دانلود مقاله سمینار درس فیزیولوژی همزیستی

بخشی از مقاله

سمينار درس فيزيولوژي همزيستي

موضوع: ميكوريز

مقدمه
ميكوريزا به عنوان يكي از مهمترين و گسترده ترين انواع همزيستي گسترش و تكامل گياهان عالي را تحت تاثير خود قرار مي دهد قارچهاي ميكوريزي از نظر اكولوژيك مهمند زيرا آنها در داخل و روي ريشه گياهان ميزبان ارتباط همزيست برقرار مي كنند. گياه ميزبان منابع كربن محلول را براي قارچ فراهم مي كند و قارچ باعث افزايش ظرفيت جذب آب و مواد غذايي از خاك توسط گياه مي شود. معلوم شده بخش عمده اي از گياهان حاوي قارچهاي ميكوريزايي هستند. بعضي از وابستگي ها بسيار اختصاصي هستند و برخي ديگر بسيار وسيعند. نود تا نود و پنج درصد از گياهان خشكي زي نوعي ارتباط همزيستي دارند. به نحوي كه ميكورريزاها ونه ريشه ها، اندام اصلي جذب عناصر غذايي خاك توسط گياهان هستند.

گسترده وسيعي از گياهان ميزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندي و بعضي خزه ها ، پنجه گرگيان با گروه نسبتا كوچكي از قارچهاي رشته اي فاقد ديواره عرضي اين ارتباطات را برقرار مي كند.

تاريخچه ميكوريزا مراحل تكوين و عمل سيستم هاي اكتوميكوريزي:
اولين مورد استفاده از قارچهاي ميكوريزا در قرن 18 مي باشد در آن زمان از بازيدوكارپ قارچهاي خوراكي Traffle fungi در گودال هاي كشت نهال بلوط استفاده مي كردند در سال 1885 فرانك مشاهده كرد كه بر روي ريشه گياهان عالي قارچهايي فعاليت مي كنند كه هيچ نوع بيماري در گياه ايجاد نمي كنند و از يك رابطه همزيستي واقعي با ريشه گياه برخوردارند اولين قارچ ها را قارچ ريشه يا اصطلاحاً ميكوريزا ناميد كه از دو كلمه mycete به معناي قارچ و rhizae به معناي ريشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد كه برخي از اين قارچ ها در درون سلول، برخي از سطح ريشه و بين سلولها فعاليت مي كنند كه آنها را اندوميكوريز و اكتوميكوريز ناميد.
همزيستي ميكوريزي:

ريشه گياه زيستگاه مناسبي براي بيشتر ارگانيسم هاي خاك فراهم مي كند و به طور طبيعي بيشتر گياهان در طبيعت با قارچهاي همزيست ريشه رابطه دارند. در اين نوع همزيستي قارچ با فرستادن و نفوذ ريشه هاي خود به درون بافت ريشه اي ميزبان بدون ايجاد پاسخ هاي دفاعي ونكروز شدن بافت هاي گياهي ميزبان با گياهان ارتباط غذايي برقرار مي كند به طوري كه قارچ از منابع هيدرات كربن ميزبان استفاده كرده و از طريق شبكه ميسيليوم گسترده اي كه در خاك دارد گياهان را در تامين آب و عناصر مورد نياز خود كمك مي كند اين قارچها به وسيله هيف هاي منفرد و هيف هاي توسعه يافته شبكه اي، كمك به جذب منابع سيال و غير سيال كمك مي كند. هيف هاي شبكه اي عموماً دريافت منابع غذايي سيال را در بعضي از گياهان افزايش مي دهند و به وسيله تغييراتي كه در فيزيولوژي گياه ميزبان ايجاد مي كنند باعث رشد بهتر و سريع تر گياه در شرايط مختلف مي شوند و به اين ترتيب به شيوه هاي متفاوتي در رشد و توليد گياهان موثر هستند ميكوريزا از عوامل عمده افزاينده جذب عناصر از خاك به شمار مي آيند.

فرق اساسي ميكوريز با عوامل بيماريزا اين است كه در ميكوريزا هم ميزبان و هم ميهمان حالت طبيعي خود را حفظ مي كند و از سلامت كامل برخوردارند. همچنين فرق اساسي ارتباط ميكوريزا و ارتباط عمومي جانوران و گياهان در اين است كه نه تنها سطح ريشه در ريزوسفر با قارچهاي ميكوريز ارتباط نزديك دارند بلكه نفوذ درون بافتي نيز دارند.
با توجه به اين مسئله كه بين گياهان براي به دست آوردن آب و مواد غذايي رقابت وجود دارد قارچ هاي ميكوريز از طريق تنظيم دريافت منابع غذايي مي توانند در تنظيم ساختمان و توزيع احتمالي گياه شركت كنند. اين نوع همزيستي يكي از مهمترين و مستحكم ترين همزيستي بر روي زمين است كه در طول 300 ميليون سال كمتر دستخوش تغيير وتحول شده است.

گروهي از محققين معتقدند كه پيدايش اين قارچ ها همزمان با افزايش co2 اتمسفر كه تقريباً معادل 20-10 برابر مقدار كنوني بوده است مي باشد. در اين زمان ميزان توليدات گياهي بسيار بيشتر از تجزيه آنها بوده است و مهمترين عامل محدود كننده رشد برگ كمبود مواد معدني بويژه P,N بوده است بنابراين به نظر مي رسد كه پيدايش و تكامل قارچ هاي ميكوريزي در جهت رفع اين محدوديت و افزايش ميزان رشد گياهان در چنين شرايطي بوده است در اكوسيستم هاي طبيعي، بيشتر سيستم هاي ريشه اي مي توانند با قارچهاي ميكوريزي همزيست شوند و اين نوع همزيستي تقريبا در تمام اكوسيستم ها از جمله بيابان هاي خشك و سوزان، مرداب، مناطق قطبي و جنگلي هاي پرباران گرمسيري و جنگل هاي حاره نيز مشاهده شده است وجود ميكوريزا براي پايداري رشد برخي از گونه هاي گياهي ضروري است.
طبقه بندي ميكوريزا

اين طبقه بندي براساس نوع قارچ و گياه وچگونگي ارتباط بين ميسليوم قارچ با رشد گياه صورت مي گيرد و به 3 گروه اصلي تقسيم مي شوند .
1- اكتوميكوريزا 2- اندوميكورزيرا 3- اكتندوميكوريز ectendomycarrihzed
البته آندوميكروريزا براساس چگونگي ارتباط غذايي و اندام هاي قارچي به 3 گروه فرعي تقسيم مي شوند 1- ميكوريزاي وزيكولار آربوسكولار 2- ميكروريزاي اركيده ايي و 3- ميكوريزاي اريكوئيد

ريخت شناسي و مورفولوژي قارچ هاي ميكوريزا: قارچهاي ميكوريزا ويژگيهايي را در ريشه گياهان پس از شروع همزيستي به وجود مي آورند اين ويژگيها هم در درون سلولها و هم در بيرون آنها و يا در بيرون ريشه ديده مي‎شوند.
Interacellularhype intercellular hype شبكه هارتيك mahtle نوع ميكوريزا
- + + + اكتو
+ - - - اندو
+ + + + اكتندو

اندوميكوريز: دراين نوع قارچها هيف قارچ بين و درون سلولهاي ريشه گياه ميزبان نفوذ مي كند هيف هاي درون ريشه و هيف هاي تشكيل شده در خارج از ريشه كه با محيط اطراف ريشه ارتباط برقرار مي كنند ساختارهايي را بوجودمي آورند كه مشخصات مورفولوژي آنها از جنبه تاكسونومي داراي اهميت مي باشد.
اجزاء تشكيل دهنده قارچهاي ميكرويزي كه در شناسايي آنها مورد توجه قرار مي گيرد

1- هيف هاي خارج ريشه ايي: قسمتي از هيف قارچ كه بيرون از ريشه گياه ميزبان قرار دارد ونقش آن جذب مواد از محيط خاك ، ورود به ريشه ها و آلوده كردن گياه است. به طوريكه تشكيل هاگهاي جديد بر روي انشعابات اين نوع هيف انجام مي گيرد.
2- هيف هاي درون ريشه اي قسمتي از ريشه قارچ همزيست است كه به درون بافت ريشه نفوذ مي كند چگونگي انشعابات اين نوع هيف و همچنين اندازه وساختار آن در ميان گروههاي مختلف قارچهاي ميكوريزي تفاوت دارد. هيف هاي درون ريشه ايي يك پل ارتباطي بين هيفهاي خارجي و درون گياه مي باشند.
3- آربوسكول:

برخي از انشعابات هيف هاي درون ريشه اي پس از نفوذ در ديواره سلولي گياه ميزبان دوباره منشعب مي شوند وبدون آنكه از غشا سلول عبور كنند و آن را به سمت داخل سلول گياهي مي رانند اين بخش كه ساختاري درخت مانند دارد آربوسكول ناميده مي شود و سطح تماس و ارتباط بين هيف قارچ و غشاء پلاسمايي سلول گياهي را افزايش مي دهد همچنين بر هم كنش شيميايي، تنظيم تبادل كربن، انرژي و مواد غذايي بين قارچ و گياه ميزبان در اين سطح مشترك قارچ و گياه يعني در محل آربوسكول انجام مي گيرد ، تمام قارچهاي ميكوريزي راسته گلومال ، آربوسكول تشكيل مي دهند
4- حبابچه

اندامكهايي كروي يا بيضي شكل هستند كه در انتهاي برخي انشعابات هيف هاي درون ريشه اي در بين يا درون سلولهاي پوست ريشه به وجود مي آيند.
اين ساختار ها در طي نمو ميكوريز چربيهاي پرانرژي را در خود ذخيره مي كنند و امكان دارد بعد از آنكه اعمال متابوليسم ريشه گياه متوقف شود قارچهاي ميكوريزي با استفاده از منبع ذخيره شده در حبابچه رشد خود را ازسر گيرند.
5- هاگها
هاگها به منظور بقا، رويش مجدد و پراكنش قارچهاي ميكوريزي بر روي هيف هاي خارجي و در بعضي قارچ ها در هيف هاي دروني به وجود مي آيند از رويش هاگها هيف هايي به وجود مي آيند كه موجب تشكيل همزيستي جديد مي شوند هر هاگ داراي يك ديواره است كه از دو يا چند لايه تشكيل شده است و اين لايه ها از نظر رنگ و ضخامت با يكديگر فرق دارند.
6- سلولهاي كمكي
سلولهايي هستند كه مقد

ار زيادي از چربي ها را در خود پخش بندي مي كنند اين سلولها در هيف هاي خارج ريشه اي بوجود مي آيند و بصورت مجموعه هايي به هيفها متصل هستند احتمال دارد اين سلولها در تامين ماكرومولكولهاي كربن مورد نياز هاگزايي نقش داشته باشند ودليل آن فراوان بودن اين سلولها قبل از هاگزايي و كاهش تعداد آنها در طي هاگزايي است. سلولهاي كمكي قابليت آلوده كردن هيف گياهان را ندارند. و فقط در برخي زير راسته ها از جمله زير راسته ژيگها گينه و تيره ژيگها يافت مي شوند.
طبقه بندي قارچهاي آندوميكوريز

قارچ هاي اندوميكوريز اغلب به راست گلومال از رده زيگوميستها تعلق دارند وبه دو زير راسته گلومينه و ژيگهاگينه تقسيم مي شوند در اين دو زير راسته هيف هاي خارجي ، هيف هاي درون ريشه اي و آربوسكول وجود دارد ولي حبابچه تنها در زير راسته گلومينه و سلولهاي كمكي فقط در زير راسته ژيگهاگينه وجود دارند در زير راسته گلومينه دو تيره گلوماسه و آكولوسپوراسه و در زير راسته ژيگهاگينه نيز تيره ژيگهاگاسه وجود دارند كه قارچهاي آندوميكوريزي را در خود جاي داده اند. قارچ هاي ميكوريزي كه در تيره گلوماسه جاي دارند به سرده گلوموس و قارچ هاي ميكوريزي در تيره آكولوسپوراسه نيز به دو سر ده آكالوسپورا و انتروفوسپورا تعلق دارند در تيره ژيگهاگاسه نيز دو سرده ژيگهاگا و اسكاتلوسپورا وجود دارند كه در تشكيل همزيستي ميكوريزي نقش دارند و بنابراين مهمترين قارچهاي آندوميكوريزي در 5 سررده از راسته گلومال قرار دارند كه بطور خلاصه مي توان آنها را در مصرفي كرد.

قارچ هاي ميكوريز آربوسكولار
قارچهاي ميكوريز وزيكولار پرانتشارترين و از نظر اكولوژيكي و اقتصادي مهمترين گروههاي قارچي را تشكيل مي دهند. اين قارچها كه تعداد گونه هايشان به حدود 170 مي رسد براساس آخرين رده بندي كه از آنها شده ، در زير دو راسته و پنج تيره و هفت سرده تقسيم شده و در راسته Glomales رده Zygomycetes قرار داده شده اند در مطالعات ديگري كه اخيراً در زمينه فيلوژني اين قارچها انجام گرفته و در 170 ايزوله آنها ژن rRNA با 100 قارچ زيگوميست و تعدادي آسكوميست و بازيديوميست مقايسه شده نتيجه گيري شده است كه اين قارچها به زيگوميكوتا تعلق نداشته و گروه منحصر بفردي هستند كه بر اساس پيشنهاد اين محققين در رده خاص خود بنام Symbiomycota بايستي قرار داده شوند.

نامگذاري فوق از اين جهت انتخاب شده كه قارچهاي ميكوريز و زيكولار آربوسكولار عموماً همزيست و در حقيقت همزيست اجباري گياهان مي باشند. در همزيستي با گياهان اين قارچها به داخل ريشه نفوذ كرده و در پوست آن اندامهاي هاگ مانندي به نام وزيكول و در سلولهاي آنها اندامهايي بنام آربوسكول ايجاد مي كنند.
ريسة قارچها هم در داخل ريشه و هم در خارج آن رشد مي كنند و بين سلولهاي ريشه و خاك ارتباط ايجاد مي كنند. در اين ارتباط قارچ از مواد غذايي حاصل از ريشه گياه استفاده مي كند و گياه نيز از عناصر غذايي كه بوسيله قارچ از خاك گرفته شده و به سلول مي رسد ، استفاده مي كند . برخلاف بسياري از قارچهاي خاك كه در محيط مصنوعي قابل كشت مي باشند. قارچهاي ميكوريز آربوسكولار قادر به زندگي و رشد نيستند ولذا همزيست اجباري محسوب مي شوند. روشهايي كه امروزه براي تكثير اين قارچها بكار گرفته مي شود، براساس كشت قارچها بر روي ريشه گياه مناسب در محيط سترون و نيمه سترون است. سپس از ريشه گياه كه قارچ دار شده است

همراه با ريسه و هاگهاي قارچ كه در خاك ايجاد شده براي تلقيح ريشه گياهان ديگر استفاده مي شود مايه هاي قارچي كه بصورت تجاري و انبوه توليد مي شوند تا بعنوان كود زيستي (Biofertilizer) مصرف شوند ، مطمئناً بايد عاري از هر گونه آلودگي ( اعم از قارچ ، نماتد وغيره ) بوده و يكدست و استاندارد باشد در عمل چنانچه مايه توليد شده با تستهاي جدي همراه نباشد ، و دقت كافي در توليد آن بكار نرود و موجب مشكلاتي خواهد شد.

قارچهاي آربوسكول دار بيوتروفهاي اجباري اند كه قادر به رشد و توليد مثل جداي از ميزبان نمي باشند آنها به هر صورت طيف ميزباني فوق العاده وسيعي داشته و در صورت انتشار قادرند در هر جاي ديگر زندگي را از سرگيرند.داشتن ريسه به اين گروه و ساير قارچها امكان مي دهد كه بتواند به رشد بي انتهاي خود تا زماني كه منبعي از كربن از يك ميزبان را در اختيار داشته باشند ، ادامه دهند. تمامي شواهد دلالت بر آن دارد كه تكثير آنها آنها غيرجنسي است و هاگهاي آنها كه تعداد متغير هسته را در بر مي‌گيرند، همراه با رشد و گسترش ريسه، از آن منشأ مي گيرند.

مشخصات قارچهاي اكتوميكوريز
ريسه هاي اكتوميكوريزي 2 مشخصه عمده دارند:
1- وجود پوشش بيروني و شبه پارانشيمي: اسپور يا هيف قارچ توسط ترشحات ريشه تحريك شده و به سمت ريشه رفته وغلاف پارانشيمي كاذبي را در اطراف ريشه تشكيل مي دهد كه اين غلاف را مانتل (Mantel) مي نامند از اين پوشش بيروني، ريسه هايي به طرف خاك رشد مي كنند كه نقش انتقال آب و عناصر را از خاك به ريشه به عهده دارند اين پوشش M100-20 ضخامت دارد ولي ضخامت هاي m 40-30 بيشتر ديده مي شود پوشش قارچ علاوه بر دخالت در عمل جذب آب و عناصر معدني به عنوان يك ذخيره كننده هيدرات كربن و مواد غذايي معدني محسوب مي شوند اين غلاف اغلب راس ريشه ، كلاهك ريشه ، سلولهاي كورتكس و تار كشنده را در بر مي گيرد.

2- شبكه هارتيگ Hartig : قسمتي از هيف قارچها رشد كرده وبا ترشح آنزيم هاي هيدروليتيكي به فضاي بين سلول سلولهاي كورتكس نفوذ كرده و شبكه متراكمي بنام شبكه هارتيگ را مي سازد شبكه هارتيك بخش حقيقي ميكوريز است و اجتماعاتي كه بدون اين شبكه اند همزيست محسوب نمي شوند ، شبكه هارتيك تغييرات و تبادلات متابوليكي بين گياه وقارچ را فراهم مي سازد اين شبكه رابطه بين ميزبان و قارچ را به يكديگر نزديك مي كند و مواد غذايي بين دو موجود همزيست در شبكه هارتيگ مبادله ميشود.

اندازه و شكل سلولهاي شبكه تا حدود زيادي بستگي به نوع قارچ هاي همزيست دارد شبكه شامل اشكال بادبزني و يا منشعب و پرپيچ و خمي است كه سطح بزرگي را جهت تماس بين دو سمبيونت فراهم مي كند.
هر چه خاك فقيرتر باشد تشكيل اندام هاي قارچي ميكوريزي بيشتري مي دهد.

در ريشه هاي آلوده شده به قارچ اكتوميكوريزي به دليل ترشح فيتوهورمونهايي از قبيل تركيبات اكسين و سيتوكينين تغييرات مورفولوژي از جمله پيدايش انشعابات فراوان، كاهش تارهاي كشنده وحالت هيپرتروفي را مي توان مشاهده كرد. پس اكتوميكوريزا با توليد فيتوهورمونها بر ريخت شناسي ريشه اثر گذاشته و آنرا برجسته تر و پرانشعاب تر مي سازد و موجب افزايش سطح جذب مي شود و با تغييرات ريختي ريشه تارهاي كشنده كاهش مي يابد.
ميزبان اصلي اكتوميكوريزي مخروطيان هستند اما در گياهان ديگري هم گزارش شده است.

Pascal در سال 1999 ، به بررسي پلي پپتيدهاي ديواره سلولي در طي مرحله نمو مانتل پرداخت و مشاهده مي كند كه سنتز پلي پپتيد با وزن 31 و 32 كيلودالتون در اين مرحله افزايش مي يابد كه آنرا اصطلاحاً پلي پپتيدهاي اسيدي تنظيم كننده همزيستي (SRAPS) گويند و احتمالاً SRAPS بخشي از سيستم چسباننده سلول قارچي به سلولهايي است كه در آنها هيف تشكيل مي شود.
قارچهاي اكتوميكوريزي بيشتر جزء بازيديوميست ها هستند ولي گروهي از آسكوميست ها هم هستند.
مهمترين تيره هاي گياهي همزيست اكتوميكوريز عبارتند از :

Diptero carpaceae –Pinaceae –Fagaceae-Myrtacqe –Betal acceae
اختصاصي بودن بين ميزبان و قارچ معمولاً نادر است. گياه مي تواند با بيش از 100 گونه قارچ مختلف همزيست شوند.
فيزيولوژي قارچ هاي همزيست اكتوميكوريزايي:
اسپورهاي قارچ هاي بازيدوميست تشكيل دهنده اكتوميكوريزا با سرعت پائين جوانه مي زنند تراوشات قارچ هاي ديگر و تراوشات ريشه اي درختان همزيست مي توانند محرك جوانه زني اسپور باشد.

اين تركيبات موجود در تراوشات ريشه اي داراي تنوع زيادي هستند واز طرف ديگر بستگي به ويژگي گونه اي دارد.قارچ هاي اكتوميكوريزايي نياز به قندهاي ساده به عنوان منبع كربن دارند اين قارچ ها داراي رشد مناسبي در حضور سوكروز، مالتوز، سلوبيوز، گزيلوز ، و آرابينوز مي باشند. اسيد گالاكتورونيك براي اكثر قارچ ها سوبستره مناسبي نيست.
بيشتر قارچ هاي اكتوميكوريزي آمونيوم را به عنوان منبع نيتروژن ترجيح مي دهند. تيامين و تركيبات حد واسطي كه منجر به تشكيل تيامين مي شود براي بسياري از قارچ هاي اكتوميكوريز نياز است.
فيتوهورمونها ،ويتامين ها و يا اسيدهاي آمينه هاي دفع شده توسط ميكروارگانيسم هاي مذكور مي تواند هم رشد ميكروسمبيونت و هم رشد ماكروسمبيونت را تحت تاثير قرار دهد برخي قارچ هاي اكتوميكوريزايي مي تواند آنتي بيوتيك را توليد كنند.
فوائد همزيستي ميكوريزي براي قارچ هاي اكتوميكوريز:

قارچ هاي موجوداتي هتروترفند بنابراين ناچار به استفاده از منابع كربن احيا شده توسط برگ مي باشد قارچ هاي اكتوميكوريز در فرايند همزيستي از يك منبع كربن پرورده برخوردارند اين قارچ ها براي تامين ويتامين B از جمله تيامين و نيز برخي اسيد آمينه هاي ضروري وابسته به گياه ميزبان مي باشند زيرا اين قارچ ها در رقابت با ساير ساپروفيت هاي خاك ضعيف بوده و بنابراين به قندهاي ساده داخل ريشه وابستگي دارند غلاف قارچي مانتل اين توانايي را دارد كه بخش عمده يون هاي غذايي مازاد بر نياز گياه را در خود ذخيره نمايد و در زمان نياز گياه تدريجاً توسط قارچ ها آزاد شده ودر اختيار گياه قرار مي گيرد.
از فوايد و مزيت هاي همزيستي براي قارچهاي اكتوميكوريز بدست آوردن نيچ اكولوژيكي مناسب است وريشه گياه پايگاه مناسبي براي رشد و توليد مثل قارچ اكتوميكوريز است.

فوائد فيزيولوژي همزيستي اكتوميكوريز براي گياه ميزبان:
1- اثر همزيستي بر رشد گياه ميزبان : اثر بر رشد گياه و افزايش بيوماس آن است عواملي مثل گونة قارچ ،ژنوتيپ ميزبان، عوامل آب و هوايي و شرايط خاك بر چگونگي و كيفيت همزيستي اثر دارد. تغيرات آناتوميكي و مورفولوژيكي نيز به دنبال همزيستي در گياه ظاهر مي شود از جمله تغيير ساختمان و بافت ريشه ، طول ساقه، سطح برگ و افزايش اندامكهاي درون سلولي از جمله كلروپلاست و ميتوكندري مي شود.

2- تاثير اكتوميكوريزا در جذب مواد معدني : اين همزيستي به عنوان يك عامل كمكي مهم در بهبود فرايند تغذيه معدني است مهمترين مكانيسم هايي كه براي جذب بهتر عناصر در گياهان ميكوريزي گفته شده است عبارتند از : الف – افزايش سطح جذب ب- جذب عناصر از منابعي كه در حالت غيرميكوريز دردسترس نيستند .
3- ترشح تركيبات همبند كننده و اكتوآنزيم ها توسط اكتوميكوريز:

اين همزيستي در جذب فسفات نقش كمكي دارد فسفريك يك عنصر ضروري پرمصرف است كه بخصوص در زاد آوري موفق نقش دارد زيرا قارچ هاي ميكوريزي مي توانند به منابع غير محلول فسفات دسترسي مي يابند ميكرويز با گسترش هيف ها در حجم بيشتري از خاك به جذب فسفات كمك مي كنند.
انواع سيستم هاي اكتوميكوريزايي
سيستم هاي اكتوميكوريزايي تشكيل شده در ريشه گياهان ميزبان انواع مختلفي دارند كه به چند نوع اصلي آن عبارتند از
a ) تك شاخه اي monorodial Prinnate
b ) پر مانند Monopodial Pyramidal
c) شاخه ها نامنظم در محور اصلي ريشه Iregularly Pinnate
d ) شاخه ها به حالت مرجاني Coralliod
e) تشكيل فرم گال يا غده سر ريشه Tuberculate
f) دو شاخه اي منظم Dichotomous
g) حالت ساده
اين قارچها در مناطق جنگلي خصوصاً جنگل هاي معتدله زياد يافت مي شوند.

نقش ميكوريز در جذب فسفات و عناصر ديگر
در همزيستي ميكوريزي ، گياه ميزبان مقداري از فرآورده هاي كربني فتوسنتز خود را در اختيار قارچ ميكوريزي قرار مي دهد و از طرف ديگر قارچ نيز مقداري از آب و مواد معدني مورد نياز گياه را تامين مي ند اگر چه تركيبات فتوسنتزي گياه به وسيله قارچ مصرف مي شوند ولي فراهم آمدن آب ومواد معدني به وسيله قارچ باعث افزايش متابوليسم كربن وافزايش تثبيت كربن شده و آن را جبران مي كند هيفهاي قارچ ،همانند ريشه يونهاي فسفات را جذب مي كند و نقش عمده اي در افزايش جذب فسفات دارند سرعت جذب فسفات از محلولهاي رقيق به وسيله ميكوريز تقريبا4 تا 6 مرتبه از جذب فسفات در ريشه هاي غيرميكوريزي بيشتر است همچنين ريشه هاي خارجي بعنوان محل ذخيره فسفات عمل كرده و در مواقع ضروري فسفات ذخيره شده را در اختيار گياه قرارمي دهند.اين هيف ها ممكن است ريشه گياهان مختلف رابه يكديگر ارتباط داده وبه اين وسيله موجب انتقال كربوهيدراتها و مواد معدني از يك ميزبان به ميزبان ديگر شوند. بطور كلي در يك گياه داري ميكوريز تقريبا 70 درصد فسفات موجود در گياه از طريق هيف هاي قارچ جذب مي شود بعد از جذب فسفات توسط هيف انباشته شدن پلي فسفاتها ، در داخل هيف،انباشته شدن پلي فسفاتها در داخل هيف موجب انتقال سريع فسفات به گياه مي شود. هيفها مي توانند تمامي فسفات مورد نياز يك گياه ميزبان را از خاك تهيه كنند. ولي انواع مختلف قارچهاي ميكوريزي از نظر توانايي انتقال فسفات متفاوتند از طرف ديگر گياه ميزبان هم در كارايي قارچ و در انتقال دادن فسفات اثر مي گذارد

در قارچها آندوميكوريزي، اكتوميكوريزي واريكوئيد دو سيستم جذب فسفات شناسايي شده كه اين دو سيستم داراي خصوصيات سينتيكي متفاوتي مي باشند و بطور همزمان فعاليت مي كننداين دو سيستم ميل تركيبي متفاوتي به فسفات دارند بطوريكه در يكي km=2-3 ميكرومول و ديگري km=1000 ميكرومول است.
در مورد چگونگي جذب ازت توسط ميكوريز نشان داده شده است كه اندازه گيري و تخمين مقدار ازت جذب شده مشكل مي باشد اما علي رغم مشكلات فراوان پژوهش هاي مختلف نشان مي دهند كه هنگامي كه نيتروژن به شكل در اختيار گياه قرار گيرد. ريشه هاي قارچ ميكوريزي مقادير قابل توجهي از آنها را جذب و منتقل مي‌كند. در مطالعاتي كه روي ذرت صورت گرفته است. تقريبا 30% از نيتروژن جذب شده توسط قارچ آندوميكوريزي مي‌باشد. هنگامي كه ازت بصورت ) به كار رود، هيفها تقريبا 40% آن را جذب مي‌كنند.

در گياهان ميكوريزي غلظت فسفات موجود در ساقه و همچنين وزن خشك ساقه در مقايسه با گياهان بدون ميكوريزي بيشتر است. در حالي كه غلظت نيتروژن موجود ساقه گياهان ميكوريزي كمتر بوده و يا مساوي گياهان بدون ميكوريزي است.البته از آنجا كه وزن خشك ساقه در اين شرايط افزايش پيدا كرده است، مقدار كل ازت ساقه گياه ميكوريزي زيادتر شده است. افزايش مقدار كل ازت در گياه ناشي از بالا بودن جذب فسفات بوده و به طور كلي در گياهان ميكوريزي نسبت C/N , P/N در مقايسه با گياهان بدون ميكوريز بالاتر است.

به نظر مي رسد مكانيسمهاي جذب مواد غذايي بوسيله ميكوريز با ريشه هاي غيرميكوريزي تفاوتي نداشته و افزايش جذب فسفات وساير مواد غذايي بوسيله ميكوريز ناشي از افزايش سطح جذب باشد. با اينحال احتمال دارد كه هيفهاي قارچي بتوانند بعضي از مواد غذايي را در خاك بصورت محلول در آورند. بطور كلي راهها و مكانيسمهاي احتمالي كه در رابطه با جذب برخي از مواد غذايي بوسيله ميكوريز، وجود دارد بصورت زير خلاصه مي شود:

1- در سطح خارجي ريسة اكتوميكوريز و VAM، آنزيمهاي اسيد فسفاتازي وجود دارد كه مي‌توانند اشكال آلي و معدني فسفات را هيدروليز كرده و موجب مي شود ميكوريز بتواند از فسفاتهاي پيوسته نيز استفاده كند. فعاليت فسفاتازي در ريشه هاي ميكوريزي نسبت به ريشه هاي بدون ميكوريز گاهي تا 8 برابر بوده است. در لوله هاي رويشي حاصل از هاگ و همچنين در هيفهاي Glomus mosseae فعاليت اسيد فسفاتازي وجود داشته است. گزارش شده است كه فعاليت اسيد فسفاتازي در آربوسكول انتهايي قارچ Glomus mosseae وجود دارد، در حاليكه در هيفهاي بين سلولي آن فعاليت آلكالين فسفاتازي ديده مي شود. حضور آلكالين فسفاتاز نشان مي دهد كه انتقال فسفات در داخل قارچهاي ميكوريزي بصورت فعال صورت مي گيرد.

2- يكي ديگر از عواملي كه مي تواند در افزايش جذب مواد غذايي بوسيله ميكوريز نقش داشته باشد، توليد تركيبات شيميايي ويژه‌اي است كه در ريزوسفر به يونها متصل مي شود. اين متابوليتها با يونهاي فلزي كه به شكل فلز- فسفات وجود دارند تركيب شده و كمپلكسهاي محلول آنها را بوجود مي آورند از طرفي باعث آزاد شدن فسفات از حالت فلز – فسفات مي شوند. يكي از اين متابوليت ها اكسالات است. در سطح خارجي هيفهاي قارچ ميكوريزي مقدار نمكهاي اكسالات كلسيم به وفور يافت مي‌شود. برخي قارچهاي ميكوريزي با توليد تركيباتي تحت عنوان اسيدهاي هيدروكساميك كه بشدت با ، تركيب مي شوند، بطور موثري موجب آزادسازي فسفات از اشكال آهن- فسفات شده اند. احتمالا متابوليتهاي ديگري نيز بوسيله ميكوريز توليد مي شود كه با پيوستن به يونهايي مانند Mn , Cu,Zn وغيره موجب جذب آنها مي‌شوند.
3- اگر چه قارچهاي ميكوريزي مختلف به كربوهيدراتهاي ريشه گياهان وابسته‌اند، تحقيقات نشان داده است كه برخي قارچهاي اكتوميكوريزي قادرند تركيبات آلي را تجزيه كنند. تعدادي از اكتوميكوريزها با توليد آنزيم سلولاز از سلولز ديواره سلول گياهي بعنوان يك منبع كربن استفاده مي‌كنند. بنابراين قارچهاي اكتوميكوريز با مصرف تركيبات آلي محيط خود نقش مهمي در تجزيه تركيبات آلي و تبديل آن به مواد معدني دارند.

در اكوسيستمهاي طبيعي، گياهان با توليد مقادير قابل توجهي تركيبات كربني، اثر زيادي بر اشكال مختلف نيتروژن موجود در خاك دارند. ميكوريز نيز با مصرف كردن گياه روي نيتروژن خاك اثر مي گذارد. به نظر مي رسد كه قارچهاي آندميكوريزي موجب جذب نيتروژن خاك مي‌شوند. اين ميكوريز در جايي كه نيتروژن بيشتر بصورت آمونيوم است نقش مهمتري در جذب نيتروژن مورد نياز گياه دارد.
برهم كنش ميكوريز و با كتريهاي حل كننده فسفات

بسياري از باكتريها با توليد اسيد هاي آلي يا آنزيمهاي فسفاتازي موجب حل شدن اشكال مختلف فسفر معدني و آلي شده و امكان دسترسي گياه به منابع غيرقابل استفاده فسفر را فراهم مي‌كنند از طرف ديگر، قارچهاي ميكوريزي مي‌توانند اشكال آزاد و محلول فسفات را بخوبي و در سطح وسيعي جذب كنند. بنظر مي رسد بين قارچهاي ميكوريزي و باكتريهاي حل كننده فسفات رابطه وجود داشته باشد. مشاهده شده است كه در ريزوسفر گياهاني كه با قارچهاي ميكوريزي همزيست بوده‌اند، جمعيت باكتريهاي حل كننده فسفات بيشتر شده است (‌Paulitz 1991) .

در مطالعات مختلف ديده شده است كه هنگامي كه در اطراف ريشه گياهان هم باكتريهاي حل كننده و هم قارچ ميكوريزي حضور داشته باشد، ميزان رشد گياه بيشتر از زماني است كه هر يك از آنها به تنهايي وجود دارند. روشن است كه قارچهاي ميكوريزي نقش بيشتري در افزايش جذب و انتقال فسفات دارند.
از طرف ديگر، باكتريهاي حل كننده فسفات در هيدروليز تركيبات نامحلول فسفات و افزايش ميزان فسفات محلول نقش دارند. بنابراين حضور اين دو در كنار هم حالت مكملي در افزايش فسفات محلول و سپس جذب و انتقال آن به گياه دارد.

آندوميكوريز و عوامل بيماريزا
تعداد زيادي از عوامل بيماريزاي گياهي مانند قارچها، باكتريها، ويروسها و نماتدهاي انرژي مورد نياز خود را از ريشه گياه بدست مي‌آورند. نتيجه تحقيقات سالهاي اخير نشان مي دهد در صورتي كه گياه ميزبان با يك قارچ آندوميكوريز همزيست شده باشد مقاومت بيشتري را در مقابل بيماريها از خود نشان مي‌دهد. البته در برخي موارد نيز مشاهده مي شود آندوميكوريز زمينه را براي پيشرفت يك بيماري گياهي فراهم مي‌كند. مقابله با بيماري و با پيشرفت دادن آن توسط آندوميكوريز ناشي از برآيند نيروهايي است كه در سيستم سه جانبه ميكوريز – عامل بيماريزا – ميزبان وجود دارد. تغيير در محيط خاك مخصوصا ميزان مواد غذايي و آب آن مي تواند رشد و رفتار بيماريزايي ميكروارگانيسمهاي مختلف موجود در خاك را تحت تاثير قرار دهد.

الف – آندوميكوريز و قارچهاي بيماريزا
گياهي كه با قارچ آندوميكوريزي همزيست باشند در مقابل بيماريهاي قارچي مانند آماسها و پوسيدگيهاي ريشه اي مقاومت بيشتري را از خود نشان مي‌دهند. بعنوان نمونه در مركبات، دانه رستهاي داراي ميكوريز كه بوسيله فيتوفتورا پارازيتيكا آلوده شده اند در مقايسه با دانه رستهاي بدون ميكوريز ميزان جذب فسفر و رشد بيشتري داشته اند. به نظر مي رسد حضور قارچ آندوميكوريزي موجب ظهور يك مكانيسم دفاعي بوسيله گياه ميزبان شده و از آلودگي قارچ بيماريزا جلوگيري مي‌كند.
در رابطه با گياه گوجه فرنگي مشخص شد كه همزيستي ريشه با Glomus تحت تاثير حضور قارچ بيماريزاي فوزاريوم قرار مي‌گرد. اما گستردگي قارچ بيماريزاي فوزاريوم در گياهان داراي ميكوريز كمتر از گياهان بدون ميكوريز بوده است و همچنين ميزان تباهي ريشه بوسيله فوزاريوم در حضور آندوميكوريز كاهش مي يابد. در چنين شرايطي ضريب همزيست شدن آندوميكوريزي افزايش پيدا مي‎كند.

همانطور كه اشاره شد آندوميكوريز موجب مقاومت گياه ميزبان در مقابل بيماريزاهاي قارچي شده و درصد آلودگي به قارچ بيماريزا را كاهش مي دهد. در مورد چگونگي ايجاد اين مقاومت و مكانيسم آن تحقيقات زيادي صورت گرفته است . عده اي آنرا ناشي از روابط غذايي و افزايش جذب فسفات و مواد غذايي ديگر مي‌دانند. به عبارت ديگر ممكن است افزايش فسفات و مواد معدني ديگر در گياه با افزايش مقاومت گياه و كاهش بيماري رابطه داشته باشد. اما در بسياري از موارد گزارش شده است كه مقاوم شدن گياهان بوسيله آندوميكوريز به عوامل ديگري غير از بهبودي تامين مواد غذايي بستگي دارد.

بررسيها نشان داده است كه تلقيح گياهان لگومينوز با قارچ آندوميكوريزي Glomus موجب كاهش ميزان آلودگي گياه به قارچ عامل بيماري آماس برگي يعني فوزاريوم اكسي پاروم مي شود اين امر نشان مي دهد ميكوريز مي‌تواند گياه را در مقابل فوزاريوم وعوامل بيماريزاي ديگر مقاوم كند.
مطالعات ديگري روي Phaseolus aureus نشان داد كه آندوميكوريز موجب كاهش آلودگي ريشه اين گياه به قارچ بيماريزاي Rhizoctonia solani مي‌شود. به نظر مي رسد كه اثر آندوميكوريز در جلوگيري از گسترش اين قارچ بيماريزا تشكيل شده و ازفعاليت قارچ بيماريزا جلوگيري مي كند. بنظر مي رسد قارچهاي آندوميكوريزي با فعال سازي ژنهاي دفاعي در سلولهاي گياهي موجب مقاومت موضعي گياه در مقابل عوامل بيماريزاي ريشه مي شوند ( Hammerschmidt و همكاران 2001).
ب – آندوميكوريز و نماتدهاي انگل

قارچهاي ميكوريزي و نماتدهاي انگل بطور معمول ممكن است با همديگر در ريز وسفر گياهان ميزبان خود يافت شوند. اخيرا به نقش ميكوريز در كنترل آلودگي نماتدها توجه زيادي شده است در گياهان ميكوريزي فراواني بيماريهاي نماتدي كمتر است زيرا به نظر مي رسد ميكوريز مقاومت گياه در مقابل نماتدها را افزايش مي دهد و يا ممكن است ميكوريز توليد مثل و تكثير نماتدها را تحت تاثير قرار دهد.

رابطه بين ميكوريز و نماتدها به عوامل مختلفي از جمله گونه قارچ ، گياه ميزبان، نماتد و تراكم نماتدها و همچنين نوع خاك بستگي دارد. اگر چه هنوز نقش فسفر در رابطه بين ميكوريز و نماتد كاملا روشن نشده است اما مقدار فسفات خاك در بسياري از موارد بر رشد گياه و همانطور توليد مثل نماتدها اثر مي‌گذارد. حضور قارچ ميكوريزي در ريشه گياهان مختلف مانع نفوذ لاروهاي نماتد به درون گياه مي شود واز آلوده شدن ريشه به نماتد جلوگيري مي‌كند. هنگامي كه قبل از حضور نماتدها ، ميكروريز تشكيل شده باشد قارچ ميكوريزي در ريشه مستقر شده و از ورود نماتد ممانعت مي كند در گياهان ميكوريزه بستر ژلاتيني كه در نماتدها در حالت طبيعي به هنگام توليد مثل و ورود به ميزبان تشكيل مي‌شود به تاخير مي افتد و از طرفي تخمهاي كمتري نيز توليد مي شود.
ميكوريز و مقاومت به خشكي در گياهان

در شرايط آب كافي در گياهان ميكوريزي مقاومت ريشه در مقابل انتقال آب در مقايسه با گياهان غيرميكوريزي كمتر است و گياهان ميكوريزي همواره از انتقال آب بيشتري برخوردارند.اگر چه در نگاه نخست به نظر مي رسد كه افزايش انتقال آب گياه توسط ميكوريز در اثر افزايش مسيرهاي انتقال آب بوسيله هيفهاي قارچ باشد اما شواهد نشان داده است كه كاهش مقاومت ريشه و افزايش انتقال آب بيشتر ناشي از افزايش مواد غذايي جذب شده در ريشه توسط ميكوريز است. از طرف ديگر ميكوريز تعرق برگي را افزايش داده و سبب سهولت انتقال آب در گياه مي شود. بنابراين ميكوريز علاوه بر افزايش هدايت وانتقال آب گياه از ريشه، ممكن است با تغيير توازن هورموني بين ريشه و ساقه، بر باز و بسته شدن روزنه ها نيز اثر مي گذارد.

در شرايط تنش كمبود آب،مقاومت روزنه اي در گياهان ميكوريزي نسبت به گياهان غيرميكوريزي افزايش پيدا مي كند.بنابراين مي توان گفت ، ميكوريز با القاي تنش آبي بيشتر و كاهش پتانسيل آبي برگ سبب بسته شدن روزنه هاي برگ مي شود ولي در شرايطي كه تنش آبي نبوده و مقدار كافي آب در دسترس گياه باشد، ميكوريز بطور قابل ملاحظه اي سرعت تعرق روزنه را افزايش مي دهد.

همزيست شدن ريشه گندم با قارچ ميكوريزي تحمل آنرا به خشكي افزايش مي دهد. ميكوريز به روشهاي مختلف سبب افزايش تحمل گياه به خشكي مي شود. در تعدادي از گونه هاي گياهي در شرايط خشكي ميزان قابل توجهي پرولين در سلولها انباشته مي شود. در ذرتهاي ميكوريزي نيز ديده شده است كه در شرايط كمبود آب مقدار پرولين بيشتري در مقايسه با ذرتهاي بدون ميكوريز، توليد مي‌شود. بنظر مي رسد كه افزايش سطح جذب ريشه بوسيله ميكوريز نيز مقدار جذب آب از طريق واحد طول را كاهش داده و از ايجاد گراديان زياد مقدار آب در اطراف سطوح جذب كننده جلوگيري مي كند.

حضور قارچها با ريشه هاي گياهان فاصله احتمالي بين ريشه ها و خاك را كاهش داده و بنابراين موجب پايداري جريان آب و مواد بين خاك و ريشه مي شوند. و در واقع همانند يك رابط عرضي بين ايندو عمل مي كنند. هنگامي كه رطوبت خاك پايين باشد جذب مواد غذايي نيز كاهش مي يابد و اين مسئله مخصوصا در گياهاني كه سيستم ريشه اي آنها تراكم كمتري دارد اهميت بيشتري پيدا مي كند. وجود هيف قارچها در اين حالت و نفوذ آنها در لابلاي ذرات خاك امكان جذب يونهاي كم تحرك را حتي در شرايطي كه رطوبت خاك كم باشد افزايش مي دهد.

يكي از مكانيسمهاي احتمالي ميكوريز در ايجاد تحمل نسبت به خشكي، اثر ميكوريز بر باز و بسته شدن روزنه ها است. همانگونه كه مشخص شده است مقدار سيتوكينين گياه نقش مهمي در تنظيم روزنه ها دارد.در هنگام تشكيل ميكوريز مقدار سيتوكينين گياه افزايش يافته و روابط آبي گياه تحت تاثير قرار مي گيرد. در گياهان ميكوريز مقدار استرولها هم افزايش پيدا مي كند. از آنجا كه استرولها مي توانند نفوذپذيري غشاء پلاسمايي و روابط آبي گياه را تحت تاثير قرار دهند بنظر مي رسد ميكروريز از اين طريق بتواند رشد گياه را در شرايط تنش آب افزايش دهد.

ميكوريز و تنش شوري در گياهان
اثرات شوري بر تشكيل ميكوريز
تشكيل ميكوريز وگسترش آن در خاك به رشد و گسترش هيفهاي قارچ آندوميكوريزي از هاگهاي موجود در خاك يا از انشعابات هيفهاي موجود در ريشه گياهان و بدنبال آن آلوده سازي ريشه جديد بستگي دارد. بنابراين فرآيند تشكيل ميكوريز ممكن است تحت تاثير شرايط محيط و خاك اطراف ريشه قرار گيرد. علاوه بر آن ويژگيهاي دو عامل شركت كننده در همزيستي يعني قارچ و گياه ميزبان نيز حائز اهميت فراوان است. علاوه بر آن يكي از عوامل محيطي كه مي تواند روند تشكيل ميكوريز را تحت تاثير قرار دهد شوري خاك مي‌باشد.

بطور طبيعي در خاكهاي شور آندوميكوريز وجود دارد و در اين خاكها با حضور آندوميكوريز رشد گياهان وجذب مواد غذايي افزايش مي يابد ( Mergulhao و همكاران2002) . تحقيقات نشان داده است اگر چه قارچهاي آندوميكوريز در شرايط شوري قادر به تشكيل ميكوريز مي باشند اما شوري بعنوان يك عامل بازدارنده عمل مي كند و ميزان تشكيل ميكوريز را در مقايسه با شرايط غير شور كاهش مي دهد. در واقع بين عملكرد شوري مي تواند ناشي از تاثير شوري خاك بر يكي از همزيستها يعني قارچ و گياه و يا بر دو عامل همزيست باشد ( Mergulhao وهمكاران 2002، Aliasgharzadeh 2001).

در شرايط شوري ناشي از NaCl رشد هيف قارچ آندوميكوريزي كاهش مي يابد و شوري اين بازدارندگي را هم با اثرات مستقيم يعني سميت يوني و هم به صورت غيرمستقيم يعني با ايجاد تنش اسمزي ناشي از افزايش غلظت يوني محلول خاك ، موجب مي شود. از طرف ديگر مشخص شده است شوري خاك موجب كاهش درصد جوانه زني هاگ قارچ آندوميكوريزي مي شود واز آنجا بخشي از هيفهاي آلوده كننده ريشه از هاگهاي جوانه زده و بخشي ديگر از انشعابات هيفهاي قبلي منشا مي گيرد ، بنابراين شوري با ممانعت از جوانه زني هاگها در كاهش ميزان تشكيل ميكوريز مؤثر مي‎باشد.

McMillen و همكاران در 1998 گزارش كردند كه مرحله اوليه آلودگي ريشه كه شامل مرحله بعد از جوانه زني هاگ و درگير شدن هيف قارچ با سطح ريشه يعني ايجاد نفاط ورود به ريشه است چندان تحت تأثير شوري قرار نمي گيرد، اما پس از مشخص شدن نقاط ورود هيف به ريشه، مرحله گسترش هيفها در ريشه و بنابراين گسترش ميزان همزيستي شديدا كاهش مي يابد.
نقش ميكوريز در مقاومت به تنش شوري

بطور كلي همزيستي گياهان با قارچهاي ميكوريزي از جمله عواملي است كه موجب افزايش تحمل گياه در مقابل شرايط تنش محيطي مانند شوري مي شود ( Alkaraki و همكاران 2001، Juniper و Abbott1993 ، Ruiz –Lozano 1996). اگر چه ممكن است افزايش رشد گياه در شرايط شوري تا حد زيادي به افزايش جذب فسفر و مواد معدني ديگر توسط ميكروريز مربوط باشد اما در برخي موارد افزايش تحمل شوري در گياه به ميزان فسفر وابسته نبوده است.

بررسي منابع نشان داد كه شوري NaCl كربوهيدراتهاي محلول گياه را كاهش مي‌دهد. در برخي موارد نيز ميكوريز موجب افزايش غلظت كربوهيدراتهاي محلول در گياه شده است ( Thomson و همكاران 1990). از آنجا كه اين گزارشهاي متناقض مي‌تواند ناشي از مراحل مختلف تشكيل ميكوريز باشد بنظر مي رسد تغييرات غلظت كربوهيدراتهاي گياه در حضور ميكوريز نقش مهمي در افزايش تحمل گياه به شوري ايفا كند ( Rosendhal و Rosendhal 1991). بطور كلي شوري در گياهان موجب انباشتگي پرولين مي‌شود. از طرفي در ريشه برخي گياهان ميكوريزي ميزان پرولين بيشتري در مقايسه با گياهان غيرميكوريزي مشاهده شده است ( Ashraf 1989). بنظر مي رسد افزايش پرولين ريشه در اين گياهان با افزايش تحمل شوري ارتباط داشته باشد.