بخشی از مقاله
چکیده
آماده سازی بذر یک استراتژی قبل از کشت برای بهبود فعالیت و عملکرد بذور گیاهان زراعی در طول جوانهزنی و ظهورگیاهچه در مزرعه میباشد. در طول آمادهسازی بذر، بذور به طور جزئی مرطوب میشوند، لذا، فعالیتهای جوانهزنی بذر شروع میشود اما ظهور ریشهچه رخ نمیدهد. بنابراین، وقتی بذور در مزرعه کشت میشوند، میتوانند سریعتر جوانه بزنند و از سطح خاک بیرون بیایند. تنش خشکی و شوری به عنوان دو عامل اصلی محدود کنندهی رشد گیاهان زراعی مطرح هستند. از آنجا که با بکارگیری پیشتیمارهای آمادهسازی، بذور سریعتر جوانه میزنند این احتمال وجود دارند که بتوانند از اثرات منفی تنش خشکی و شوری در طول جوانهزنی در امان بمانند و یا اینکه نسبت به حالت عدم آمادهسازی بذور، آسیب کمتری ببینند. بر این اساس، دراین مقاله، اثرات آماده سازی بذور در بهبود جوانهزنی و خروج گیاهچه گیاهان زراعی در شرایط تنش خشکی و شوری مورد بررسی قرار گرفت و مروری بر یافتههای تحقیقاتی در این زمینه انجام پذیرفت و در نهایت این یافتهها باهم مقایسه شدند.
واژههای کلیدی: آماده سازی بذر، جوانهزنی، خشکی، شوری.
-1 مقدمه
تنش خشکی به عنوان یکی از عوامل محیطی محدود کنندهی رشد گیاهانزراعی است که عمدتاً با کبود میزان بارش در یک دوره زمانی خاص و در یک منطقه مرتبط است. دماهای بالا و پایین، بادهای شدید، رطوبت نسبی پایین، ویژگیهای بارش در منطقه شامل توزیع روزهای بارانی در فصل رشد، شدت و مدت بارش نقش مهمی در وقوع احتمالی تنش خشکی ایفا میکنند. تنش شوری نیز از عوامل اصلی محدود کنندهی رشد گیاهان زراعی در مناطق خشک و نیمه خشک میباشد. تخمین زده شده است که حدود 40 درصد از کل زمینهای کشاورزی در سطح دنیا بامشکل شوری مواجه هستند .[15] تنش شوری خاک ازعوامل کاهش دهندهی خصوصیات جوانه-زنی بذور نیز میباشد.
شوری به طورکلی ممکن است به دو طریق باعث کاهش جوانهزنی بذر شود: اول از طریق ایجاد پتانسیل اسمزی تا اندازهای که مانع جذب آب توسط بذر شود و دوم از طریق اثر سمی یونهای سدیم و کلر بر بذر .[22] شوری ممکن است به تنهایی و یا همراه با تنش خشکی جوانهزنی بذر و استقرار گیاهچه را کاهش دهد .[38] تنش شوری به همراه تنش خشکی را به عنوان عوامل بازدارنده یا کاهش دهندهی جوانهزنی و استقرار گیاهچهای گندم معرفی شده است . [19 ] در شرایط تنش شوری، جذب آب نیز توسط بذر کاهش مییابدو همچنین ممکن است مقدار زیادی یون در بذر در اثر غلظت بالای نمک تجمع پیدا کند [3] به هر حال، اگر بتوان اثر تنش شوری را در مرحله جوانهزنی کاهش داد شانس استقرار مناسب گیاهان زراعی، و در نتیجه تولید مناسیب اقتصادی، نیز افزایش پیدا میکند .[20]
-2 آماده سازی1 بذر
آماده سازی بذر روشی برای بهبود جوانه زنی بسیاری از گیاهان زراعی از جمله سبزیجات و گیاهان زراعی دانه ریز میباشد [18] در طی آماده سازی، به بذر تا اندازه ای اجازه جذب آب داده می شود که فرایندهای متابولیکی قبل از جوانه زنی فعال شوند ولی خروج ریشه چه از بذر رخ ندهد. در اینصورت، به دلیل اینکه بذر بخشی از مراحل جوانهزنی را قبلاً طی کرده است، زمانی که بذر در مزرعه کاشته میشود زودتر جوانه میزند. روشهای مختلفی برای آماده سازی بذر بکار رفته است. معمول ترین این روشها شامل اسموپرایمینگ - قراردادن بذور در یک محلول اسمزی مانند پلی اتیلن گلیکول - ، آماده سازی با آب - قرار دادن بذور در آب مقطر - و آماده سازی بامواد جامدی که رطوبت رادر اطراف بذر نگه می دارند .[16]
تاثیر مثبت آماده سازی بذر بر خصوصیات جوانه زنی، در بسیاری از گیاهان زراعی گزارش شده است - جدول یک - . تحریک شروع فرایندهای متابولیکی جوانه زنی بذر با بکارگیری تیمارهای مناسب آماده سازی بذر باعث افزایش جوانه زنی و بهبود ظهور گیاهچه می شود 1]، 11، 16، 177، 18، 23 و .[31 گزارش شده است که استفاده از محلول های نمکی برای آماده سازی بذر به بهبود جوانه زنی و استقرار گیاهچه کمک می کند. این محلولها باید در غلظت های بالا و دروه های آماده سازی طولانی مدت بکارگرفته شوند .[27] با این حال گزارش شده است که غلظت های پایین و دوره های کوتاه مدت آماده سازی با استفاده از محلول های نمکی نیز بر جوانه زنی و ظهور گیاهچه در مزرعه تاثیر مثبت دارد .[23]
در طول شرایط محیطی نامساعد، مانند شوری و خشکی، محتوای مواد محلول سازگار بذر نظیر پرولین، قندهای محلول و فعالیت آنزیمهای محافظتی مانند سوپر اکسید دیسموتاز، پراکسیداز، کاتلاز به عنوان شاخصهایی مهم در ارزیابی میزان مقاومت در برابر تنشهای محیطی به شمار میروند 30]، .[7 پیشتیمار بذر - آمادهسازی بذر - میتوانددر افزایش این مواد موثر باشد که در نتیجه امکان افزایش مقاومت به تنشهای شوری و خشکی در طول مراحل جوانهزنی و ظهور گیاهچه وجود دارد 34] و .[35 بر همین اساس، در این مقاله مروری بر تاثیرات آماده-سازی بذر و تاثیرآن بر عملکردگیاهان زراعی تحت شرایط تنش خشکی و شوری انجام شده است.
-3 جوانه زنی در شرایط تنش خشکی و شوری
تاثیر تنش، بویژه خشکی و شوری، بر جوانهزنی بذر در خیلی از گیاهان زراعی مورد بررسی قرار گرفته است. دمیر و واندونتر [10] گزارش دادند که تنش خشکی و شوری می تواند جوانه زنی را با کاهش جذب آب، کاهش دهد. کایا و همکاران [25] اثر دو عامل ایجاد کننده ی تنش خشکی و شوری - به ترتیب پلی اتیلن گلیکول و کلرید سدیم - را روی خصوصیات جوانه زنی آفتابگردان بررسی کردند و نتیجه گرفتند که بذور آفتابگردان در پتانسیل آب یکسان از تنش خشکی و شوری، در شرایط وجود کلرید سدیم در محیط - تنش شوری - بهتر از پلی اتیلن گلیکول - تنش خشکی - بهتر جوانه می زنند.این موضوع می تواند به این دلیل جذب سدیم و کلر توسط بذور باشد که باعث حفظ پتانسیل آب برای بذر و در نتیجه جذب آب در طول مراحل مختلف جوانه زنی می شود.کمتر بودن درصد جوانه زنی متاثر از پلی اتیلن گلیکول در مقایسه با اثر کلرید سدیم نشان می دهد که اثر تانسیل آب از اثرات جذب یون در بازدارندگی جوانه زنی بیشتر است.
اگر چه ممکن است با جذب یونهای سدیم و کلر، اثرات سمی این یونها بر بذر نمایان شود. در هر حال، بازدارندگی بیشتر جوانه زنی بذر توسط خشکی در مقایسه با تنش شوری در ریشهچه های کوتاهتر و کمتر بودن وزن تازه گیاهچهها مشخص می شود. در لوبیا چشم بلبلی، تنش خشکی به طور معنی داری رشد ریشه چه و ساقه چه را کاهش داد .[21] اسکندری و کاظمی [8] با بررسی اثر تنش شوری بر جوانه زنی ارقام مختلف گندم، گزارش دادند که با افزایش غلظت نمک، نه تنها درصد جوانه زنی کاهش یافت بلکه ظهور گیاهچه با تاخیر انجام شد. اثر تنش شوری بر جوانه زنی بذر برنج نیز با کاهش وزن و طول ریشه چه و ساقه چه همراه بود. البته میزان تاثیر شوری به نوع واریته نیز بستگی داشت و افزایش غلظت نمک تاثیر متفاوتی در واریته های مختلف داشت.
-4 بهبود جوانه زنی بذر در شرایط تنش
تاثیر مثبت آماده سازی بر جوانه زنی بذر به خوبی مورد تحقیق و بررسی قرار گرفته است. پاتاد و همکارن [33] نتیجه گرفتند که با انجام فرایند آماده سازی می توان مقاومت به شوری و خشکی در نیشکر را افزایش داد. فرهودی و شریف زاده [29] نیز با بررسی روند جوانه زن کلزا، اعلام کردند آماده سازی درصد جوانه زنی، ظهور گیاهچه و رشد را در شرایط تنش شوری بهبود می بخشد.آماده سازی بذر قابلیت حل پذیری پروتئین های ذخیره بذر مانند 11-S را افزایش می دهد و اکسیداسیون اسیدهای چرب غشا را کاهش میدهد. همچنین فعالیت های آنتی اکسیدانی بذر در اثرآماده سازی بیشتر می شود. افضل و همکاران [9] مشاهده کردند که افزایش تحمل به تنش شوری در گندم که در اثر آماده سازی ایجاد شده بود با افزایش قدرت گیاهچه، بهبود متابولیسم مواد ذخیرهای و همینطور افزایش تجمع یون های پتاسیم و کلسیم و کاهش تجمع سدیم مرتبط بود.
سیوریتیپ و همکاران [26] اثر آماده سازی با محلول های نمکی را بر مقاومت به شوری گیاهچه های هندوانه بررسی کردند و گزارش دادند که درصد نهایی ظهور گیاهچه و وزن خشک در گیاهچه های هندوانه در شرایطی که بذور آماده سازی شده بودند بیشتربود. به علاوه، ظهورگیاهچه های حاصل از این بذور نسبت به بذوراماده سازی نشده خیلی زودتررخ داد. آنها همچنین پیشنهاد دادند که تجمع کل قند و پرولین و جلوگیری از اثرات منفی کمبود عناصر غذایی و تجمع مواد سمی در شرایط شوری موثر است چرا که در حالت بذور آماده سازی شده مقدار بیشتری پتاسیم و کلسیم و مقدار کمتری سدیم تجمع یافته بود. با این حال نحوه عملکرد بذور در شرایط تنش ممکن است تحت تاثیر عوامل زیر قرار بگیرد:
-1 میزان رسیدگی: پاسخ جوانه زنی بذر به شرایط تنش به میزانرسیدگی بذر بستگی دارد. برای مثال، اوزکوبان و دمیر [24] جوانه زنی بذور گوجه فرنگیهایی را که در زمانهای مختلف رسیدگی برداشت شده بودند 50 - ، 60، 70، 80 و 90 روز بعد از گلدهی - رابررسی کردند ونتیجه گرفتند که بذوری که 70 روز بعد از گلدهی برداشت شده بودند نه تنها در شرایط تنش خشکی بلکه تحت شرایط تنش شوری نیز در مقایسه با سایر تاریخ های برداشت، بهترین عملکرد جوانه زنی را داشتند. بذوری که زودتر و یا دیرتر برداشت شده بودند در زمان جوانه زنی به شرایط تنش حساسیت بیشتری نشان دادند. بنابراین، برداشت در زمان مناسب، می تواند در افزایش مقاومت به شرایط تنش موثر باشد. در هر حال، در این آزمایش، بذورگوجه فرنگی در مقایسه با تنش شوری، به مقدار بیشتری تحت تاثیر تنش کمبود آب قرار گرفتند. ولبائوم و همکاران [6] در
