که یک گونه از ماهی های آب شیرین است و در رودخانه های نیوزیلند، جنوب استرالیا، جزیره تاسمانی، شیلی، و آرژانتین یافته می شود، درحالیکه مورداسیدی شامل دو گونه ماهی های آب شیرین است که محدود به رودخانه های شرق استرالیا و

شیلی است. چشمان ماهی های مکنده لاروا یا ammocoete ها شبیه مارماهی های گرد دهان است. بررسی های اخیر توسط لام و همکارانش (2007) و لامب (2009) نشان میدهد که ماهی های مکنده چشم های خود را از اجدادی به ارث بردند که اجداد مشترک آنها با مارماهی گرد دهان است، و اینکه چشم لاروای شیه به مارماهی در لاروای ماهی های مکنده وجود دارد اما در بالغی به چشم های شبیه مهره داران تبدیل می شود. چشم های ماهی های مکنده که دچار دگردیسی کامل شده اند مسملا برجسته و متمایز هستند.

طبقه ماهیان غضروفی یک گروه با اجداد مشترک با بیش از 1100 گونه موجود در سکونتگاه های مختلف است، از رودخانه های آب های شیرین گرفته تا محیط دریایی که شامل دریای عمیق نیز می باشد. ماهیان غضروفی موجود قابل تقسیم به دو تاکسون، هولوسفالی و الاسموبرانچی هستند. اقوام نزدیک گونه های موجود امروزه در ثبت فسیل ها پیدا می شوند، که به تاریخ 150 Myr بر می گردد. چشم های holocephalan ها elasmobranch ها بزرگ، تصویری، و از نوع دوربینی است که تقریباً دارای عدسی های کروی شکل و ماهیچه های برون چشمی و درون چشمی و شبکیه متصل به عناصر گیرنده نور است.

ماهی های Sarcopterygian چهارپاهای اول را افزایش دادند و امروزه توسط ماهیان ریه دار، و سلکانت ها، لاتی مریا chalumnae و لاتی مریا menadoensis معرفی می گردند. روابط بین همه زیررده های فسیلی اولیه علیرغم ظهور تحلیل تکامل نژادی توالی اسیدهای آمینه و نوکلئوتید برای ژن های مختلف، بصورت بحث انگیز باقی می ماند. بعضی از تحلیل های ملکولی تکامل نژادی Sarcopterygian نشان میدهد که ماهی های ریه دار در مقایسه با سلکانت ها، ارتباط بیشتری با چهارپاها دارند، درحالیکه بقیه آنها تقسیم سه بخشی بین هر سه گروه را نشان میدهند. شکل های فسیلی ماهی های ریه دار استرالیایی سراتودوس به تاریخ دوره کرتاسه اول 135 Ma بر می گردد. بنابراین سیستم بصری N. forsteri می تواند به بهترین شکل سیستم بصری قبل از پدیداری مهره داران خشکی را در دوره دونین نشان دهد.

این گروه های مهره داران اولیه دوره های مهمی را در تکامل مهره داران نشان میدهند و مطالعه بر روی سیستمهای بصری آنها در گونه های موجود روزنه ای به گذشته را ممکن ساخته است. مارماهی های گرد دهان و ماهی های مکنده معرف های زنده نسب agnathan هستند که gnathostome ها را افزایش دادند، و بنابراین مطالعه بر روی چشم های آنها ما را قادر می سازد تا در مورد نوع محیط نوری دریافت شده توسط اجداد مهره دار ما فکر کنیم و اینکه چشم های آنها چطور برای بینایی تطبیق یافتند، و بدینوسیله اساسی برای ظهور مهره داران فک دار ایجاد شد. holocephalan غضروفی و elasmobranch ها نشاندهنده نسب مبنایی مهره داران فک دار و شکارچیان اپکس هستند. کوچ محیط های نوری تاریک تر ممکن است یکی از دلایل اصلی برای موفقیت این گروه بزرگ باشد، اگرچه اعضای بیشتری از ماهیان غضروفی باید بررسی گردد و مطالعات زیادی تنوه انطباق های بصری به محیط نوری را بدون محدودیت تکامل نژادی نشان میدهند. از طرف دیگر، مارماهی های موجود نشاندهنده دوره دورتری از تکامل هستند، وقتی که مهره داران نزدیک بود که به خشکی برسند و در نتیجه در معرض شدت نور بالاتر و دامنه وسیع تری از طول موج های موجود نور قرار بگیرند. برای همه این گروه های مهم، بینایی رنگ می تواند عامل مهمی در موفقیت تکاملی آنها در نمونه برداری منظره بصری باستانی باشد.
(b) منظره بصری باستانی
اگرچه شرایط محیطی که بسیاری از مهره داران باستانی در آن شرایط وجود داشتند بصورت فرضی هستند، با اینحال محرک های بصری انتخاب تصادفی انطباق چشمی آنها را بر اساس چشم های مهره داران موجود و منقرض شده تحریک کرده اند. مدارک دیرین شنایب از دوره های سیلورین و دونین نشان میدهد که چشم های جانبی مهره داران باستانی قابیت تشکیل تصویر را داشتند و در مدار ماهیچه های بیرون چشمی می چرخیدند. این Ostracoderm ها دریایی بودند و احتمالاً از استخراج خوراک در زیرلایه یا روی آن تغذیه می کردند. با توجه به محیط نوری این اجداد مهره داران اولیه، دو تئوری پیشنهاد شده است که گیرنده های نور مختلف چطور تکامل پیدا کردند: (1) ماهی هایی که دارای رنگدانه های بصری بودند، بهتر می توانستند اهدافی را تشخیص دهند که از لحاظ طیفی دارای کنتراست متفاوتی بودند و (2) تکامل در حداقل دو طبقه طیفی از گیرنده های نور، نویز قابل ملاحظه همراه با اهتزاز تولید شده توسط نوری که از موج های سطحی در آب های سطحی عبور میکند را حذف میکند، و در نتیجه شناسایی شکارچیان اولیه را ممکن می ساخته است.
در هر دو این تئوری ها فرض می شود که بینایی در مهره داران اجدادی بر اساس مخروط بود. علیرغم عدم وجود هر گونه مدرک رفتاری از بینایی رنگ در مهره داران اولیه یا اجدادی، این احتمال وجود دارد که بینایی رنگ حداقل به تاریخ 540 Myr قبل از این بر می گردد که مهره داران باستانی دارای چهار آپسین مخروطی مهره بودند. بر اساس تحلیل ژنتیک ملکولی از ژن های رنگدانه های بصری بصری مهره داران، پیش بینی شد که آپسین های حساس به طول موج بلند/حساس به طول موج متوسط (LWS/MWS) ابتدا تکامل پیدا کرد و سپس آپسین های Rh1 تکامل پیدا کردند، که بدین معناست که بینایی روزگاهی قبل از دید تاریک چشمی وجود داشت. اگرچه انتخاب فشارهای منشأ بینایی رنگ هنوز ناشناخته هستند، اما مهره داران اولیه د محیط آب های سطحی زندگی می کردند، که دارای نور خوبی بود، و طیف نور وسیعی در تکامل رنگدانه های بصری بکار گرفته می شد و در محیط های پیچیده زیاد و حیوانات زیادی از آن استفاده می شود که بعضی از آنها ذاتا رنگی بودند.
در این بررسی، ما تکامل گیرنده های نور را معرفی میکنیم. این بررسی شامل استراتژی های اولیه برای فیلتر سازی طیفی و تنظیم پتانسیل برای تشخیص رنگ می باشد. توان دید روزگاهی و تاریک چشمی نیز در محتوای محیط نور باستانی مورد بحث قرار می گیرد، که تقاضاهای بینایی برای هر گروه برای تغذیه، فرار از دست شکارچیان و تولید مثل برای مطالعات عملکردی در مورد گیرنده های نور ضروری است.
2- تکامل گیرنده های نور اولیه
(a) میله ها یا مخروط ها؟
از لحاظ تاریخی، بیان شده است که شبکیه چشم مهره دارات شامل دو سیستم بصری مستقل است. شولتز (1866، 1867) بر اساس یافتن میله های برجسته در حیوانات شبانه یا شامگاهی و مخروط های حیوانات روزانه پیشنهاد کرد که دو گیرنده نور مجزا از لحاظ شکلی واسط بینایی روزگاهی و تاریک چشمی بودند. شولتز (1967) همچنین نقش مخروط ها در شناسایی رنگ را با مقایسه حضور یا غیاب میله ها یا مخروط ها در تعدادی از گونه های مختلف شناسایی کرد و نتیجه گیری کرد که مخروط ها از میله ها تکامل پیدا کرده اند. این یافته ها سپس از سوی چندین مؤلف رد شد که گیرنده های شبیه به مخروط را در چشم جانوران راسته دهان (یعنی ماهی های مکنده) شناسایی کردند، اما تعیین خصوصیات و تمایز میله ها و مخروط ها در مهره داران اولیه مشخص نیست و موضوع بحث زیادی برمدت بیش از 150 سال بوده است.
شبکیه تعدادی از ماهی های مکنده در نیمکره شمالی از لحاظ شکلی بررسی شده است و تصور می شود که شامل دو نوع گیرنده نور بلند و کوتاه باشد؛ بصورت فرضی بترتیب گیرنده نور میله ای و مخروطی. سپس اوهمان دو گیرنده را بعنوان میله طبقه بندی کرد، و علیرغم اینکه هر دو گیرنده تقریباً دارای مبناهای گیرنده نیمکره ای با تعدادی روبان ای سیناپسی بودند، حضور شمول غشایی در روبافت رنگدانه شبکیه ای و غشای پلاسمای اطراف حجم دیسک های بخش خارجی، ویژگی های آشکار مربوط به مخروط نیز وجود داشت. اینها شامل بخش های خارجی و تاشدگی گهگاه غشای پلاسما بود. بر اساس تداوم دیسک های بخش خارجی با ماتریس برون سلولی و الگویی از پروتئین در سراسر بخش خارجی، هر دو نوع گیرنده نور در ماهی های مکنده دریایی بصورت مخروطی تصور می گردد.
شکل بخش خارجی برای توصیف گیرنده های نور استفاده شده است، اما این باعث نتایج نامعلومی بعلت شباهت هر یک از انواع گیرنده در بخش های مختلف شبکیه شده است، که اغلب محصول تغییر در اندازه گیرنده و بسته بندی است. این ابهام مخصوصاً برای تطبیق مجدد در ماهی های مکنده نیمکره جنوبی مشکل می باشد، که پنج نوع شکل گیرنده های نور بر اساس این معیار از هم متمایز شده اند که به اندازه تراکم فراساختاری رنگدانه طول جذب کننده طول موج موتاه در myoid حساس هستند، که ویژگی است که به آسانی قابل مشاهده است. بر اساس تداوم دیسک های بخش خارجی در ماتریس برون سلولی در هر پنج نوع شکل گیرنده های نور در G. australis، همه آنها بصورت مخروطی تصور می گردند. گیرنده های کوتاه و بلند ماهی های مکنده قطب شمال نیز برای تعیین وضعیت شکل مخروطی یا میله ای مشکل می باشد؛ مؤلفان آنها را بصورت مخروط و میله و یا یک میله و یک مخروط بررسی کرده اند. ویژگی های شکلی دیگر ممکن است ویژگی های بهتری برای متمایز سازی میله ها و مخروط ها باشد، اگرچه این معیارهای سنتی ممکن است بدون در نظر گرفتن ویژگی های عملکردی، طیفی و ملکولی قطعی نباشند.
اگرچه تحلیل های طیفی نیز ممکن است مبهم باشند چون حساسیت طیفی میله ها با دامنه مخروط های MWS می پوشانی دارد، توالی های اسیدهای آمینه پروتئین های آپسین ممکن است دارای ابهامات مشابهی باشند. ما فرض میکنیم که ژن های گیرنده نور ممکن است در حقیق نشانه های مهمی برای شناسایی و/یا عملکرد گیرنده های نور اولیه داشته باشند. به نظر می رسد که آپسین های Rh1 و RhB که توسط کالین و همکارانش (2003) شناسایی شده است بترتیب دارای ویژگی های مشترکی با آپسین های Rh1 و Rh2 باشند. البته توالی اسید آمینه در آپسین RhA در ماهی های مکنده واسط بین آپسین های میله ای و مخروطی Glu122 و نوع مخروطی Pro189 باشد.
فرآیند گرفتن فوتون و انتقال آن به سیگنال بیوشیمی یک فرآیند باستانی است که نیازمند دامنه متنوعی از واکنش های شیمیایی است که شباهت زیادی را در بخش های مؤلفه ای در مهره داران و بی مهرگان نشان میدهد. در مهره داران، بسیاری از این فرآیند های مؤلفه ای توسط ایزوفرم های میله ای یا مخروطی مختلفی رمزگذاری می گردند. این پروتئین ها واسط واکنش ها در مراحل مختلف آبشار بیوشیمی هستند. پس از گرفتن فوتون و ایزومری شدن رنگساز از 11-cis به همه شکل های انتقالی، تغییر صورت بندی برآیند در پروتئین آپسین از طریق آبشار phototransduction به سیگنال بیوشیمی قابل شناسایی توسط نورون های شبکیه ای دیگر تبدیل می گردد. نتایج ابتدایی برای ماهی مکنده G. australis نشان میدهد که بطور کلی فقط ایزوفرم های واحد ژن های phototransduction حضور دارند و توالی های کدگذاری از لحاظ گونه ای بیشتر شبیه به مخروط هستند تا شبیه میله. بنابراین ممکن است در زمان تاریخچه تکاملی وقتی که مهره داراتن فک دار و بدون فک به دو نسب مختلف تقسیم شدند، چشم های ماهی های مکنده دارای سیستم بصری مطابق با نور بر اساس گیرنده های مخروطی شکل بود. البته حداقل یک نوع گیرنده متحمل نوعی تغییر ماهیت به دورگه گیرنده شد که در نتیجه به میله درستی با سن ماهی های غضروفی تبدیل شد.
(b) حساسیت طیفی
طول موج حداکثر جذب (λmax) رنگدانه بصری در یک گیرنده می تواند سودمند باشد اما معیار قطعی برای تمایز بین حساسیت طیفی میله ها و مخروط ها نباشد، اگرچه در گونه های بسیاری این مقدار ممکن است مشابه باشد.

شکل 1 نمایش طرح حساسیت های طیفی رنگدانه های بصری انواع مختلف گیرنده های نور یافت شده در مهره داران اولیه.

هیچ تحلیل microspectrophotometric از جذب طیفی انواع گیرنده نور منفرد در مارماهی ها وجود نداشته است. البته آزمایشات رفتاری نشان داده اند که واکنش های شنایی نسبت به محرک نور حداکثر بین 500 تا 520 نانومتر بود، که در بیشتر از 600 نانومتر هیچ واکنشی مشاهده نمی شد یا واکنش کمی مشاهده میشد.
خصوصیات طیفی انواع گیرنده نور در ماهی های مکنده توجه بیشتری را به خود جلب کرده است. مطالعات Microspectrophotometric در مورد انواع گیرنده های نور طولانی و کوتاه در دو گونه نیمکره شمالی مقادیر حساسیت های طیفی حداکثری را نشان میدهد که بترتیب بین 525 تا 600 نانومتر و 517 تا 55 نانومتر است. بنابراین به نظر می رسد که گیرنده های نور کوتاه و بلند در ماهی های مکنده قطب شمال بترتیب دارای رنگدانه بصری MWS و LWS در بخش خارجی خود می باشد.

در ماهی های مکنده نیمکره جنوبی، تحلیل طیف سمجی نوری آپسین های بازترکیب در سلول های پستانداران، پنج رنگدانه بسری را با مقادیر λmax در 359, 439, 497, 492 و 560 نانومتر نشان داد. مطالعات microspectrophotometric بر روی سه نوع گیرنده نور نشان داد که این گیرنده های نور از رنگساز بر مبنای A2 بر اساس خوبی تناسب طیف های جذب میانگین برای الگوهای رنگدانه محاسباتی استفاده میکند.

λmax رنگدانه بصری در بخش خارجی نوع گیرنده نور منفرد یافت شده در شبکیه مرحله مهاجر به سوی پایین M. mordax به اندازه 514 نانومتر است. نوع گیرنده در M. mordaxبر اساس λmax آن ممکن است با گیرنده هی کوتاه L. fluviatilis و P. marinus همگن باشد. گیرنده های نور مهاجران رو به پایین و رو به بالای ماهی های مکنده اقیانوس آرام، دارای رنگدانه بصری بر مبنای ویتامین A1 هستند.

ماهی خاویار transmontanus وقتی که همراه با یافته های مکمل کامل گیرنده های نور دارای رنگدانه های بصری بر مبنای ویتامین A2 در سگ ماهی سفید بررسی گردد، به نظر می رسد که مهاجرت بین آب های شیرین و آب های شور برای تحریک یک سیستم رنگدانه بصری A1/A2 کافی نیست. در این مرحله، احتمالاً نمی توان بطور کامل پیش بینی کرد که آیا ویتامین A1 یا A2 رنگساز باستانی در مهره داران است. البته جالب است که بیان کنیم که فقط ویتامین A1 را می توان از کبد Myxine glutinosa جدا کرد.
با استفاده از microspectrophotometry، مشخص شده است که سه گونه از ray دارای سه نوع مخروط در دامنه های طیفی حساس نسبت به طول موج، MWS، و طیف های بلند هستند. این یافته ها نشان میدهند که پتانسیل تشخیص رنگ در این طبقه از مهره داران وجود دارد که زمانی تصور می شد دارای کوررنگی باشند، و از گزارشات اولیه سه اوج حساسیت طیفی ثبت شده از لحاظ الکتروفیزیکی در 476، 502 و 540 نانومتر پشتیبانی میکند.
شبکیه چشم ماهی ریه دار استرالیایی دولایه است و شامل هر دو گیرنده نور میله ای و مخروطی است. Microspectrophotometry مشخص می سازد که ماهی های ریه دار نوجوان دارای چهار نوع گیرنده نور مخروطی منفرد با رنگدانه های بصری حساس به ماوراء بنفش، SWS، MWS و LWS هستند و بنابراین دارای پتانسیل موجود برای بینایی رنگ چهاررنگی هستند. مخروط های UVS تنها نوع گیرنده نور هستند که در شبکیه چشم مایه ریه دار بالغ یافت نمی شود. شبکیه ماهی های نوجوان و بالغ نیز شامل نوع واحدی از گیرنده نور MWS هستند. بر اساس پهنای باند طیفی و تناسب با جذب طیف ها به الگوهای رنگدانه بصری، همه رنگدانه های بصری در ماهی های ریه دار تصور می گردد که از رنگساز بر مبنای A2 استفاده کنند، که در ماهی های دیگر در آب های شیرین معمول است.
(c) آپسین ها و تنظیم طیفی
آزمایش ملکولی رنگدانه های بصری گیرنده نور یک روش مهم و قطعی برای توصیف میله ها و مخروط ها و ارزیابی پتانسیل دید رنگی است. همانطور که قبلاً نیز توصیف شد، رنگسازی که محدود به آپسین های بصری مهره داران است از الدهید ناشی شده است که رنگسازی است که محدود به آپسین های بصری مهره داران است. رنگدانه های پورفیروفسین از لحاظ طیفی دارای انتقال طول موج بلندترس نسبت به ارغوان بینایی مطابق با آن هستند و این تأثیر طول موج های بلندتر را

افزایش میدهد. با قرار گرفتن در غشای دیسک ها در بخش های خارجی، این پروتئین های تراغشایی یک زنجیره پلی پپتید متشکل از حدود 350 اسید آمینه ایجاد میکند، که هفت تراغشای alpha-helices مرتبط با حلقه های درون سلولی و برون سلولی را تشکیل می دهد. تغییرات در حساسیت طیفی گیرنده نور عمدتاً توسط تغییرات در توالی اسید آمینه پروتئین آپسین میانجی می گردند، که هر کدام از آنها توسط ژن آپسین مجزا و نسبت های مختلف دو رنگساز رمزگذاری می گرد

د. ژن های شبکیه ای مهره داران در پنج گروه مجزا تکاملی طبقه بندی می گردند: آپسین های LWS یافت شده در مخروط ها، آپسین های SWS 1 یافت شده در مخروط ها، SWS 2 یافت شده در مخروط ها، آپسین های MWS یافت شده در مخروط ها، و آپسین های MWS که عمدتاً در میله ها یافت می شوند. اگرچه رنگدانه های Rh1 بر مبنای آپسین معمولاً در میله ها وجود دارند، آپسین RhA وابسته به آن دارای خصوصیات شبیه به مخروط هستند. کپی ژن اساسی برای تمایز عملکردی گروه های مختلف از آپسین ها را فراهم می سازد.

شکل 5طرح تکامل نژادی گروه های مهره داران اصلی که تکامل پوشنه، رنگدانه میودال با جذب طول موج کوتاه، الیسوزوم ها، قطره های روغنی بدون رنگ، و قطره های روغنی رنگی را نشان میدهد.

در حال حاضر، هیچ رنگدانه بصری شبکیه ای وجود ندارد که در مارماهی ها توصیف شده باشد. البته هیساتومی و همکارانش (1991) اولین کسانی بودند که تولید مثل غیرجنسی و توالی ژن آپسین با طول کامل را از ماهی مکنده رودخانه ای Lampetra japonica انجام دادند. توالی اسیدهای آمینه شبیه به توالی آپسین Rh1 از مهره داران دیگر بود، که 78 تا 82 درصد شباهت را نشان میدهد. رنگدانه ماهی مکنده در محیط مصنوعی، حداکثر جذب 500 نانومتر را نشان داد و نسبت به پادتن رنگدانه میله ضد-گاوی (Rh1) واکنش نشان داد، که قبلاً مشخص شده بود که نوع گیرنده نور کوتاه در L. japonica را شناسایی میکند. جالب اینکه این رنگدانه ماهی مکنده بتدریج در حضور هیدروکسیلامین (حتی در تاریکی) سفید می شد که معمولاً یک خصوصیت رنگدانه های مخروطی است. بنابراین این رنگدانه دارای خصوصیات بیوشیمی بین رنگدانه های میله و مخروط است. همچنین، یک ژن آپسین در ماهی مکنده دریایی (P. marinus) دارای توالی اسید آمینه ای است که 92 درصد شناسایی را نسبت به ژن آپسین Rh1 ماهی مکنده رودخانه ای (L. japonica) نشان میدهد.

محدوده کامل جدول رنگ های ژن های آپسین رنگدانه بصری موجود برای مهره داران اجدادی به نظر می رسد که در ماهی مکنده نیمکره جنوبی ظاهر گردد، که هر پنج ژن آپسین در شبکیه ظاهر می گردد و در حین طول دوره زندگی ماهی مکنده تنظیم می گردد. بر اساس پیوستن مجاورتی، روشهای استنباط بیزی و حداکثر احتمال برای بازسازی درخت های تکامل نژادی مورد استفاده قرار گرفته بودند، و ژن های آپسین بصورت اورتولوگ های نسب ژن آپسین LWS، SWS1 و SWS2 شناسایی شدند. همچنین، دو طبقه Rh از ژن های آپسین شناسایی شدند، که به نظر می رسد که بترتیب رابطه نزدیکی

با ژن های ناتوستوم Rh1 و Rh2 داشته باشند. این یافته نشان میدهد که (1) جدیدترین اجداد مشترک مهره داران فک دار و بدون فک دارای ژن آپسین Rh اجدادی است که اجداد مشترک همه ژن های آپسین Rh و همچنین ژن های آپسین LWS، SWS1 و SWS2 می باشد که کپی های ژن های جداگانه ژن های آپسین RhA و RhB را در مهره داران بدون فک و ژن های Rh1 و Rh2 در مهره داران فک دار افزایش میدهند، یا (2) آپسین RhA یافت شده در دو گونه ماهی های مکنده بررسی شده به نظر می رسد که اجداد طبقه Rh1 از آپسین و آپسین RhB در G. australis باشد، که نشان میدهد که ژن های RhA و RhB ماهی مکنده دارای اورتولوگوس اجدادی مشترکی بترتیب با طبقه ژن های مهره داران فک دار Rh1 و Rh2 هستند.

شکل 2 تکامل نژادی خانواده های ژن (آپسین) رنگدانه بصری در مهره داران.

هولوسلفان ها و الاسموبرنچ ها طبقه بزرگی از مهره داران هستند که باید هم در عمق دریا و هم در آب های سطحی و خصوصاً محیط های صخره ای زیر آب وجود دارند. تا کنون فقط ژن آپسین Rh1 در الاستوبرنچ ها مجزا شده است. البته تحلیلی از ژنوم کوسه فیلی هولوسفالان (Callorhinus milii) نشان داده شده است که ژن های آپسین یک میله (Rh1) و سه مخروط (Rh2, LWS1 and LWS2) ، و مقادیر λmax به اندازه 496 (Rh1), 442 (Rh2), 499 (LWS1) و 548 nm (LWS2) در شبکیه ظاهر می گردند که در محیط آزمایشگاهی تعیین شده است. تحقیق بر روی C. milii نشان داده است که شناسایی ملکولی هر ژن آپسین مخروطی در Chondrichthye ها وجود دارد. همراه با اکتشاف سه نوع گیرنده نور مخروطی متفاوت از لحاظ طیفی، اکنون مدارک مهمی برای پشتیبانی از پتانسیل بینایی سه رنگی در ماهی های غضروفی وجود دارد.

هر پنج آپسین نیز در شبکیه ماهی ریه دار استرالیایی نیمه بالغ وجود دارد و مقایسه تکامل نژادی انطباق سازگار با کودون از توالی اسیدهای آمینه نوکلئوتید و تحریک شده وجود ژن های LWS, SWS1, SWS2, Rh2 و Rh1 را نشان میدهد. توصیف خصوصیات چهار آپسین مخروطی پتانسیل دید چهاررنگی را در ماهی های ریه دار را نشان داد، اگرچه مطالعه رفتاری برای تأیید این مسئله مورد نیاز است که آیا ماهی ریه دار میتواند اشیاء را بر مبنای تفاوت در رنگ تشخیص دهد، و اینکه آیا فضای رنگی چهاربعدی دارد.

(d) الیپسوزوم ها، قطره های روغنی، رنگدانه مایودال و پوشنه
حساسیت طیفی گیرنده نور عمدتاً توسط جذب طیفی رنگدانه های بصری شامل در آن تعیین می گردد. البته گونه های زیادی نیز دستگاه های درون سلولی و برون سلولی را برای افزایش نور ورودی تکامل داده اند قبل از اینکه به رنگدانه های بصری واقع در بخش های خارجی برسد. این فیلترها دارای شکل های مختلفی هستند. البته مهمترین آنها قطره های روغنی رنگی واقع در بیضی بخش داخلی مخروط است. این اندامک های رنگی معمولاً بصورت فیلترهای طیفی برشی طولانی عمل میکنند، اگرچه موقعیت طول موج های برشی با توجه به λmax رنگدانه بصری متغیر است و حتی عوامل محیطی مانند شدت نور پیرامونی بر آن تأثیرگذار است.

شکل 3 نمای محوری آرایه گیرنده نور شبکیه ای در دامنه ای از مهره داران اولیه با استفاده از نورشناسی نورماسکی.

شکل 4 نمایش طرح مکمل انواع گیرنده نور در مهره داران اولیه بر اساس معیارهای شکل شناسی.

هیچ قطره روغنی در شبکیه گونه های مارماهی ها یا ماهی های مکنده آزمایش شده شناسایی نشده است. البته یک رنگدانه ثابت نوری بین سلولی زرد/نارنجی در نواحی مایود و بیضی شکل در حداقل یه نوع گیرنده نور در ماهی مکنده نیمکره جنوبی وجود دارد. این رنگدانه زرد-نارنجی با جذب طول موج های مرئی کمتر از 550 نانومتر بعنوان یک فیلتر طیفی عمل میکند. این فیلتر جذب طول موج کوتاه ممکن است در ابتدا در مهره داری با تاریخچه زندگی مشابه با G. australis تکامل یافته باشد، در واکنش نسبت به نیاز به فیلترسازی نور طول موج کوتاه آسیب رسان که چشم پیوسته در معرض آن قرار دارد. یک فیلتر جذب طول موج کوتاه نیز از شبیه سازی نوری رنگدانه های بصری باند بتا و عملکردهای حساسیت طیفی انواع مختلف مخروط ها جلوگیری می کند، و بدینوسیله تشخیص رنگ ها را بهبود می دهد. این امکان نیز وجود دارد که جذب نور با طول موج کوتاه بتواند حساسیت کنتراست را افزایش دهد.

قطره های روغنی تصور می شود که اولین بار در تکامل مهره داران ایجاد شده باشد. ماهی ریه دار استرالیایی N. forsteri که یک فسیل زنده است حاوی قطره های روغنی در سه نوع از چهار نوع مخروط های بزرگ آن است. قطره های روغنی رنگی و غیر رنگی در مارمولک های روزانه، لاک پشت ها و پرندگان حفظ شده است. فقدان بارز قطره های روغنی در دوزیستان، مارها، تمساح ها، و پستانداران تصور می شود که نتیجه انتقال از سبک زندگی روزانه به سبک زندگی شبانه باشد و ممکن است گرفتن فوتون را افزایش دهد و نور را بر روی بخش خارجی متمرکز سازد. اگرچه مزایای مقبول تر قطره های روغنی در

کاهش خطای رنگی و منفی سازی اثرات مضر تابش ماوراء بنفش نیز ممکن است هنوز وجود داشته باشد، بهبود در تشخیص رنگ ممکن است نیروهای محرک برای تکامل قطره های روغنی رنگی در ماهی های ریه دار باشد، خصوصاً ماهی هایی که در محیط های روشن و پرنور زندگی می کنند. قطره های روغنی رنگی مانند فیلترهای برشی طول موج بلند عمل میکنند که انتقال و حساسیت طیفی گیرنده نور را نسبت به طول موج های بلندتر افزایش میدهند تا تشخیص رنگها را بهبود دهند. قطره های روغنی غیررنگی ممکن است در بهبود گرفتن فوتون و تمرکز نور بر روی بخش خارجی مؤثر باشند.

البته ما تصور میکنیم که دارای عمر تکامل سیستم بصری ماهی ریه دار استرالیایی ممکن است تا حدودی بخاطر توانایی آن برای متعادل سازی بین حساسیت و قدرت تفکیک باشد. با اینکه مخروط های دارای قطر زیاد احتمال بیشتری دارد که فرآورده فرعی کاهش در سیال کوانتوم در واکنش به توان فیلترسازی گنجایش رنگی باشد، با اینحال میله های بزرگ آن حساسیت بالا برای عمل کردن در سطح نور های گزارش شده سبک زندگی های شامگاهی و شبانه مناسب است.

وجود الیپسوزوم ها در گیرنده های نور بعضی از ماهی های مکنده نشان میدهد که این مهره داران اولیه قابلیت تغییر نور قبل از جذب آن توسط رنگدانه های بصری را دارند. این اندامک های درون سلولی بیضی شکل قطر بخش داخلی را تعیین میکنند و ممکن است برای تمرکز نور بر روی بخش خارجی مورد استفاده قرار گیرند. با دانستن اینکه الیپسوزوم ها در دو خانواده agnathan موجود وجود دارند، این مسئله محتمل به نظر می رسد که الیپسوزوم ها در شبکیه جدیدترین اجداد مشترک خود موجود باشند. قطره های روغنی از هر چه که تکامل یافته باشند، مشخص نیست و ممکن است بسته بندی رنگدانه های آن غیرمحتمل باشد: رنگدانه کروی محدود به غشا در ناحیه بیضی شکل یافته می شود.

وجود پوشنه یک انطباق برای افزایش حساسیت توسط منعکس ساختن نور به گیرنده های نور پس از برخورد به لایه انعکاسی در داخل سلول های رنگدانه شبکیه ای یا پشت غشای بروچ است. با توجه به نوع پوشنه، طول موج های نوری که به گیرنده نور وارد می شود ممکن است به محیط نور پیرامونی تبدیل شود. ماهی های مکنده، الاسومبرنچ ها، ماهی های ریه دار و همچنین ماهی های استخوانی، همگی درخشش چشم ایجاد شده توسط پوشنه را دارد. شبکیه ماهی

مکنده واقع در نیمکره جنوبی دارای آرایه شش ضلعی منظمی از نوع منفرد گیرنده نور شامل الیپسوزوم های بیضی شکل است. خصوصیات ذرات کروی شکل نوع پراکنده منعکس کننده در ناحیه vitread احاطه شده توسط یک RPE پر شده با دو نوع منعکس کننده پوشنه ای معمول تر است، درحالیکه ذرات سوزنی شکلی که دارای خصوصیات نوع کروی منعکس کننده هستند، در ناحیه sclerad از RPE فراوان تر هستند. مشخص است که حساسیت افزایش یافته بدست آمده از پوشنه انعکاسی یک تبدیل اولیه بود. این سناریو خصوصاً برای الاستوبرنچ ها عملی است که بسیاری از آنها بصورت فعال بین سطوح مختلف نور حرکت می کنند و دارای پوشنه رنگی انعکاسی هستند.

3- مفاهیم رفتاری و عملکردی برای گیرندگی نور اولیه

جدایی عملکردی دو نوع گیرنده در ماهی های مکنده نیمکره شمالی توسط حساسیت انیون رنگدانه بصریmicrospectrophotometry، حساسیت هیدروکسلامین، و الکتروفیزیولوژی بررسی شده است. در همه موارد، نتایج نشان میدهند که هر دو نوع گیرنده مخروطی هستند. واکنش های الکترورتینوگرافیکی ثبت شده در ماهی مکنده رودخانه ای L. fluviatilis توسط گواردوسکی و لیچاکو (1984) واکنش های مخروطی معمول را برای هر دو نوع گیرنده نشان میدهد، که

شامل گیرنده های کوتاه می باشد، که شدت های نور بالا را اشباع نمی سازند و به نسخه فوتوپیک و اسکوتوپیک کمک نمی کنند. البته گیرنده های کوتاه تقریباً 100 برابر حساس تر از گیرنده های طولانی هستند و تنها طبقه گیرنده فعال در وضعیت منطبق با تاریکی هستند. گیرنده های طویل فقط در حین شبیه سازی های شدید به عملکرد شبکیه ای کمک میکنند و بنابراین میتوان آنها را بصورت مخروطی در نظر گفت. بعلاوه، تغییرات در رنگ محرک همیشه واکنش زیادی را نسبت به شکل پیچیده ایجاد میکند، که نشاندهنده اینست که در شرایط تطابق چشم با نور، شبکیه ماهی مکنده دارای توانایی تشخیص رنگ است . مطالعات عملکردی در آینده بر روی فتوسینیتیک مکمل انواع گیرنده های نور در G. australis و M. mordax بدون تردید به توضیح ماهیت دو رگه میله/مخروط این نوع گیرنده های نور کمک میکنند.

هیچ مطالعه عملکردی در مورد یک یا دو نوع گیرنده فرض نشده است که در چشمان مارماهی وجود داشته باشد. البته بر اساس یک سری فرضیه های قابل تست، لام و همکارانش چشم ها را بصورت اندام های کاجی دوجانبه غیرتصویری در نظر می گیرند که بمدت بیش از 500 Myr بعنوان یک عامل شناسایی کننده تابش حفظ شده اند. همچنین، مطالعات عملکردی اندکی در مورد الاسموبرنچ ها انجام داده شده است. داولینگ و ریپز (1972) نشان داده اند که در شبکیه اکسیت میله ای، گیرنده های نور میله ای نسبت به محرک های افزایشی واکنش نشان میدهند که سهم زیادی از رنگدانه های بصری را شامل هستند. مطالعات بیشتر با استفاده از الکترورتینوگرام ها نیز تأیید می کنند که شبکیه میله ای اسکیت شامل هر دو مسیر سلولی دو قطبی ON و OFF است که هر دو آنها عملکردی هستند.

(a) دید رنگی
شناسایی همه جنبه های طعمه، شکارچی، یا جفت تا حد زیادی توسط بعد اضافه شده جزئیات رنگ و انواع مختلفی از رنگدانه های بصری گیرنده نور شناسایی شده در مهره داران بهبود داده می شود که نشاندهنده اینست که دید رنگی مزایای انتخابی مهمی دارد. برای تنظیم دید رنگی، چندین حسگر و مقایسه کننده عصبی باید وجود داشته باشد اگر سیگنال رنگی برای فراخوانی یک واکنش رفتاری باشد.

در مهره داران، تحلیل های تکامل نژادی ملکولی بیان شده اند که رنگدانه های بصری مهره داران در امتداد پنج خط مجزا تکامل پیدا کردند و اینکه این نسب ها ممکن است قبل از جدایی ماهی های فک دار و بدون فک در جای خود قرار گیرند. پنج نسب ژن رنگدانه بصری مهره داران که احتمالاً از یک جد مشترک جدا شده اند قبل از جدایی پروتوزوم ها و دتوروستوم ها تکامل پیدا کرده اند. بنابراین دید رنگی احتمالاً در بین اولین مهره داران بین 400 تا 700 Ma تکامل پیدا کرد. البته توانایی ما برای مشخص کردن منشأ دید رنگی یا تشخیص رنگ در این قالب زمانی هنوز موضوع مورد بحضی است که از عدم وجود داده های کافی در مورد سفالوکوردیت ها ایجاد می گردد و اساس آن در تکامل نژادی مازه داران قرار دارد.

البته مدارک جدید نشان میدهند که دید رنگی تکامل یافته بین 700 و 540 Ma سال قبل می باشد. این مسئله بر اساس وجود پنج نوع گیرنده نور مخروطی شکل در ماهی های مکنده نیمکره جنوبی، سه نوع مخروط در chondrichthyan holocephalan ها و elasmobranch ها می باشد. یافته های چهار نوع مخروط در ماهی ریه دار استرالیایی به ما اجازه میدهد تا استنباط هایی در مورد دید رنگی مهره داران اول انجام دهیم. مطالعات ملکولی بر روی دامنه ای از ماهی های استخوانی نه تنها این ژن های آپسین مخروطی کلاسیک در ماهی های استخوانی نشان داده است، بلکه یک سری رخدادهای تکرار ژن متوالی نیز در Rh2 ایجاد می گردد، که از لحاظ عملکردی در شبکیه ظاهر می گردند. پیشنهاد شده است که گونه زایی سریع و موفق سیکلیدها در دریاچه های بزرگ آفریقا در 250,000 سال گذشته ممکن است تا حدودی بعلت توانایی این گروه برای مطابقت و سازگاری سریع با شرایط زیستی جدید باشد.

آپسین های مخروطی یافت شده در نماینده های همه طبقات اولیه مهره داران، همراه با دامنه ای از مکانیزم های فیلترسازی درون سلولی رنگی نشان میدهد که مهره داران اجدادی بر سبک زندگی روزانه تکیه دارند و ممکن است از تشخیص رنگ برای هدف یابی طعمه، فرار از دست شکارچیان، ارتباط و جذب جفت استفاده کرده باشند.