بخشی از مقاله
چکیده
ضرورت دارد در کشاورزی معمول تغییراتی جهت کاهش مصرف نهادههای شیمیایی و کاهش خسارات واردشده به منابع طبیعی و محیط زیست و همچنین بهبود کیفیت محصولات کشاورزی صورت گیرد. از آنجا که میوهها و سبزیها سیستمهای بیولوژیکی زنده هستند پس از برداشت به تدریج از بین میروند.
افزایش عمر پس از برداشت محصولات باغبانی توسط روشها و فنون پس از برداشت امکانپذیر است و در سالهای اخیر به تکنولوژی پس از برداشت در باغبانی توجه زیادی شده است؛ زیرا ثابت گردیده است که نگهداری و عملیات جابجایی نادرست به از دست رفتن مقدار زیادی از محصول میانجامد که با هزینه زیادی تولید شده است. فنآوریهای پس از برداشت به صورت حفظ محصولات مختلف در شرایط مختلف نگهداری و حملونقل تعریف میشوند.
یکی از زمینههای مهم کشاورزی و باغبانی ارگانیک استفاده از ترکیبات طبیعی و سازگار با گیاه، طبیعت و انسان است که به این ترتیب نه تنها محصول بدون استفاده از مواد شیمیایی مضر تولید شود بلکه دارای ارزش غذایی و دارویی بالاتری خواهد بود. از مواد طبیعی و سالم که قابلیت حفظ کیفیت محصولات در پس از برداشت را دارند میتوان به اسید آمینه گاما و بتا آمینوبوتریک اسید، پلیآمینها، جاسموناتها، جیبرلین، سالیسیلیک اسید، پوششهای خوراکی - کیتوزان و ژل آلوئهورا - ، اسانسهای گیاهی و نیتریک اکسید اشاره نمود. این مطالعه مروری، بر محور مکانیزم اثر این ترکیبات سالم متمرکز شده است.
-1معرفی ترکیبات سالم برای نگهداری محصولات و مکانیزم اثر آنها
-1-1اسیدآمینه -آمینوبوتریک اسید : - GABA - -آمینوبوتریک اسید - GABA - یک آمینواسید غیرپروتئینی بوده و بطور گسترده در بیشتر ارگانیزمهای پروکاریوت و یوکاریوت وجود دارد. واکنشهای مربوط به انتقال سیگنال، هدایت سلول، واکنشهای دفاعی در برابر حشرات، تنظیم pH ، تنظیمات واکنشهای احیا، موازنه انرژی، واکنش به تنش، متابولیسم نیتروژن و کربن از جمله نقشهای این اسیدآمینه میباشند.
بر اساس شواهدی تجربی، کاربرد خارجی GABA میتواند باعث کاهش آسیب اکسیداتیو القاشده توسط سمیت H+ و Al3+ در دانهالهای جو و کاهش آسیب سرمایی در میوه هلو از طریق انباشت پرولین، افزایش فعالیت سیستمهای آنتیاکسیدان آنزیمی و بقای وضعیت انرژی شود. علاوه بر این فعالیت 5 آنزیم مرتبط با مکانیزم دفاعی شامل کیتیناز، بتا-3،1،گلوکاناز، فنیلآلانینآمونیالیاز، پراکسیداز و پلیفنلاکسیداز و بیان ژنهای فعالکننده این آنزیمها در میوههای تیمارشده با GABA و تلقیحشده با قارچ در مقایسه با شاهد افزایش یافت
GAD آنزیمی سیتوزولی بوده و پیشنهاد شده است سنتز GABA القاشده در اثر تنش در نتیجه ایجاد شرایط اسیدی و بنابراین تحریک فعالیت GAD و انباشت GABA است. ممکن است GABA یک مکانیزم تنظیم کننده pH باشد. فاکتورهای محیطی که باعث افزایش انباشت GABA میشوند با کاهش pH سیتوزول این حالت را ایجاد میکنند. عوامل تنشی مانند لمس - touch - و یا شوک دمای پایین باعث تحریک سطوح GABA از طریق افزایش سطوح کلسیم میگردند
فعالیت GAD در شرایط in vitro در بافتها و گونههای متعدد گیاهی از طریق Ca/CaM در pH حدود خنثی تحریک شده است. علاوه بر این یک آنتیبادی مخصوص برای 26 اسیدآمینه متصل شونده به کالمودولین از ناحیه C-terminal به طور کامل باعث افزایش فعالیت GAD در غیاب کمپلکس Ca/CaM میگردد. اسیدآمینه GABA به عنوان یک ترکیب منحصر به فرد در میان متابولیتهای واکنشدهنده در برابر تنشهاست که در واکنش به دامنه قابل توجهی از تنشهای زیستی و غیرزیستی نظیر پروسه پیری برگ نیز تجمع مییابد. طی این پروسه، به یکباره تجزیه ماکروملکولهایی نظیر پروتئینها، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک شروع شده و این ترکیبات تجزیه شده به مکانهای در حال رشد گیاهان، میوههای در حال نمو و بذرها انتقال مییابد
-2-1اسیدآمینه -آمینو بوتریک اسید : - BABA - در گیاه مدل آرابیدوپسیس نشان داده شده است که BABA میتواند در القاء مقاومت به تنشهای پیش از برداشت موثر واقع شود.گزارشاتی نیز در ارتباط با کنترل موثر برخی مشکلات پس از برداشت در برخی محصولات ناشی از کاربرد تیمار BABA و اثر مستقیم آن به صورت سمیت قارچی و القای آنزیمهای مرتبط با واکنش دفاعی وجود دارد. بنابراین به نظر میرسد این ترکیب دارای پتانسیل قابل توجهی در تگهداری محصولات کشاورزی در پس از برداشت است. بر اساس تحقیقات Wang و همکاران - 2015 - افزایش نفوذپذیری غشاء و محتوای مالون دیآلدهید در میوههای شاهد، و کاهش محتوای مالون دیآلدهید در میوههای تیمارشده با BABA نشان از نقش مثبت BABA در تأخیر فرآیند نرمشدگی گیلاس است
سنتز استرول و سزکویی ترپن نیز تحت تأثیر تیمار BABA قرار میگیرد. به طوری که در برگ گیاه سیبزمینی تیمار شده با BABA رونویسی از برخی ژنهای انکودکننده آنزیمهای درگیر در بیوسنتز فیتوالکسینها واقع در مسیر موالونیک اسید قویاً افزایش بیان یافت. BABAاحتمالاً به عنوان یک تنظیمکننده رشد گیاهی عمل نموده و به ویژه اثرات مطلوب و موردانتظار را هنگامی که در غلظت بهینه به کار رود بر جای میگذارد. BABA منجر به القای پروتئینهای PR-1 chitinase و بتا-3،-1گلوکاناز در چند محصول نظیر فلفل، گوجه فرنگی و تنباکو شده است. گزارشاتی وجود دارد مبنی بر این که واکنشهای فوق حساسیت یا انباشت لیگنین میتواند توسط BABA القا گردد. به عبارت دیگر BABA میتواند مقاومت را در گیاهان از طریق فعال نمودن برخی مسیرهای سیگنالدهی وایسته به سالیسیلیک اسید - شکل - 4 فعال نماید.
این سیگنالدهی در مسیری وابسته به سالیسیلیک اسید یا جاسمونیک اسید/اتیلن به منظور شکل دادن دو کلاس عمده مقاومت رخ میدهد: مقاومت سیستمیک اکتسابی و القاشده. بنابراین در برابر بیمارگرهایی مانند قارچها، باکتریها، ویروسها و نماتدها که باعث ایجاد پدیده فوق حساسیت میشوند میتوان از محرکهای غیرزنده مانند -BABA محرکها یا ترکیبات با منشاء موجود زنده جانوری یا گیاهی مانند کیتین، گلوکان، پروتئین و چربیها و نمکهای معدنی مانند فسفات پتاسیم مقاومت را در گیاهان القا نمود. سایر محققان نیز معتقدند که BABA به صورت سیستمیک - حرکت سلول به سلول - حرکت نموده و بخشی از این حفاظت سیستمیک که توسط BABA در برابر بیماریهای گیاهی میشود را توجیه میکند .
-3-1پلیآمینها: دو مسیر برای سنتز GABA شناسایی شده است: دکربوکسیله شدن گلوتامات توسط عمل کاتالیزوری آنزیم GAD و تجزیه پلیآمینها توسط فعالیت آنزیمهای دیآمین اکسیداز و پلیآمین اکسیداز. بنابراین بین پلیآمینها و GABA ارتباط وجود دارد؛ به طوری که در شرایط کمبود اکسیژن،30 درصد GABA در فرآیند جوانهزنی باقلا از مسیر تجزیه پلیآمینها حاصل میشود.
تیمار با GABA بیرونی باعث بهبود رشد گیاه، افزایش تحمل در برابر استرس از طریق تعدیل فعالیت آنزیمهای درگیر در متابولیسم نیتروژن و جذب نیترات میگردد
افزایش در انباشت آلانین در برابر آسیبهای تنش و جلوگیری از انباشت رادیکالهای آزاد و مرگ سلول نیز ثابت شده است. بنابراین رابطه کامل و جامعی میان GABA و پلیآمینها و گلوتامات وجود دارد
طبیعت پلیکاتیونی پلیآمینها باعث میشود اغلب در ترکیب با ملکولهای آنیونی همچون اسیدهای نوکلئیک، پروتئین، فسفولیپیدها و پلیساکاریدها بوده و آنها را از تخریب محافظت نمایند. اثر دیگر پلیآمینها به عنوان ترکیبات ضد پیری و ضد تنش به تأثیر آنها در دارابودن بارهای مثبت به عنوان دهنده الکترون و ایجادکننده کمپلکس با ترکیبات دارای رادیکالهای آزاد نسبت داده میشود
اثر پلیآمینها در حفظ سفتی میوه ناشی از اتصال آنها به گروههای کربوکسیل - COO- - ترکیبات پکتیکی در دیواره است.احتمالاً نیتریک اکسید و پلیآمینها نیز تعاملاتی با یکدیگر دارند؛ به طوری که کاربرد خارجی پلیآمینها تولید سریع نیتریک اکسید را تحریک میکند. سنتز نیتریک اکسید تحریک شده در نتیجه پلیآمینها یک ارتباط بین این دو ملکول هشداردهنده در گیاهان را نشان میدهد که این اثر دلالت بر حضور آنزیمهای ناشناخته مسئول تبدیل پلیآمینها به نیتریک اکسید در گیاهان را دارد.
-4-1جاسموناتها: جاسمونیکاسید و متیلاستر آن متیل جاسمونات ترکیبات سیکلوپنتانونی از مشتقات اسیدلینولنیک میباشند که از طریق مسیر اکتادکانوئید سنتز میشوند. جاسمونیکاسید و متیل جاسمونات به عنوان ملکولهای سیگنال فعالیت میکنند و به عنوان یک گروه از انتقال دهندههای مهم پیام در دفاع از گیاه در برابر زخم، حشره، حمله پاتوژن و غیره میباشند.
همچنین پذیرشی عمومی وجود دارد مبنی بر اینکه مقاومت سیستمیک اکتسابی، وابسته به وقوع سیگنالدهی با واسطهگری متیلجاسمونات بوده و این نیز با تعدادی از سیستمهای انتقال رابطه دارد. متیل جاسمونات در این فرآیند واکنشهای بیوسنتزی ویژهای را به منظور تشکیل ترکیبات دفاعی مانند پلیفنولها، آلکالوئیدها، گونههای واکنشدهنده اکسیژن و پروتئینهای خاص مرتبط با پاتوژنها را القا میکند.
معلوم شده است که وقتی این ملکولهای سیگنال به صورت خارجی به کار برده میشوند به صورت سیستمیک در گیاه یا محصول مورد تیمار قرار گرفته حرکت نموده و منجر به بیان ژنهای دفاعی میشوند. القای متابولیسم فنیل پروپانوئیدی میتواند توسط تیمار با الیسیتورها القا حاصل شود. رابطه مثبت بین استعمال خارجی متیلجاسمونات و سنتز ترکیبات فنلی احتمالاً به عنوان بخشی از واکنش دفاعی گیاه است
-5-1جیبرلین: محلولپاشی قبل از برداشت اسیدجیبرلیک فعالیت آنزیمهای نرم کننده مانند پلیگالاکتورناز، پکتین متیل استراز را کاهش داده و به این صورت پکتین را در برابر دمتیله شدن حفاظت نموده و یا دپلیمریزه شدن الیگالاکتورنانها را کاهش دهد. از طرف دیگر جیبرلینها با اثر بر متابولیسم پلیآمینها، باعث افزایش پلیآمینها میشوند که نقش ضد پیری اسید جیبرلیک را نشان میدهد. ویژگیهایی مانند رنگ، درخشش وجلا، بافت و یکنواختی همگی توسط کوتیکول مشخص میشود. از این رو یکی از مکانیزمهای پیشنهاد شده برای جیبرلین را میتوان به اثر آن در افزایش توده لایه کوتیکول در واحد سطح میوه نسبت داد.
این اثر جیبرلین بسیار برجستهتر میشود زمانی که این تنظیمکننده رشد گیاهی به روی میوههای جوان استعمال گردد - زیرا فعالانه در حال سنتز کوتیکول هستند - . با این حال به طور دقیق مشخص نیست که آیا واکس، کوتین یا هر دو اینها در کوتیکول در اثر تیمار با جیبرلین افزایش مییابند. مطالعات انجام شده بر ساقه نخودفرنگی مشخص نمود که جیبرلین الحاق پالمتیک اسید به درون ماتریکس کوتین را افزایش میدهد. کاربرد جیبرلین در نگهداری گلها از تجزیه پروتئینها جلوگیری میکند. همچنین با جلوگیری از افزایش pH سلولی، حفظ سیالیت غشا سلول و جلوگیری از نشت یونها موجب تأخیر در پیری میشود. همچنین با حفظ کلروفیل از زرد شدن برگها جلوگیری مینماید