دانلود مقاله سمینار درس فیزیولوژی همزیستی

word قابل ویرایش
20 صفحه
8700 تومان
87,000 ریال – خرید و دانلود

 

سمینار درس فیزیولوژی همزیستی

موضوع: میکوریز

مقدمه
میکوریزا به عنوان یکی از مهمترین و گسترده ترین انواع همزیستی گسترش و تکامل گیاهان عالی را تحت تاثیر خود قرار می دهد قارچهای میکوریزی از نظر اکولوژیک مهمند زیرا آنها در داخل و روی ریشه گیاهان میزبان ارتباط همزیست برقرار می کنند. گیاه میزبان منابع کربن محلول را برای قارچ فراهم می کند و قارچ باعث افزایش ظرفیت جذب آب و مواد غذایی از خاک توسط گیاه می شود. معلوم شده بخش عمده ای از گیاهان حاوی قارچهای میکوریزایی هستند. بعضی از وابستگی ها بسیار اختصاصی هستند و برخی دیگر بسیار وسیعند. نود تا نود و پنج درصد از گیاهان خشکی زی نوعی ارتباط همزیستی دارند. به نحوی که میکورریزاها ونه ریشه ها، اندام اصلی جذب عناصر غذایی خاک توسط گیاهان هستند.

گسترده وسیعی از گیاهان میزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندی و بعضی خزه ها ، پنجه گرگیان با گروه نسبتا کوچکی از قارچهای رشته ای فاقد دیواره عرضی این ارتباطات را برقرار می کند.

تاریخچه میکوریزا مراحل تکوین و عمل سیستم های اکتومیکوریزی:
اولین مورد استفاده از قارچهای میکوریزا در قرن ۱۸ می باشد در آن زمان از بازیدوکارپ قارچهای خوراکی Traffle fungi در گودال های کشت نهال بلوط استفاده می کردند در سال ۱۸۸۵ فرانک مشاهده کرد که بر روی ریشه گیاهان عالی قارچهایی فعالیت می کنند که هیچ نوع بیماری در گیاه ایجاد نمی کنند و از یک رابطه همزیستی واقعی با ریشه گیاه برخوردارند اولین قارچ ها را قارچ ریشه یا اصطلاحاً میکوریزا نامید که از دو کلمه mycete به معنای قارچ و rhizae به معنای ریشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد که برخی از این قارچ ها در درون سلول، برخی از سطح ریشه و بین سلولها فعالیت می کنند که آنها را اندومیکوریز و اکتومیکوریز نامید.
همزیستی میکوریزی:

ریشه گیاه زیستگاه مناسبی برای بیشتر ارگانیسم های خاک فراهم می کند و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچهای همزیست ریشه رابطه دارند. در این نوع همزیستی قارچ با فرستادن و نفوذ ریشه های خود به درون بافت ریشه ای میزبان بدون ایجاد پاسخ های دفاعی ونکروز شدن بافت های گیاهی میزبان با گیاهان ارتباط غذایی برقرار می کند به طوری که قارچ از منابع هیدرات کربن میزبان استفاده کرده و از طریق شبکه میسیلیوم گسترده ای که در خاک دارد گیاهان را در تامین آب و عناصر مورد نیاز خود کمک می کند این قارچها به وسیله هیف های منفرد و هیف های توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال کمک می کند. هیف های شبکه ای عموماً دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به وسیله تغییراتی که در فیزیولوژی گیاه میزبان ایجاد می کنند باعث رشد بهتر و سریع تر گیاه در شرایط مختلف می شوند و به این ترتیب به شیوه های متفاوتی در رشد و تولید گیاهان موثر هستند میکوریزا از عوامل عمده افزاینده جذب عناصر از خاک به شمار می آیند.

فرق اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا این است که در میکوریزا هم میزبان و هم میهمان حالت طبیعی خود را حفظ می کند و از سلامت کامل برخوردارند. همچنین فرق اساسی ارتباط میکوریزا و ارتباط عمومی جانوران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه در ریزوسفر با قارچهای میکوریز ارتباط نزدیک دارند بلکه نفوذ درون بافتی نیز دارند.
با توجه به این مسئله که بین گیاهان برای به دست آوردن آب و مواد غذایی رقابت وجود دارد قارچ های میکوریز از طریق تنظیم دریافت منابع غذایی می توانند در تنظیم ساختمان و توزیع احتمالی گیاه شرکت کنند. این نوع همزیستی یکی از مهمترین و مستحکم ترین همزیستی بر روی زمین است که در طول ۳۰۰ میلیون سال کمتر دستخوش تغییر وتحول شده است.

گروهی از محققین معتقدند که پیدایش این قارچ ها همزمان با افزایش co2 اتمسفر که تقریباً معادل ۲۰-۱۰ برابر مقدار کنونی بوده است می باشد. در این زمان میزان تولیدات گیاهی بسیار بیشتر از تجزیه آنها بوده است و مهمترین عامل محدود کننده رشد برگ کمبود مواد معدنی بویژه P,N بوده است بنابراین به نظر می رسد که پیدایش و تکامل قارچ های میکوریزی در جهت رفع این محدودیت و افزایش میزان رشد گیاهان در چنین شرایطی بوده است در اکوسیستم های طبیعی، بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریزی همزیست شوند و این نوع همزیستی تقریبا در تمام اکوسیستم ها از جمله بیابان های خشک و سوزان، مرداب، مناطق قطبی و جنگلی های پرباران گرمسیری و جنگل های حاره نیز مشاهده شده است وجود میکوریزا برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی ضروری است.
طبقه بندی میکوریزا

این طبقه بندی براساس نوع قارچ و گیاه وچگونگی ارتباط بین میسلیوم قارچ با رشد گیاه صورت می گیرد و به ۳ گروه اصلی تقسیم می شوند .
۱- اکتومیکوریزا ۲- اندومیکورزیرا ۳- اکتندومیکوریز ectendomycarrihzed
البته آندومیکروریزا براساس چگونگی ارتباط غذایی و اندام های قارچی به ۳ گروه فرعی تقسیم می شوند ۱- میکوریزای وزیکولار آربوسکولار ۲- میکروریزای ارکیده ایی و ۳- میکوریزای اریکوئید

ریخت شناسی و مورفولوژی قارچ های میکوریزا: قارچهای میکوریزا ویژگیهایی را در ریشه گیاهان پس از شروع همزیستی به وجود می آورند این ویژگیها هم در درون سلولها و هم در بیرون آنها و یا در بیرون ریشه دیده می‎شوند.
Interacellularhype intercellular hype شبکه هارتیک mahtle نوع میکوریزا
– + + + اکتو
+ – – – اندو
+ + + + اکتندو

اندومیکوریز: دراین نوع قارچها هیف قارچ بین و درون سلولهای ریشه گیاه میزبان نفوذ می کند هیف های درون ریشه و هیف های تشکیل شده در خارج از ریشه که با محیط اطراف ریشه ارتباط برقرار می کنند ساختارهایی را بوجودمی آورند که مشخصات مورفولوژی آنها از جنبه تاکسونومی دارای اهمیت می باشد.
اجزاء تشکیل دهنده قارچهای میکرویزی که در شناسایی آنها مورد توجه قرار می گیرد

۱- هیف های خارج ریشه ایی: قسمتی از هیف قارچ که بیرون از ریشه گیاه میزبان قرار دارد ونقش آن جذب مواد از محیط خاک ، ورود به ریشه ها و آلوده کردن گیاه است. به طوریکه تشکیل هاگهای جدید بر روی انشعابات این نوع هیف انجام می گیرد.
۲- هیف های درون ریشه ای قسمتی از ریشه قارچ همزیست است که به درون بافت ریشه نفوذ می کند چگونگی انشعابات این نوع هیف و همچنین اندازه وساختار آن در میان گروههای مختلف قارچهای میکوریزی تفاوت دارد. هیف های درون ریشه ایی یک پل ارتباطی بین هیفهای خارجی و درون گیاه می باشند.
۳- آربوسکول:

برخی از انشعابات هیف های درون ریشه ای پس از نفوذ در دیواره سلولی گیاه میزبان دوباره منشعب می شوند وبدون آنکه از غشا سلول عبور کنند و آن را به سمت داخل سلول گیاهی می رانند این بخش که ساختاری درخت مانند دارد آربوسکول نامیده می شود و سطح تماس و ارتباط بین هیف قارچ و غشاء پلاسمایی سلول گیاهی را افزایش می دهد همچنین بر هم کنش شیمیایی، تنظیم تبادل کربن، انرژی و مواد غذایی بین قارچ و گیاه میزبان در این سطح مشترک قارچ و گیاه یعنی در محل آربوسکول انجام می گیرد ، تمام قارچهای میکوریزی راسته گلومال ، آربوسکول تشکیل می دهند
۴- حبابچه

اندامکهایی کروی یا بیضی شکل هستند که در انتهای برخی انشعابات هیف های درون ریشه ای در بین یا درون سلولهای پوست ریشه به وجود می آیند.
این ساختار ها در طی نمو میکوریز چربیهای پرانرژی را در خود ذخیره می کنند و امکان دارد بعد از آنکه اعمال متابولیسم ریشه گیاه متوقف شود قارچهای میکوریزی با استفاده از منبع ذخیره شده در حبابچه رشد خود را ازسر گیرند.
۵- هاگها
هاگها به منظور بقا، رویش مجدد و پراکنش قارچهای میکوریزی بر روی هیف های خارجی و در بعضی قارچ ها در هیف های درونی به وجود می آیند از رویش هاگها هیف هایی به وجود می آیند که موجب تشکیل همزیستی جدید می شوند هر هاگ دارای یک دیواره است که از دو یا چند لایه تشکیل شده است و این لایه ها از نظر رنگ و ضخامت با یکدیگر فرق دارند.
۶- سلولهای کمکی
سلولهایی هستند که مقد

ار زیادی از چربی ها را در خود پخش بندی می کنند این سلولها در هیف های خارج ریشه ای بوجود می آیند و بصورت مجموعه هایی به هیفها متصل هستند احتمال دارد این سلولها در تامین ماکرومولکولهای کربن مورد نیاز هاگزایی نقش داشته باشند ودلیل آن فراوان بودن این سلولها قبل از هاگزایی و کاهش تعداد آنها در طی هاگزایی است. سلولهای کمکی قابلیت آلوده کردن هیف گیاهان را ندارند. و فقط در برخی زیر راسته ها از جمله زیر راسته ژیگها گینه و تیره ژیگها یافت می شوند.
طبقه بندی قارچهای آندومیکوریز

قارچ های اندومیکوریز اغلب به راست گلومال از رده زیگومیستها تعلق دارند وبه دو زیر راسته گلومینه و ژیگهاگینه تقسیم می شوند در این دو زیر راسته هیف های خارجی ، هیف های درون ریشه ای و آربوسکول وجود دارد ولی حبابچه تنها در زیر راسته گلومینه و سلولهای کمکی فقط در زیر راسته ژیگهاگینه وجود دارند در زیر راسته گلومینه دو تیره گلوماسه و آکولوسپوراسه و در زیر راسته ژیگهاگینه نیز تیره ژیگهاگاسه وجود دارند که قارچهای آندومیکوریزی را در خود جای داده اند. قارچ های میکوریزی که در تیره گلوماسه جای دارند به سرده گلوموس و قارچ های میکوریزی در تیره آکولوسپوراسه نیز به دو سر ده آکالوسپورا و انتروفوسپورا تعلق دارند در تیره ژیگهاگاسه نیز دو سرده ژیگهاگا و اسکاتلوسپورا وجود دارند که در تشکیل همزیستی میکوریزی نقش دارند و بنابراین مهمترین قارچهای آندومیکوریزی در ۵ سررده از راسته گلومال قرار دارند که بطور خلاصه می توان آنها را در مصرفی کرد.

قارچ های میکوریز آربوسکولار
قارچهای میکوریز وزیکولار پرانتشارترین و از نظر اکولوژیکی و اقتصادی مهمترین گروههای قارچی را تشکیل می دهند. این قارچها که تعداد گونه هایشان به حدود ۱۷۰ می رسد براساس آخرین رده بندی که از آنها شده ، در زیر دو راسته و پنج تیره و هفت سرده تقسیم شده و در راسته Glomales رده Zygomycetes قرار داده شده اند در مطالعات دیگری که اخیراً در زمینه فیلوژنی این قارچها انجام گرفته و در ۱۷۰ ایزوله آنها ژن rRNA با ۱۰۰ قارچ زیگومیست و تعدادی آسکومیست و بازیدیومیست مقایسه شده نتیجه گیری شده است که این قارچها به زیگومیکوتا تعلق نداشته و گروه منحصر بفردی هستند که بر اساس پیشنهاد این محققین در رده خاص خود بنام Symbiomycota بایستی قرار داده شوند.

نامگذاری فوق از این جهت انتخاب شده که قارچهای میکوریز و زیکولار آربوسکولار عموماً همزیست و در حقیقت همزیست اجباری گیاهان می باشند. در همزیستی با گیاهان این قارچها به داخل ریشه نفوذ کرده و در پوست آن اندامهای هاگ مانندی به نام وزیکول و در سلولهای آنها اندامهایی بنام آربوسکول ایجاد می کنند.
ریسه قارچها هم در داخل ریشه و هم در خارج آن رشد می کنند و بین سلولهای ریشه و خاک ارتباط ایجاد می کنند. در این ارتباط قارچ از مواد غذایی حاصل از ریشه گیاه استفاده می کند و گیاه نیز از عناصر غذایی که بوسیله قارچ از خاک گرفته شده و به سلول می رسد ، استفاده می کند . برخلاف بسیاری از قارچهای خاک که در محیط مصنوعی قابل کشت می باشند. قارچهای میکوریز آربوسکولار قادر به زندگی و رشد نیستند ولذا همزیست اجباری محسوب می شوند. روشهایی که امروزه برای تکثیر این قارچها بکار گرفته می شود، براساس کشت قارچها بر روی ریشه گیاه مناسب در محیط سترون و نیمه سترون است. سپس از ریشه گیاه که قارچ دار شده است

همراه با ریسه و هاگهای قارچ که در خاک ایجاد شده برای تلقیح ریشه گیاهان دیگر استفاده می شود مایه های قارچی که بصورت تجاری و انبوه تولید می شوند تا بعنوان کود زیستی (Biofertilizer) مصرف شوند ، مطمئناً باید عاری از هر گونه آلودگی ( اعم از قارچ ، نماتد وغیره ) بوده و یکدست و استاندارد باشد در عمل چنانچه مایه تولید شده با تستهای جدی همراه نباشد ، و دقت کافی در تولید آن بکار نرود و موجب مشکلاتی خواهد شد.

قارچهای آربوسکول دار بیوتروفهای اجباری اند که قادر به رشد و تولید مثل جدای از میزبان نمی باشند آنها به هر صورت طیف میزبانی فوق العاده وسیعی داشته و در صورت انتشار قادرند در هر جای دیگر زندگی را از سرگیرند.داشتن ریسه به این گروه و سایر قارچها امکان می دهد که بتواند به رشد بی انتهای خود تا زمانی که منبعی از کربن از یک میزبان را در اختیار داشته باشند ، ادامه دهند. تمامی شواهد دلالت بر آن دارد که تکثیر آنها آنها غیرجنسی است و هاگهای آنها که تعداد متغیر هسته را در بر می‌گیرند، همراه با رشد و گسترش ریسه، از آن منشأ می گیرند.

مشخصات قارچهای اکتومیکوریز
ریسه های اکتومیکوریزی ۲ مشخصه عمده دارند:
۱- وجود پوشش بیرونی و شبه پارانشیمی: اسپور یا هیف قارچ توسط ترشحات ریشه تحریک شده و به سمت ریشه رفته وغلاف پارانشیمی کاذبی را در اطراف ریشه تشکیل می دهد که این غلاف را مانتل (Mantel) می نامند از این پوشش بیرونی، ریسه هایی به طرف خاک رشد می کنند که نقش انتقال آب و عناصر را از خاک به ریشه به عهده دارند این پوشش M100-20 ضخامت دارد ولی ضخامت های m 40-30 بیشتر دیده می شود پوشش قارچ علاوه بر دخالت در عمل جذب آب و عناصر معدنی به عنوان یک ذخیره کننده هیدرات کربن و مواد غذایی معدنی محسوب می شوند این غلاف اغلب راس ریشه ، کلاهک ریشه ، سلولهای کورتکس و تار کشنده را در بر می گیرد.

۲- شبکه هارتیگ Hartig : قسمتی از هیف قارچها رشد کرده وبا ترشح آنزیم های هیدرولیتیکی به فضای بین سلول سلولهای کورتکس نفوذ کرده و شبکه متراکمی بنام شبکه هارتیگ را می سازد شبکه هارتیک بخش حقیقی میکوریز است و اجتماعاتی که بدون این شبکه اند همزیست محسوب نمی شوند ، شبکه هارتیک تغییرات و تبادلات متابولیکی بین گیاه وقارچ را فراهم می سازد این شبکه رابطه بین میزبان و قارچ را به یکدیگر نزدیک می کند و مواد غذایی بین دو موجود همزیست در شبکه هارتیگ مبادله میشود.

اندازه و شکل سلولهای شبکه تا حدود زیادی بستگی به نوع قارچ های همزیست دارد شبکه شامل اشکال بادبزنی و یا منشعب و پرپیچ و خمی است که سطح بزرگی را جهت تماس بین دو سمبیونت فراهم می کند.
هر چه خاک فقیرتر باشد تشکیل اندام های قارچی میکوریزی بیشتری می دهد.

در ریشه های آلوده شده به قارچ اکتومیکوریزی به دلیل ترشح فیتوهورمونهایی از قبیل ترکیبات اکسین و سیتوکینین تغییرات مورفولوژی از جمله پیدایش انشعابات فراوان، کاهش تارهای کشنده وحالت هیپرتروفی را می توان مشاهده کرد. پس اکتومیکوریزا با تولید فیتوهورمونها بر ریخت شناسی ریشه اثر گذاشته و آنرا برجسته تر و پرانشعاب تر می سازد و موجب افزایش سطح جذب می شود و با تغییرات ریختی ریشه تارهای کشنده کاهش می یابد.
میزبان اصلی اکتومیکوریزی مخروطیان هستند اما در گیاهان دیگری هم گزارش شده است.

Pascal در سال ۱۹۹۹ ، به بررسی پلی پپتیدهای دیواره سلولی در طی مرحله نمو مانتل پرداخت و مشاهده می کند که سنتز پلی پپتید با وزن ۳۱ و ۳۲ کیلودالتون در این مرحله افزایش می یابد که آنرا اصطلاحاً پلی پپتیدهای اسیدی تنظیم کننده همزیستی (SRAPS) گویند و احتمالاً SRAPS بخشی از سیستم چسباننده سلول قارچی به سلولهایی است که در آنها هیف تشکیل می شود.
قارچهای اکتومیکوریزی بیشتر جزء بازیدیومیست ها هستند ولی گروهی از آسکومیست ها هم هستند.
مهمترین تیره های گیاهی همزیست اکتومیکوریز عبارتند از :

Diptero carpaceae –Pinaceae –Fagaceae-Myrtacqe –Betal acceae
اختصاصی بودن بین میزبان و قارچ معمولاً نادر است. گیاه می تواند با بیش از ۱۰۰ گونه قارچ مختلف همزیست شوند.
فیزیولوژی قارچ های همزیست اکتومیکوریزایی:
اسپورهای قارچ های بازیدومیست تشکیل دهنده اکتومیکوریزا با سرعت پائین جوانه می زنند تراوشات قارچ های دیگر و تراوشات ریشه ای درختان همزیست می توانند محرک جوانه زنی اسپور باشد.

این ترکیبات موجود در تراوشات ریشه ای دارای تنوع زیادی هستند واز طرف دیگر بستگی به ویژگی گونه ای دارد.قارچ های اکتومیکوریزایی نیاز به قندهای ساده به عنوان منبع کربن دارند این قارچ ها دارای رشد مناسبی در حضور سوکروز، مالتوز، سلوبیوز، گزیلوز ، و آرابینوز می باشند. اسید گالاکتورونیک برای اکثر قارچ ها سوبستره مناسبی نیست.
بیشتر قارچ های اکتومیکوریزی آمونیوم را به عنوان منبع نیتروژن ترجیح می دهند. تیامین و ترکیبات حد واسطی که منجر به تشکیل تیامین می شود برای بسیاری از قارچ های اکتومیکوریز نیاز است.
فیتوهورمونها ،ویتامین ها و یا اسیدهای آمینه های دفع شده توسط میکروارگانیسم های مذکور می تواند هم رشد میکروسمبیونت و هم رشد ماکروسمبیونت را تحت تاثیر قرار دهد برخی قارچ های اکتومیکوریزایی می تواند آنتی بیوتیک را تولید کنند.
فوائد همزیستی میکوریزی برای قارچ های اکتومیکوریز:

قارچ های موجوداتی هتروترفند بنابراین ناچار به استفاده از منابع کربن احیا شده توسط برگ می باشد قارچ های اکتومیکوریز در فرایند همزیستی از یک منبع کربن پرورده برخوردارند این قارچ ها برای تامین ویتامین B از جمله تیامین و نیز برخی اسید آمینه های ضروری وابسته به گیاه میزبان می باشند زیرا این قارچ ها در رقابت با سایر ساپروفیت های خاک ضعیف بوده و بنابراین به قندهای ساده داخل ریشه وابستگی دارند غلاف قارچی مانتل این توانایی را دارد که بخش عمده یون های غذایی مازاد بر نیاز گیاه را در خود ذخیره نماید و در زمان نیاز گیاه تدریجاً توسط قارچ ها آزاد شده ودر اختیار گیاه قرار می گیرد.
از فواید و مزیت های همزیستی برای قارچهای اکتومیکوریز بدست آوردن نیچ اکولوژیکی مناسب است وریشه گیاه پایگاه مناسبی برای رشد و تولید مثل قارچ اکتومیکوریز است.

فوائد فیزیولوژی همزیستی اکتومیکوریز برای گیاه میزبان:
۱- اثر همزیستی بر رشد گیاه میزبان : اثر بر رشد گیاه و افزایش بیوماس آن است عواملی مثل گونه قارچ ،ژنوتیپ میزبان، عوامل آب و هوایی و شرایط خاک بر چگونگی و کیفیت همزیستی اثر دارد. تغیرات آناتومیکی و مورفولوژیکی نیز به دنبال همزیستی در گیاه ظاهر می شود از جمله تغییر ساختمان و بافت ریشه ، طول ساقه، سطح برگ و افزایش اندامکهای درون سلولی از جمله کلروپلاست و میتوکندری می شود.

۲- تاثیر اکتومیکوریزا در جذب مواد معدنی : این همزیستی به عنوان یک عامل کمکی مهم در بهبود فرایند تغذیه معدنی است مهمترین مکانیسم هایی که برای جذب بهتر عناصر در گیاهان میکوریزی گفته شده است عبارتند از : الف – افزایش سطح جذب ب- جذب عناصر از منابعی که در حالت غیرمیکوریز دردسترس نیستند .
۳- ترشح ترکیبات همبند کننده و اکتوآنزیم ها توسط اکتومیکوریز:

این همزیستی در جذب فسفات نقش کمکی دارد فسفریک یک عنصر ضروری پرمصرف است که بخصوص در زاد آوری موفق نقش دارد زیرا قارچ های میکوریزی می توانند به منابع غیر محلول فسفات دسترسی می یابند میکرویز با گسترش هیف ها در حجم بیشتری از خاک به جذب فسفات کمک می کنند.
انواع سیستم های اکتومیکوریزایی
سیستم های اکتومیکوریزایی تشکیل شده در ریشه گیاهان میزبان انواع مختلفی دارند که به چند نوع اصلی آن عبارتند از
a ) تک شاخه ای monorodial Prinnate
b ) پر مانند Monopodial Pyramidal
c) شاخه ها نامنظم در محور اصلی ریشه Iregularly Pinnate
d ) شاخه ها به حالت مرجانی Coralliod
e) تشکیل فرم گال یا غده سر ریشه Tuberculate
f) دو شاخه ای منظم Dichotomous
g) حالت ساده
این قارچها در مناطق جنگلی خصوصاً جنگل های معتدله زیاد یافت می شوند.

نقش میکوریز در جذب فسفات و عناصر دیگر
در همزیستی میکوریزی ، گیاه میزبان مقداری از فرآورده های کربنی فتوسنتز خود را در اختیار قارچ میکوریزی قرار می دهد و از طرف دیگر قارچ نیز مقداری از آب و مواد معدنی مورد نیاز گیاه را تامین می ند اگر چه ترکیبات فتوسنتزی گیاه به وسیله قارچ مصرف می شوند ولی فراهم آمدن آب ومواد معدنی به وسیله قارچ باعث افزایش متابولیسم کربن وافزایش تثبیت کربن شده و آن را جبران می کند هیفهای قارچ ،همانند ریشه یونهای فسفات را جذب می کند و نقش عمده ای در افزایش جذب فسفات دارند سرعت جذب فسفات از محلولهای رقیق به وسیله میکوریز تقریبا۴ تا ۶ مرتبه از جذب فسفات در ریشه های غیرمیکوریزی بیشتر است همچنین ریشه های خارجی بعنوان محل ذخیره فسفات عمل کرده و در مواقع ضروری فسفات ذخیره شده را در اختیار گیاه قرارمی دهند.این هیف ها ممکن است ریشه گیاهان مختلف رابه یکدیگر ارتباط داده وبه این وسیله موجب انتقال کربوهیدراتها و مواد معدنی از یک میزبان به میزبان دیگر شوند. بطور کلی در یک گیاه داری میکوریز تقریبا ۷۰ درصد فسفات موجود در گیاه از طریق هیف های قارچ جذب می شود بعد از جذب فسفات توسط هیف انباشته شدن پلی فسفاتها ، در داخل هیف،انباشته شدن پلی فسفاتها در داخل هیف موجب انتقال سریع فسفات به گیاه می شود. هیفها می توانند تمامی فسفات مورد نیاز یک گیاه میزبان را از خاک تهیه کنند. ولی انواع مختلف قارچهای میکوریزی از نظر توانایی انتقال فسفات متفاوتند از طرف دیگر گیاه میزبان هم در کارایی قارچ و در انتقال دادن فسفات اثر می گذارد

در قارچها آندومیکوریزی، اکتومیکوریزی واریکوئید دو سیستم جذب فسفات شناسایی شده که این دو سیستم دارای خصوصیات سینتیکی متفاوتی می باشند و بطور همزمان فعالیت می کننداین دو سیستم میل ترکیبی متفاوتی به فسفات دارند بطوریکه در یکی km=2-3 میکرومول و دیگری km=1000 میکرومول است.
در مورد چگونگی جذب ازت توسط میکوریز نشان داده شده است که اندازه گیری و تخمین مقدار ازت جذب شده مشکل می باشد اما علی رغم مشکلات فراوان پژوهش های مختلف نشان می دهند که هنگامی که نیتروژن به شکل در اختیار گیاه قرار گیرد. ریشه های قارچ میکوریزی مقادیر قابل توجهی از آنها را جذب و منتقل می‌کند. در مطالعاتی که روی ذرت صورت گرفته است. تقریبا ۳۰% از نیتروژن جذب شده توسط قارچ آندومیکوریزی می‌باشد. هنگامی که ازت بصورت ) به کار رود، هیفها تقریبا ۴۰% آن را جذب می‌کنند.

در گیاهان میکوریزی غلظت فسفات موجود در ساقه و همچنین وزن خشک ساقه در مقایسه با گیاهان بدون میکوریزی بیشتر است. در حالی که غلظت نیتروژن موجود ساقه گیاهان میکوریزی کمتر بوده و یا مساوی گیاهان بدون میکوریزی است.البته از آنجا که وزن خشک ساقه در این شرایط افزایش پیدا کرده است، مقدار کل ازت ساقه گیاه میکوریزی زیادتر شده است. افزایش مقدار کل ازت در گیاه ناشی از بالا بودن جذب فسفات بوده و به طور کلی در گیاهان میکوریزی نسبت C/N , P/N در مقایسه با گیاهان بدون میکوریز بالاتر است.

به نظر می رسد مکانیسمهای جذب مواد غذایی بوسیله میکوریز با ریشه های غیرمیکوریزی تفاوتی نداشته و افزایش جذب فسفات وسایر مواد غذایی بوسیله میکوریز ناشی از افزایش سطح جذب باشد. با اینحال احتمال دارد که هیفهای قارچی بتوانند بعضی از مواد غذایی را در خاک بصورت محلول در آورند. بطور کلی راهها و مکانیسمهای احتمالی که در رابطه با جذب برخی از مواد غذایی بوسیله میکوریز، وجود دارد بصورت زیر خلاصه می شود:

۱- در سطح خارجی ریسه اکتومیکوریز و VAM، آنزیمهای اسید فسفاتازی وجود دارد که می‌توانند اشکال آلی و معدنی فسفات را هیدرولیز کرده و موجب می شود میکوریز بتواند از فسفاتهای پیوسته نیز استفاده کند. فعالیت فسفاتازی در ریشه های میکوریزی نسبت به ریشه های بدون میکوریز گاهی تا ۸ برابر بوده است. در لوله های رویشی حاصل از هاگ و همچنین در هیفهای Glomus mosseae فعالیت اسید فسفاتازی وجود داشته است. گزارش شده است که فعالیت اسید فسفاتازی در آربوسکول انتهایی قارچ Glomus mosseae وجود دارد، در حالیکه در هیفهای بین سلولی آن فعالیت آلکالین فسفاتازی دیده می شود. حضور آلکالین فسفاتاز نشان می دهد که انتقال فسفات در داخل قارچهای میکوریزی بصورت فعال صورت می گیرد.

۲- یکی دیگر از عواملی که می تواند در افزایش جذب مواد غذایی بوسیله میکوریز نقش داشته باشد، تولید ترکیبات شیمیایی ویژه‌ای است که در ریزوسفر به یونها متصل می شود. این متابولیتها با یونهای فلزی که به شکل فلز- فسفات وجود دارند ترکیب شده و کمپلکسهای محلول آنها را بوجود می آورند از طرفی باعث آزاد شدن فسفات از حالت فلز – فسفات می شوند. یکی از این متابولیت ها اکسالات است. در سطح خارجی هیفهای قارچ میکوریزی مقدار نمکهای اکسالات کلسیم به وفور یافت می‌شود. برخی قارچهای میکوریزی با تولید ترکیباتی تحت عنوان اسیدهای هیدروکسامیک که بشدت با ، ترکیب می شوند، بطور موثری موجب آزادسازی فسفات از اشکال آهن- فسفات شده اند. احتمالا متابولیتهای دیگری نیز بوسیله میکوریز تولید می شود که با پیوستن به یونهایی مانند Mn , Cu,Zn وغیره موجب جذب آنها می‌شوند.
۳- اگر چه قارچهای میکوریزی مختلف به کربوهیدراتهای ریشه گیاهان وابسته‌اند، تحقیقات نشان داده است که برخی قارچهای اکتومیکوریزی قادرند ترکیبات آلی را تجزیه کنند. تعدادی از اکتومیکوریزها با تولید آنزیم سلولاز از سلولز دیواره سلول گیاهی بعنوان یک منبع کربن استفاده می‌کنند. بنابراین قارچهای اکتومیکوریز با مصرف ترکیبات آلی محیط خود نقش مهمی در تجزیه ترکیبات آلی و تبدیل آن به مواد معدنی دارند.

در اکوسیستمهای طبیعی، گیاهان با تولید مقادیر قابل توجهی ترکیبات کربنی، اثر زیادی بر اشکال مختلف نیتروژن موجود در خاک دارند. میکوریز نیز با مصرف کردن گیاه روی نیتروژن خاک اثر می گذارد. به نظر می رسد که قارچهای آندمیکوریزی موجب جذب نیتروژن خاک می‌شوند. این میکوریز در جایی که نیتروژن بیشتر بصورت آمونیوم است نقش مهمتری در جذب نیتروژن مورد نیاز گیاه دارد.
برهم کنش میکوریز و با کتریهای حل کننده فسفات

بسیاری از باکتریها با تولید اسید های آلی یا آنزیمهای فسفاتازی موجب حل شدن اشکال مختلف فسفر معدنی و آلی شده و امکان دسترسی گیاه به منابع غیرقابل استفاده فسفر را فراهم می‌کنند از طرف دیگر، قارچهای میکوریزی می‌توانند اشکال آزاد و محلول فسفات را بخوبی و در سطح وسیعی جذب کنند. بنظر می رسد بین قارچهای میکوریزی و باکتریهای حل کننده فسفات رابطه وجود داشته باشد. مشاهده شده است که در ریزوسفر گیاهانی که با قارچهای میکوریزی همزیست بوده‌اند، جمعیت باکتریهای حل کننده فسفات بیشتر شده است (‌Paulitz 1991) .

در مطالعات مختلف دیده شده است که هنگامی که در اطراف ریشه گیاهان هم باکتریهای حل کننده و هم قارچ میکوریزی حضور داشته باشد، میزان رشد گیاه بیشتر از زمانی است که هر یک از آنها به تنهایی وجود دارند. روشن است که قارچهای میکوریزی نقش بیشتری در افزایش جذب و انتقال فسفات دارند.
از طرف دیگر، باکتریهای حل کننده فسفات در هیدرولیز ترکیبات نامحلول فسفات و افزایش میزان فسفات محلول نقش دارند. بنابراین حضور این دو در کنار هم حالت مکملی در افزایش فسفات محلول و سپس جذب و انتقال آن به گیاه دارد.

آندومیکوریز و عوامل بیماریزا
تعداد زیادی از عوامل بیماریزای گیاهی مانند قارچها، باکتریها، ویروسها و نماتدهای انرژی مورد نیاز خود را از ریشه گیاه بدست می‌آورند. نتیجه تحقیقات سالهای اخیر نشان می دهد در صورتی که گیاه میزبان با یک قارچ آندومیکوریز همزیست شده باشد مقاومت بیشتری را در مقابل بیماریها از خود نشان می‌دهد. البته در برخی موارد نیز مشاهده می شود آندومیکوریز زمینه را برای پیشرفت یک بیماری گیاهی فراهم می‌کند. مقابله با بیماری و با پیشرفت دادن آن توسط آندومیکوریز ناشی از برآیند نیروهایی است که در سیستم سه جانبه میکوریز – عامل بیماریزا – میزبان وجود دارد. تغییر در محیط خاک مخصوصا میزان مواد غذایی و آب آن می تواند رشد و رفتار بیماریزایی میکروارگانیسمهای مختلف موجود در خاک را تحت تاثیر قرار دهد.

الف – آندومیکوریز و قارچهای بیماریزا
گیاهی که با قارچ آندومیکوریزی همزیست باشند در مقابل بیماریهای قارچی مانند آماسها و پوسیدگیهای ریشه ای مقاومت بیشتری را از خود نشان می‌دهند. بعنوان نمونه در مرکبات، دانه رستهای دارای میکوریز که بوسیله فیتوفتورا پارازیتیکا آلوده شده اند در مقایسه با دانه رستهای بدون میکوریز میزان جذب فسفر و رشد بیشتری داشته اند. به نظر می رسد حضور قارچ آندومیکوریزی موجب ظهور یک مکانیسم دفاعی بوسیله گیاه میزبان شده و از آلودگی قارچ بیماریزا جلوگیری می‌کند.
در رابطه با گیاه گوجه فرنگی مشخص شد که همزیستی ریشه با Glomus تحت تاثیر حضور قارچ بیماریزای فوزاریوم قرار می‌گرد. اما گستردگی قارچ بیماریزای فوزاریوم در گیاهان دارای میکوریز کمتر از گیاهان بدون میکوریز بوده است و همچنین میزان تباهی ریشه بوسیله فوزاریوم در حضور آندومیکوریز کاهش می یابد. در چنین شرایطی ضریب همزیست شدن آندومیکوریزی افزایش پیدا می‎کند.

همانطور که اشاره شد آندومیکوریز موجب مقاومت گیاه میزبان در مقابل بیماریزاهای قارچی شده و درصد آلودگی به قارچ بیماریزا را کاهش می دهد. در مورد چگونگی ایجاد این مقاومت و مکانیسم آن تحقیقات زیادی صورت گرفته است . عده ای آنرا ناشی از روابط غذایی و افزایش جذب فسفات و مواد غذایی دیگر می‌دانند. به عبارت دیگر ممکن است افزایش فسفات و مواد معدنی دیگر در گیاه با افزایش مقاومت گیاه و کاهش بیماری رابطه داشته باشد. اما در بسیاری از موارد گزارش شده است که مقاوم شدن گیاهان بوسیله آندومیکوریز به عوامل دیگری غیر از بهبودی تامین مواد غذایی بستگی دارد.

بررسیها نشان داده است که تلقیح گیاهان لگومینوز با قارچ آندومیکوریزی Glomus موجب کاهش میزان آلودگی گیاه به قارچ عامل بیماری آماس برگی یعنی فوزاریوم اکسی پاروم می شود این امر نشان می دهد میکوریز می‌تواند گیاه را در مقابل فوزاریوم وعوامل بیماریزای دیگر مقاوم کند.
مطالعات دیگری روی Phaseolus aureus نشان داد که آندومیکوریز موجب کاهش آلودگی ریشه این گیاه به قارچ بیماریزای Rhizoctonia solani می‌شود. به نظر می رسد که اثر آندومیکوریز در جلوگیری از گسترش این قارچ بیماریزا تشکیل شده و ازفعالیت قارچ بیماریزا جلوگیری می کند. بنظر می رسد قارچهای آندومیکوریزی با فعال سازی ژنهای دفاعی در سلولهای گیاهی موجب مقاومت موضعی گیاه در مقابل عوامل بیماریزای ریشه می شوند ( Hammerschmidt و همکاران ۲۰۰۱).
ب – آندومیکوریز و نماتدهای انگل

قارچهای میکوریزی و نماتدهای انگل بطور معمول ممکن است با همدیگر در ریز وسفر گیاهان میزبان خود یافت شوند. اخیرا به نقش میکوریز در کنترل آلودگی نماتدها توجه زیادی شده است در گیاهان میکوریزی فراوانی بیماریهای نماتدی کمتر است زیرا به نظر می رسد میکوریز مقاومت گیاه در مقابل نماتدها را افزایش می دهد و یا ممکن است میکوریز تولید مثل و تکثیر نماتدها را تحت تاثیر قرار دهد.

رابطه بین میکوریز و نماتدها به عوامل مختلفی از جمله گونه قارچ ، گیاه میزبان، نماتد و تراکم نماتدها و همچنین نوع خاک بستگی دارد. اگر چه هنوز نقش فسفر در رابطه بین میکوریز و نماتد کاملا روشن نشده است اما مقدار فسفات خاک در بسیاری از موارد بر رشد گیاه و همانطور تولید مثل نماتدها اثر می‌گذارد. حضور قارچ میکوریزی در ریشه گیاهان مختلف مانع نفوذ لاروهای نماتد به درون گیاه می شود واز آلوده شدن ریشه به نماتد جلوگیری می‌کند. هنگامی که قبل از حضور نماتدها ، میکروریز تشکیل شده باشد قارچ میکوریزی در ریشه مستقر شده و از ورود نماتد ممانعت می کند در گیاهان میکوریزه بستر ژلاتینی که در نماتدها در حالت طبیعی به هنگام تولید مثل و ورود به میزبان تشکیل می‌شود به تاخیر می افتد و از طرفی تخمهای کمتری نیز تولید می شود.
میکوریز و مقاومت به خشکی در گیاهان

در شرایط آب کافی در گیاهان میکوریزی مقاومت ریشه در مقابل انتقال آب در مقایسه با گیاهان غیرمیکوریزی کمتر است و گیاهان میکوریزی همواره از انتقال آب بیشتری برخوردارند.اگر چه در نگاه نخست به نظر می رسد که افزایش انتقال آب گیاه توسط میکوریز در اثر افزایش مسیرهای انتقال آب بوسیله هیفهای قارچ باشد اما شواهد نشان داده است که کاهش مقاومت ریشه و افزایش انتقال آب بیشتر ناشی از افزایش مواد غذایی جذب شده در ریشه توسط میکوریز است. از طرف دیگر میکوریز تعرق برگی را افزایش داده و سبب سهولت انتقال آب در گیاه می شود. بنابراین میکوریز علاوه بر افزایش هدایت وانتقال آب گیاه از ریشه، ممکن است با تغییر توازن هورمونی بین ریشه و ساقه، بر باز و بسته شدن روزنه ها نیز اثر می گذارد.

در شرایط تنش کمبود آب،مقاومت روزنه ای در گیاهان میکوریزی نسبت به گیاهان غیرمیکوریزی افزایش پیدا می کند.بنابراین می توان گفت ، میکوریز با القای تنش آبی بیشتر و کاهش پتانسیل آبی برگ سبب بسته شدن روزنه های برگ می شود ولی در شرایطی که تنش آبی نبوده و مقدار کافی آب در دسترس گیاه باشد، میکوریز بطور قابل ملاحظه ای سرعت تعرق روزنه را افزایش می دهد.

همزیست شدن ریشه گندم با قارچ میکوریزی تحمل آنرا به خشکی افزایش می دهد. میکوریز به روشهای مختلف سبب افزایش تحمل گیاه به خشکی می شود. در تعدادی از گونه های گیاهی در شرایط خشکی میزان قابل توجهی پرولین در سلولها انباشته می شود. در ذرتهای میکوریزی نیز دیده شده است که در شرایط کمبود آب مقدار پرولین بیشتری در مقایسه با ذرتهای بدون میکوریز، تولید می‌شود. بنظر می رسد که افزایش سطح جذب ریشه بوسیله میکوریز نیز مقدار جذب آب از طریق واحد طول را کاهش داده و از ایجاد گرادیان زیاد مقدار آب در اطراف سطوح جذب کننده جلوگیری می کند.

حضور قارچها با ریشه های گیاهان فاصله احتمالی بین ریشه ها و خاک را کاهش داده و بنابراین موجب پایداری جریان آب و مواد بین خاک و ریشه می شوند. و در واقع همانند یک رابط عرضی بین ایندو عمل می کنند. هنگامی که رطوبت خاک پایین باشد جذب مواد غذایی نیز کاهش می یابد و این مسئله مخصوصا در گیاهانی که سیستم ریشه ای آنها تراکم کمتری دارد اهمیت بیشتری پیدا می کند. وجود هیف قارچها در این حالت و نفوذ آنها در لابلای ذرات خاک امکان جذب یونهای کم تحرک را حتی در شرایطی که رطوبت خاک کم باشد افزایش می دهد.

یکی از مکانیسمهای احتمالی میکوریز در ایجاد تحمل نسبت به خشکی، اثر میکوریز بر باز و بسته شدن روزنه ها است. همانگونه که مشخص شده است مقدار سیتوکینین گیاه نقش مهمی در تنظیم روزنه ها دارد.در هنگام تشکیل میکوریز مقدار سیتوکینین گیاه افزایش یافته و روابط آبی گیاه تحت تاثیر قرار می گیرد. در گیاهان میکوریز مقدار استرولها هم افزایش پیدا می کند. از آنجا که استرولها می توانند نفوذپذیری غشاء پلاسمایی و روابط آبی گیاه را تحت تاثیر قرار دهند بنظر می رسد میکروریز از این طریق بتواند رشد گیاه را در شرایط تنش آب افزایش دهد.

میکوریز و تنش شوری در گیاهان
اثرات شوری بر تشکیل میکوریز
تشکیل میکوریز وگسترش آن در خاک به رشد و گسترش هیفهای قارچ آندومیکوریزی از هاگهای موجود در خاک یا از انشعابات هیفهای موجود در ریشه گیاهان و بدنبال آن آلوده سازی ریشه جدید بستگی دارد. بنابراین فرآیند تشکیل میکوریز ممکن است تحت تاثیر شرایط محیط و خاک اطراف ریشه قرار گیرد. علاوه بر آن ویژگیهای دو عامل شرکت کننده در همزیستی یعنی قارچ و گیاه میزبان نیز حائز اهمیت فراوان است. علاوه بر آن یکی از عوامل محیطی که می تواند روند تشکیل میکوریز را تحت تاثیر قرار دهد شوری خاک می‌باشد.

بطور طبیعی در خاکهای شور آندومیکوریز وجود دارد و در این خاکها با حضور آندومیکوریز رشد گیاهان وجذب مواد غذایی افزایش می یابد ( Mergulhao و همکاران۲۰۰۲) . تحقیقات نشان داده است اگر چه قارچهای آندومیکوریز در شرایط شوری قادر به تشکیل میکوریز می باشند اما شوری بعنوان یک عامل بازدارنده عمل می کند و میزان تشکیل میکوریز را در مقایسه با شرایط غیر شور کاهش می دهد. در واقع بین عملکرد شوری می تواند ناشی از تاثیر شوری خاک بر یکی از همزیستها یعنی قارچ و گیاه و یا بر دو عامل همزیست باشد ( Mergulhao وهمکاران ۲۰۰۲، Aliasgharzadeh 2001).

در شرایط شوری ناشی از NaCl رشد هیف قارچ آندومیکوریزی کاهش می یابد و شوری این بازدارندگی را هم با اثرات مستقیم یعنی سمیت یونی و هم به صورت غیرمستقیم یعنی با ایجاد تنش اسمزی ناشی از افزایش غلظت یونی محلول خاک ، موجب می شود. از طرف دیگر مشخص شده است شوری خاک موجب کاهش درصد جوانه زنی هاگ قارچ آندومیکوریزی می شود واز آنجا بخشی از هیفهای آلوده کننده ریشه از هاگهای جوانه زده و بخشی دیگر از انشعابات هیفهای قبلی منشا می گیرد ، بنابراین شوری با ممانعت از جوانه زنی هاگها در کاهش میزان تشکیل میکوریز مؤثر می‎باشد.

McMillen و همکاران در ۱۹۹۸ گزارش کردند که مرحله اولیه آلودگی ریشه که شامل مرحله بعد از جوانه زنی هاگ و درگیر شدن هیف قارچ با سطح ریشه یعنی ایجاد نفاط ورود به ریشه است چندان تحت تأثیر شوری قرار نمی گیرد، اما پس از مشخص شدن نقاط ورود هیف به ریشه، مرحله گسترش هیفها در ریشه و بنابراین گسترش میزان همزیستی شدیدا کاهش می یابد.
نقش میکوریز در مقاومت به تنش شوری

بطور کلی همزیستی گیاهان با قارچهای میکوریزی از جمله عواملی است که موجب افزایش تحمل گیاه در مقابل شرایط تنش محیطی مانند شوری می شود ( Alkaraki و همکاران ۲۰۰۱، Juniper و Abbott1993 ، Ruiz –Lozano 1996). اگر چه ممکن است افزایش رشد گیاه در شرایط شوری تا حد زیادی به افزایش جذب فسفر و مواد معدنی دیگر توسط میکروریز مربوط باشد اما در برخی موارد افزایش تحمل شوری در گیاه به میزان فسفر وابسته نبوده است.

بررسی منابع نشان داد که شوری NaCl کربوهیدراتهای محلول گیاه را کاهش می‌دهد. در برخی موارد نیز میکوریز موجب افزایش غلظت کربوهیدراتهای محلول در گیاه شده است ( Thomson و همکاران ۱۹۹۰). از آنجا که این گزارشهای متناقض می‌تواند ناشی از مراحل مختلف تشکیل میکوریز باشد بنظر می رسد تغییرات غلظت کربوهیدراتهای گیاه در حضور میکوریز نقش مهمی در افزایش تحمل گیاه به شوری ایفا کند ( Rosendhal و Rosendhal 1991). بطور کلی شوری در گیاهان موجب انباشتگی پرولین می‌شود. از طرفی در ریشه برخی گیاهان میکوریزی میزان پرولین بیشتری در مقایسه با گیاهان غیرمیکوریزی مشاهده شده است ( Ashraf 1989). بنظر می رسد افزایش پرولین ریشه در این گیاهان با افزایش تحمل شوری ارتباط داشته باشد.

این فقط قسمتی از متن مقاله است . جهت دریافت کل متن مقاله ، لطفا آن را خریداری نمایید
word قابل ویرایش - قیمت 8700 تومان در 20 صفحه
87,000 ریال – خرید و دانلود
سایر مقالات موجود در این موضوع
دیدگاه خود را مطرح فرمایید . وظیفه ماست که به سوالات شما پاسخ دهیم

پاسخ دیدگاه شما ایمیل خواهد شد