بخشی از مقاله
چکیده
به منظور بررسی اثر اسید سالیسیلیک بر شاخصهاي فلورسانس کلروفیل در گیاه برنج تحت تنش شوري، پژوهشی در سال 1390 در دانشگاه علوم کشاورزي و منابع طبیعی ساري به صورت فاکتوریل و درقالب طرح پایه کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام گرفت. تیمارهاي آزمایش شامل سه سطح شوري - صفر، 30 و 60 میلی مولار - و محلولپاشی اسید سالیسیلیک در سه سطح - صفر، 0/5 و 1 میلیمولار - بود. دو هفته پس از اعمال تیمار شوري و اسید سالیسیلیک، پارامترهاي فلورسانس کلروفیل برگ اندازهگیري شد. اثر متقابل شوري و اسید سالیسیلیک بر فلورسانس حداقل - Fo - ، فلورسانس متغیر - Fv - ، ماکزیمم عملکرد کوانتومی فتوسیستم - Fv/Fm - II و محصول خاموشی غیرفتوشیمیایی - Y - NO - - اثر معنیداري در سطح یک درصد داشت. تنش شوري باعث کاهش معنیداري در فلورسانس متغیر و ماکزیمم عملکرد کوانتومی فتوسیستم II و افزایش معنیداري در فلورسانس حداقل و محصول خاموشی غیرفتوشیمیایی شد. اسید سالیسیلیک با افزایش ماکزیمم عملکرد کوانتومی فتوسیستم II و کاهش خاموشی غیر فتوشیمیایی و فلورسانس حداقل سبب افزایش کارایی فتوسنتز گردید.
کلمات کلیدي: اسید سالیسیلیک، برنج، شوري، فلورسانس
مقدمه
ازجمله بارزترین واکنشهاي گیاهان به عامل تنشزاي محیطی افت فتوسنتز ناشی از اختلال در فعالیت فتوسیستم II میباشد - عشقیزاده و احسانزاده، . - 1388 شوري عملکرد کوانتومی فتوسنتز را کاهش و فعالیت فتوسیستم II را مهار میکند، درحالیکه فعالیت فتوسیستم I و تنفس را تحریک میکند. تنش نوري و شوري فاکتورهاي اصلی محیطی هستند که کارایی فتوسنتز را محدود میکنند. نور شدید آسیب به فتوسیستم II را افزایش میدهد، درحالیکه شوري مانع ترمیم فتوسیستم II آسیب دیده میشود و بهطور مستقیم به فتوسیستم II آسیب وارد نمیکند. اثرات متابولیکی اسید سالیسیلیک و ترکیبات وابسته به آن با توجه به نوع گیاه، مقدار و نحوه کاربرد اسید سالیسیلیک تغییر میکند . - Hayat et al., 2009 - اسید سالیسیلیک تأثیر خود را بر فتوسنتز از طریق تأثیر بر فاکتورهاي روزنهاي، رنگیزهها و ساختار کلروپلاست و آنزیمهاي دخیل در مراحل فتوسنتز اعمال میکند . - Ghai et al., 2002 -
انرژي نوري جذب شده بهوسیله مولکولهاي کلروفیل در یک برگ میتواند بهصورتهاي: -1 به جریان انداختن عمل فتوسنتز، -2 پراکنده شدن به صورت گرما و -3 بازگشت مجدد به صورت انرژي تابشی درآید که در واقع فلورسانس کلروفیل همین بخش از انرژي جذب شده است . - Maxwell and Johnson, 2000 - براي ارزیابی تغییرات فتوشیمیایی و غیر فتوشیمیایی دستگاه فتوسنتزي در گیاه، از شاخصهاي متفاوتی استفاده میشود که فلورسانس کلروفیل a یکی از مهمترین آنها میباشد . - Pan et al., 2006 - در حالت کلی فلورسانس کلروفیل a یک شاخص فیزیولوژیک معتبر براي مشخص نمودن تغییرات القا شده در دستگاه فتوسنتزي میباشد . - Mehta et al., 2010 - این معیار بهصورت غیرتخریبی هم در مطالعات آزمایشگاهی و هم مزرعهاي با بکارگیري فلورومتر قابل حصول است - Maxwell and . - Johnson, 2000 با توجه به مطالب فوق و سطح کشت گسترده برنج در استان مازندران و همچنین لزوم مطالعه در زمینه تنشهاي محیطی نظیر شوري، این پژوهش در دانشگاه علوم کشاورزي و منابع طبیعی ساري با هدف بررسی تأثیر اسید سالیسیلیک بر برخی شاخصهاي فلورسانس کلروفیل گیاه برنج انجام شد.
مواد و روشها
این پژوهش در سال 1390 در دانشگاه علوم کشاورزي و منابع طبیعی ساري، به صورت فاکتوریل و در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با سه تکرار اجرا گردید. فاکتورهاي مورد بررسی در این پژوهش شامل شوري در سه سطح - صفر، 30 و60 میلیمولار - NaCl و اسید سالیسیلیک در سه سطح - صفر ، 0/5 و 1 میلیمولار - بود. کشت گیاهان - رقم قائم - در این آزمایش به صورت هیدروپونیک انجام شد. به طوري که ابتدا بذرها پس از استریل شدن با هیپوکلرید ده درصد در پتريدیش با آب مقطر قرار داده شد تا بذور استقرار یابند.
پس از چند روز، گیاهچهها به ظروف 4 لیتري حاوي محیط کشت یوشیدا - Yoshida et al., 1972 - منتقل شد . دو هفته پس از اعمال تیمار شوري و اسید سالیسیلیک پارامترهاي فلورسانس کلروفیل - Fv/Fm ,Fv ,Fm ,Fo - بهوسیله دستگاه فلورسانس فلورومتر - PAM-2500, Walz, - Germany اندازهگیري شد. براي اندازهگیري این پارامترها، قسمتی از برگ مورد نظر به مدت 30 دقیقه در تاریکی قرار گرفت - مدت زمان تاریکی بسته به نوع گیاه متغیر است - . بدین منظور گیرههاي مخصوص تاریکی روي برگ - توسعهیافته - گیاه کامل قرار گرفتند . - Yamane et al., 2008 - در اثر تاریکی، واکنش روشنایی فتوسنتز متوقف میگردد. سپس گیرهها به فیبر نوري دستگاه متصل و دریچه گیرهها باز شده و پارامترهاي مرتبط با مرحله تاریکی Fo - و - Fm اندازهگیري شدند. سپس بعد از جداکردن گیرهها، نور قرمز به برگ تابیده میشود. دادهها با استفاده از
نرمافزار Genstat تجزیه و تحلیل و نمودارها با استفاده از نرم افزار Excel ترسیم شدند.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس دادهها در جدول 1 نشان میدهد اثر شوري و اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها بهطور معنیداري بر فلورسانس حداقل - Fo - ، فلورسانس متغیر - Fv=Fm-Fo - ، ماکزیمم عملکرد کوانتومی فتوسیستم II - Fv/Fm - و محصول خاموشی غیرفتوشیمیایی - Y - NO - - در سطح احتمال یک درصد مؤثر بود. اما در مورد فلورسانس حداکثر - Fm - این اثرات معنیدار نبود. براساس یافتهها، فلورسانس متغیر - Fv - و ماکزیمم عملکرد کوانتومی فتوسیستم - F v/Fm - II با افزایش شوري بهطور معنیداري کاهش مییابد. نسبت Fv/Fm حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II براي تبدیل نور جذب شده به انرژي شیمیایی را نشان میدهد. نتوندو و همکاران - 2004 - گزارش کردند که ماکزیمم عمکرد کوانتومی فتوسیستم II در گیاه سورگوم تحت تنش شوري کاهش مییابد. غلظت 0/5 میلیمولار اسید سالیسیلیک باعث افزایش معنیداري در شوري 30 و 60 میلیمولار و غلظت 1 میلیمولار آن باعث افزایش معنیداري در شرایط بدون تنش شوري و شوري60 میلیمولار در این دو پارامتر گردید - شکل 1 و . - 2 تأثیر مثبت اسید سالیسیلیک بر ماکزیمم عملکرد کوانتومی فتوسیستم - II - تحت تنش گرما در گیاه خیار - Shi et al. , 2006 - و تحت تنش خشکی در لوبیا - Nelson and Maria, 2006 - نیز گزارش شده است.
در پژوهش حاضر شوري به میزان60 میلیمولار باعث افزایش معنیداري در میزان فلورسانس حداقل - Fo - ، و اسید سالیسیلیک 0/5 میلیمولار باعث کاهش معنیداري در میزان این پارامتر در شوري 30 و 60 میلیمولار شد. همچنین اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار در شرایط بدون تنش و شوري 60 میلیمولار باعث کاهش معنیدار فلورسانس حداقل گردید - شکل . - 3 افزایش در Fo، نشاندهنده تخریب مراکز واکنش فتوسیستم II یا مهار انتقال انرژي برانگیخته از آنتن به مرکز واکنش است Y - NO - . - Bolhar-Nordenkampf et al., 1989 - ، محصول خاموشی غیرفتوشیمیایی، بخشی از انرژي است که بهطور غیرفعال به شکل نور فلورسانس و گرما اتلاف میگردد که اکثرا بهخاطر مراکز واکنشی فتوسیستم II بسته میباشد. Y - NO - مرتبط با کارائی کوانتومی خاموشی غیرفتوشیمیایی تحریکی از طریق اتلافهاي ساختاري اولیه میباشد. بهطور مثال اتلاف انرژي گرمایی، زمانی که تولید فتوشیمیایی حداکثر و اتلاف فلورسانس در حداکثر میباشد . - Genty et al., 1996 - شوري 30 و 60 میلیمولار باعث افزایش معنیداري در میزان Y - NO - شده و کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت 1 میلیمولار باعث کاهش معنیداري در شرایط بدون تنش شوري و شوري 30 و 60 میلیمولار گردید. همچنین اسید سالیسیلیک با غلظت 0/5 میلیمولار موجب کاهش معنیداري در میزان Y - NO - در شوري 60 میلیمولار شد - شکل . - 4 در مجموع به نظر میرسد اسید سالیسیلیک با افزایش ماکزیمم عملکرد کوانتومی فتوسیستم II و کاهش خاموشی غیرفتوشیمیایی و فلورسانس حداقل سبب افزایش کارایی فتوسنتز گردید.
