بخشی از مقاله
چکیده
فتوسنتز فرآیندی است که انرژی نوری بدست آمده از خورشید را به فرمی از انرژی که میتواند بطور مستقیم بوسیله موجودات زنده بکار گرفته شود، تبدیل میکند. شاخص کلروفیل برگها یک شاخص مفید برای بهرهوری از پتانسیل فتوسنتزی و قدرت عمومی گیاه میباشد. شاخص کلروفیل برگها یک شاخص مفید برای بهرهوری از پتانسیل فتوسنتزی و قدرت عمومی گیاه میباشد. تغییرات در مقدار کلروفیل تحت تنش ممکن است بخشی از پاسخ سازگاری باشد. گزارش شده است که با افزایش تنش خشکی در مرحله رشد رویشی میزان کلروفیل برگ کاهش مییابد. به نظر میرسد که کاهش غلظت کلروفیل تحت تنش بواسطه کاهش پروتئینهای غشایی خاص، اثر کلروفیلاز، پراکسیداز و ترکیبات فنلی و در نتیجه تجزیه کلروفیل باشد. از طرف دیگر، اندازهگیر فلورسانس کلروفیل یک تکنیک نسبتاً جدیدی است که برای ارزیابی فعالیتهای فتوسنتزی گیاهان در مزرعه بکار میرود. این تکنیک بر اساس محاسبات فیزیولوژیکی پایهریزی شده و بازده مکانیزم برداشت وجذب نور را در ارتباط با فعالیتهای فتوسیستم II کلروفیل اندازهگیری میکند. نسبت Fv/ Fm به عنوان یک شاخص گزینش قابل اطمینان برای شرایط واجد تنش، استفاده شده است. تغییرات در متابولیتها در پاسخ به تنش خشکی ممکن است تغییرات در فتوسنتز یا فعال سازی چرخههای بیاثر را منعکس کند تا از کاهش ترکیبات زنجیره انتقال الکترون فتوسنتز جلوگیری کند. توازن بین فرآیندهای سوخت و ساز و انرژی ساز تحت تنشهای گرمایی و خشکی قرار دارند که با استفاده از تکنیک فلوئورسانی کلروفیل میتوان عدم توازن بین این دو فرآیند را مشخص نمود.
.1مقدمه
فتوسنتز تعیین کننده اصلی رشد و عملکرد گیاهان است و مهمترین اثر فیزیولوژیکی تنش آب محدود شدن فتوسنتز است. رابطه نزدیک بین بازدارندگی فتوسنتز در شرایط تنش و تغییرات فراساختمانی در کلروپلاست دلیلی بر اثر مستقیم تنش بر کلروپلاستها است .[4] میزان کلروفیل برگ را میتوان بدون ایجاد تخریب در برگها با استفاده از دستگاه اندازهگیری کلروفیل برآورد کرد. غلظت کلروفیل به عنوان یک شاخص برای ارزیابی قدرت منبع گزارش شده است .[13] محتوای کلروفیل برگها یک شاخص مفید برای بهرهوری از پتانسیل فتوسنتزی و قدرت عمومی گیاه میباشد .[7] همچنین شاخص کلروفیل برگها یکی از عوامل کلیدی در تعیین سرعت فتوسنتز و تولید ماده خشک بهشمار میرود .[13] بعلاوه تغییرات در مقدار کلروفیل ممکن است بخشی از پاسخ سازگاری باشد .[17] پایداری کلروفیل بهعنوان شاخصی از تنش خشکی شناخته شده است و شاخص پایداری بالا به معنی کم تأثیر بودن تنش بر گیاه میباشد و موجب دسترسی بهتر گیاه به نور میشود .[3] مقدار کل کلروفیل گیاه بر اثر خشکی تغییر زیادی میکند .[11] تغییرات غلظت کلروفیلهای a و b به عنوان یک واکنش کوتاه مدت به تنش و معیاری از توان حفظ قدرت منبع در شرایط تنش خشکی مورد استفاده قرار میگیرد .[6]
.2شاخص کلروفیل
احمدی و بیکر [1] کاهش فتوسنتز ناشی از تنش خشکی شدید یا طولانی مدت را تحت تأثیر عوامل غیر روزنهای بخصوص کاهش غلظت کلروفیل دانستهاند و عنوان کردهاند که حداقل شدت و یا طول دوره تنش لازم است تا کلروفیل برگ بالغ تحت تأثیر قرار گیرد. در این راستا کاهش معنیدار محتوای کلروفیل در پاسخ به خشکی نشان داده شده است .[15] همچنین میرزایی حیدری و همکاران - 1388 - گزارش کردند که با افزایش تنش خشکی در مرحله رشد رویشی میزان کلروفیل برگ کاهش مییابد. به نظر میرسد که کاهش غلظت کلروفیل تحت تنش بواسطه کاهش پروتئینهای غشایی خاص، اثر کلروفیلاز، پراکسیداز و ترکیبات فنلی و در نتیجه تجزیه کلروفیل باشد.[10] از طرف دیگر کاهش سبزینگی برگ در شرایط تنش طولانی مدت ممکن است تا حدودی به دلیل کاهش جریان نیتروژن به بافتها و فعالیت نیترات ردوکتاز باشد پسرکلی دریافت که دوام فتوسنتز و حفظ غلظت کلروفیل تحت شرایط تنش از جمله شاخصهای فیزیولوژیکی تحمل خشکی است و به ثبات فتوسنتز کمک میکند. تنش خشکی در مرحله گلدهی باعث کاهش شاخص کلروفیل برگ در بسیاری از ارقام لوبیا گردید .[25] در یک آزمایشی مقدار کلروفیل برگ لوبیا چیتی در شرایط تنش خشکی کاهش یافت که این خود بهطور مستقیم با تولید بیوماس در ارتباط بود .[12] رزلس سرنا و همکاران [21] با مطالعهای در جو نشان دادند که یکی از راههای سریع و غیر مستقیم اندازهگیری فعالیت فتوستزی، فلورسانس کلروفیل و برآورد شاخص کلروفیل از طریق SPAD میباشد. تنش خشکی باعث کاهش معنیدار مقدار کلروفیل a در مراحل ظهور سنبله و 20 روز پس از گلدهی در گندم میشود، اما تأثیر آن بر مقدار کلروفیل b فقط در مرحله اول معنیدار است .[6] پیری واتلو و همکاران [19] به همبستگی مثبت میزان کلروفیل با عملکرد دانه و شاخص سطح برگ در ژنوتیپهای گندم تحت تنش خشکی اشاره کردهاند. همچنین در آزمایشی دیگر کاهش معنیدار میزان کلروفیل در برگ گندم و در پاسخ به خشکی تأیید شده است، بطوری که ارقام مقاوم کاهش کمتری در طی تنش خشکی نشان دادهاند .[24] آرائوس و همکاران [8] و پاک نژاد و همکاران [2] گزارش کردند که تنش شدید خشکی به طور متوسط باعث کاهش حدود 20% شاخص کلروفیل برگ پرچم در سه رقم گندم میشود. اعمال تنش خشکی باعث کاهش معنیدار شاخص کلروفیل برگ - SPAD - میشود در این راستا ارتباط معنیداری بین مقدار کلروفیل و عملکرد دانه در گندم گزارش شده است .[21]
.3فلورسانس کلروفیل
امروزه، فلورسانس کلروفیل به عنوان یک معیار سنجش برای، اندازهگیری تأثیر تنشهای محیطی، از جمله تنش کمبود آب بر گونههای زراعی و تعیین میزان مقاومت به خشکی آنها پیشنهاد شده است .[22] در حقیقت، مقدار فلورسانس کلروفیل، سالم بودن غشای تیلاکوئیدو کارآیی نسبی انتقال الکترون را از فتوسیستم II به فتوسیستم I نشان میدهد. وقتی مولکولهای کینون - اولین کینون گیرنده الکترون فتوسیستم - 1II دروضعیت کاملاً اکسیده شده - وضعیت باز مرکز واکنش فتوسیستم - II هستند، سیستم دارای کمترین فلورسانس - - Fo است که به تدریج با افزایش احیا شدن این مولکول ها، فلورسانس افزایش مییابد. این روند تا احیای کامل مولکولهای آن ادامه پیدا میکند. در چنین حالتی مرکز فتوسیستم در حالت احیای کامل بوده، دارای بیشترین فلورسانس - Fm - است. در واقع، تنش خشکی با تأثیر سوءی که بر همانندسازی کربن می گذارد، ظرفیت پذیرش و انتقال الکترون را کاهش داده، در نتیجه سیستم به سرعت به Fm میرسد، که نتیجه آن کاهش فلورسانس متغیر - Fv - خواهد بود. از طرفی، با افزایش شدت نور، سیستم فتوسنتزی با یک روش تنظیمی برای کاهش انرژی القا شده تحریکی، انرژی مازاد را به طریق افزایش خاموشی غیر فتوشیمیایی به صورت فرآیند غیرتشعشعی از دست میدهد. با این مکانیسم تنظیمی، ضمن حفاظت از مرکز واکنش، موجب می گردد که حداقل صدمه به این مرکز وارد شود .[22] از این رو، کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II به صورت نسبت Fv/Fm - نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس ماکزیمم - بیان میشود. بنابراین، تنشهای محیطی با تأثیر بر فتوسیستم II باعث کاهش این نسبت میشوند.[22]
شاخص Fv/Fm به عنوان معیاری از کارایی کوانتوم انتقال الکترون در فتوسیستم II محسوب میشود .[16] به عبارت دیگر، نسبت Fv/Fm معیاری از کارایی برانگیخته شدن انرژی گرفته شده توسط مراکز واکنشPSII است که فلورسانس PSII را بدون انجام تخریب نشان میدهد .[5] بنابراین، نسبت Fv/Fm به عنوان یک شاخص گزینش قابل اطمینان برای شرایط تنشدار استفاده شده است .[23] تغییرات در متابولیتها در پاسخ به تنش خشکی ممکن است تغییرات در فتوسنتز یا فعال سازی چرخههای بیاثر را منعکس کند تا از کاهش ترکیبات زنجیره انتقال الکترون فتوسنتز جلوگیری کند .[22] توازن بین فرآیندهای سوخت و ساز و انرژی ساز تحت تنش های گرمایی و خشکی قرار دارند که با استفاده از تکنیک فلورسانسی کلروفیل میتوان عدم توازن بین این دو فرآیند را مشخص نمود .[9] هنگامی که فلورسانس پایینتر از 0/83 باشد میتوان گفت که گیاه تحت تنش است .[20] این نسبت به عنوان یک شاخص گزینش برای شرایط واجد تنش مورد استفاده واقع شده است .[23] کاهش در نسبت Fv/Fm ممکن است ناشی از افزایش در اسراف انرژی غیررادیواکتیو حفاظتی و یا در آسیب به بازداری نوری برای مرکز واکنش فتوسیستم II - PSII - باشد .[16] کاهش معنیدار این شاخص تحت شرایط تنش کمبود آب در گیاهی مانند جو گزارش شده است . عده ای معتقدند که شاخصهای فلورسانس کلروفیل بر اثر تنشهای ناشی از کمبود آب یا افزایش درجه حرارت تحت تأثیر قرار می گیرد .[26] زولینی و همکاران [27] همبستگی معنیداری بین Fv/Fm و پتانسیل آب برگ در گیاهان تحت تنش پیدا کردند. در این آزمایش وقتی پتانسیل آب برگ به کمتر از 0/9 مگا پاسگال رسید نسبت Fv/Fm کاهش یافت. ریزا و همکاران [20] نیز کاهش قابل برگشت در میزانFv/Fm در ژنوتیپ های یولاف در طی تنشسرما را گزارش کردند.
