بخشی از مقاله
چکیده
هدف این تحقيق بررسي تغييرات فيزیولوژیکي شامل فتوسنتز، هدایت روزنهاي و پتانسيل آبي در نهالهاي یکساله پده - Populus euphratica olive. - تحت تنش ترکيبي غرقابي- شوري در 5 سطح شامل شاهد - بدون شوري- غرقاب - ، غرقابي 2 - سانتيمتر باالي سطح خاک - با غلظت شوري0، 50، 000 و 050 ميليموالر NaCl اعمال بودآزمایش. در قالب طرح کامالً تصادفي به مدت 00 روز در محيط گلخانه صورت گرفت. نتایج نشان داد ترکيب غرقابي- شوري اثر معنيداري روي فتوسنتز، هدایت روزنهاي و پتانسيل آبي داشت، طوري که افزایش شوري در شرایط غرقابي باعث کاهش تمام این صفات نسبت به شاهد شد.
ميزان فتوسنتز از 2/4 µmolm-2 s-1 در تيمار شاهد به 4/00 µmolm-2 s-1 در تيمار غرقابي با 050 ميليموالر NaClکاهش یافت.هدایت روزنهاي از 090/00 mmolm-2 s-1 در تيمار شاهد به 040mmolm-2 s-1 در تيمار غرقابي با 050 ميليموالر NaClرسيد. همچنين تنش غرقابي- شوري ميزان پتانسيل آبي را از -0/45 MPa در تيمار شاهد به -0/90 MPa در تيمار غرقابي با 050 ميليموالر NaClکاهش داد. به نظر مي رسد کاهش در صفات فيزیولوژیکي نهال هاي پده، ناشي از مکانيسم مقاومت آن به تنش غرقابي با آب شيرین و شور باشد.
مقدمه
گسترش روز افزون شوري، توليد محصوالت کشاورزي و رشد گياهان را تحت تأثير قرار ميدهد. برآورد شده است که حدود 000 ميليون هکتار از اراضي جهان در معرض شوري قرار دارند که بيش از %0 مساحت جهان را پوشش مي دهد . - 7 - از طرف دیگر غرقابي نيز به طور مکرر در مناطق شور اتفاق ميافتد که این امر باعث تشدید این مشکل ميشود . - 4 - بنابراین اگرچه دو پدیده شوري و غرقاب شدن خاک ظاهراً رویدادهاي متضاد و بي ارتباطي هستند، اما در عمل ارتباط بسيار نزدیک و تنگاتنگي بين این دو پدیده وجود دارد.
به عبارت دیگر، در اکثر اراضي مبتال به تنش غرقاب ميتوان انتظار داشت که شوري نيز اتفاق افتد. در اراضي شوربا آب و هواي نيمه خشک و خشک، ماندابي شدن خاک عمدتاً باعث شور شدن خاک نيز خواهد شد. عالوه بر این، افزایش ميانگين دماي جهاني سبب ذوب برفها، یخها و در نتيجه باال آمدن سطح آب دریاها شده است که اراضي اطراف خود را با آب شور غرقابي مي کند - . - 9 بنابراین در مناطق ساحلي، مانداب ها، باتالق ها، مردابها و حاشيه رودخانه ها به عنوان یکي از مهمترین اکوسيستم هاي جهان، رشد گياهان به دليل وجود فاکتورهاي غير زیستي از جمله غرقابي با آب شور و یا غير شور تحت تأثير قرار ميگيرد و باعث به وجود آمدن نگراني هایي درباره احتمال کاهش پوشش گياهي تالاب ها و ماندابها به دليل سيالبکه از فرآیندهاي طبيعي و تغييرات هيدرولوژي تحميلي حاصل ميشود، شده است .
شوري به همراه غرقابي، فرآیندهاي فيزیولوژیکي مانند فتوسنتز، تعرق، هدایت روزنه اي، را تحت تأثير قرار ميدهد به طوري که باعث کمبود مواد غذایي یا عدم تعادل در بافت گياه شده و فتوسنتز و انتقال کربوهيدرات ها را کاهش داده و منجر به کاهش رشد و توليد گياه ميشود 0 - و . - 00 پاسخهاي سازگار به غرقابي و شوري ممکن است شامل تغييرات مورفولوژیکي و فيزیولوژیکي مانند تشکيل آئرانشيم، توليد ریشه هاي نابجا و امالح آلي مربوطه و تنظيم جذب یون، باز شدن مجدد روزنه ها و بهبود سریع هدایت برگ بعد از غرقابي خاک باشد 0 - و . - 00 با توجه به اهميت تنش ترکيبي غرقابي– شوري، مطالعات چندي در این زمينه بر روي گونه هاي مختلف جنگلي در دنيا انجام شده است، از جمله مي توان به مطالعه روي دارتاالب - 05 - Pinus taeda و - 0 - Jatropha curcas اشاره کرد.
این در حالي است که تا کنون هيچ گزارشي در داخل کشور در ارتباط با استفاده از چنين تيمار ترکيبي روي گونه هاي درختي و درختچهاي منتشر نشده است . از گونه هایي که قابليت استفاده براي چنين آزمایشي دارند مي توان به گونه هاي سازگار به محيط شور و مرطوب از جمله درخت پده - Populus euphratica - اشاره کرد که در مناطق خشک و نيمه خشک در حاشيه رودخانه ها که در آنها طغيان هاي فصلي و غرقاب شدن خاک موجبات پيشروي آن را فراهم ميکند به صورت طبيعي رویش دارد. ایران با مساحت حدود 40000 هکتار پدهزار از جمله مناطق رویش این درخت است.
دامنه پراکنش آن از مناطق گرم نظير استان هاي خوزستان و سيستان تا مناطق سرد نظير آذربایجانو زنجان است - . - 07 از خصوصيات این گونه تحمل باالي آن به خشکي و شوري خاک است به طوري که اپتيمم رشد را در شوري 0 دسي زیمنس بر متر دارد 2 - و . - 00 پده کاربرد زیادي در حفظ و تثبيت حاشيه رودخانه ها، حفظ اکوسيستم طبيعي و پناهگاه حيات وحش و اهداف اقتصادي دارد. با توجه به مطالب فوق، لزوم بررسي چگونگي پاسخ این گونه به تنش ترکيبي غرقابي - شوري و تعيين مقاومت آن به این تنشها جهت کاشت در مناطق تحت تنش اهميت بسيار زیادي دارد. این تحقيق در نظر دارد که پاسخهاي فيزیولوژیکي نهالهاي یکساله پده را تحت تنش غرقابي با آب شيرین و شور مورد بررسي قرار دهد.
مواد و روشها
براي انجام تحقيق حاضر، قلمههاي پده پس از بازکاشت در خاکي با بافت لومي-شني درقالب طرح کامالً تصادفي در 5 تيمار و 0 تکرار آزمایش شدند. تعداد 25 پایه از بهترین و همسانترین نهالها با ميانگين قطر و ارتفاع به ترتيب0/2 ميليمتر 00/7 سانتيمتر انتخاب گردید و در یک شرایط گلخانهاي با ميانگين دماي حداقل و حداکثر به ترتيب40/4 و 00/4 درجه سانتيگراد و متوسط رطوبت 20درصد تحت تيمار قرار گرفتند.
تيمارهاي مورد استفاده در 5 سطح شامل شاهد - بدون غرقاب و بدون شوري - ، غرقابي با آب شيرین، غرقابي با آب شور در غلظت هاي 50 ، 000 و 050 ميلي موالر طي یک دوره 00 روزه - اوایل مرداد تا اوایل مهر - انجام گردید. براي اعمال هر یک از سطوح غرقابي، حوضچههایي با استفاده از بلوک ساخته و سطوح داخلي آنها با پالستيک پوشانده شد. سپس نهالهاي گلداني در آن قرار داده شد و سطح آب حوضچهها تا 2 سانتيمتر باالي خاک گلدان حفظ شد وبراي اعمال تنش شوري از نمک NaCl استفاده شد. در صورت کاهش آب در اثر تعرق، از طریق اضافه نمودن آب در دفعات مختلف، شرایط غرقابي - چه با آب شيرین و چه با غلظتهاي مختلف نمک - حفظ شد.
در پایان دوره متغيرهایفيزیولوژیکي شامل فتوسنتز، هدایت روزنهاي و پتانسيل آبي اندازهگيري شد. براي اندازهگيري فتوسنتزو هدایت روزنهاي از دستگاه قابل حمل اندازهگيري فتوسنتز - ADC, LCpro+, UK - استفاده شد و برگهاي بالغ قسمت پایيني نهال ها - آنهایي که مرحله پایان رشد برگ و شاخه را نشان ميدهند - ، براي اندازهگيري انتخاب شدند . - 02 - اندازهگيري متغيرها در یک روز آفتابي و از ساعت - 40 - 9300-00 صورت گرفت.
براي اندازهگيري پتانسيل آبي از دستگاه - Pressure Chamber, Skye, SKPM 1400, UK - و شاخههاي بالغ قسمت مياني نهال استفاده شد. تجزیه و تحليل آماري دادهها با نرمافزار SPSS نسخه 07 و ترسيم نمودارها با نرمافزار اکسل انجام گرفت. براي بررسي نرمال بودن دادهها از آزمون کولموگروف-اسميرنوف و براي همگني واریانس از آزمون لون استفاده شد. در صورت نرمال بودن دادهها از آزمون تجزیه واریانس و براي مقایسه ميانگين ها از آزمون دانکن استفاده شد.
نتایج
نتایج آزمون تجزیه واریانس یک طرفه - one-way ANOVA - نشانداد که بين تمام متغيرهاي اندازهگيري شده اختالف معنيداري وجود دارد - جدول. - 0 در پایان دوره آزمایش تمام نهالهاي پده در همه سطوح تيمارها زنده ماندند. ٭نشان دهنده اختالف معني دار در سطح %5 مي باشد. تنش غرقابي با آب شور و شيرین در همه سطوح باعث کاهش فتوسنتز نهالهاي پده شد؛ به طوري که با افزایش سطوح شوري مقدار فتوسنتز کاهش یافت.
اما بين سطوح غرقابي بدون شوري و 50 ميليموالر و همچنين بين سطوح غرقابي با 000 و 050 ميلي موالر اختالف معنيداري وجود نداشت.مقدار فتوسنتز در سطح شاهد بيشترین مقدار و در سطح غرقابي با 050 ميلي موالر NaCl کمترین مقدار بود - شکل. - A -0 علت کاهش ميزان فتوسنتز ميتواند مربوط به عوامل روزنهاي - 40 - و عوامل غير روزنهاي - شامل تغيير در کارایي کربوکسيالسيون، کارایي فتوشيميایي فتوسيستم 4، غلظت کلروفيل، فعاليت آنزیمهاي فتوسنتزي - 44 - و مکانيسمهاي هورموني باشد . - 04 - بسته شدن روزنهها در گياهان غرقاب شده با آب شور مي تواند به دليل اثر سمي یون-Cl و یا Na+ باشد . - 00 - نتایج تحقيقات مشابه نيز حاکي از کاهش ميزان فتوسنتز نهال هاي گونه هاي درختي از جمله - 04 - Myrica cerifera، - 0 - Jatropha curcas تحت ترکيب شوري و غرقابي بوده است.
اثر ترکيب تنش غرقابي و شوري بر هدایت روزنهاي مشابه اثري بود که بر فتوسنتز داشت. به طوري که اثر غرقابي هدایت روزنهاي را کاهش داد؛ هدایت روزنهاي در سطح شاهد به طور معنيداري بيشتر و در سطح غرقابي با 050 ميلي موالر NaCl کمتر از سطوح دیگر بود - شکل. - B -0کاهش هدایت روزنهاي به دليل بسته شدن روزنهها که ناشي از کمبود آب برگ ميباشد به وجود ميآید که این امر احتماالً به علت کاهش هدایت هيدروليکي ریشه است . - 5 - هر چند برخي از مطالعات نشان دادهاند که بسته شدن روزنه های گياهان غرقاب شده ممکن است به وسيله سيگنالهاي هورموني منتقل شده از ریشه به ساقه القا شود . - 0 - در تحقيقات دیگر نيز مشاهده شده است که ترکيب تنش غرقابي و شوري موجب کاهش هدایت روزنه اي نهال هاي Pinus - 05 - taeda شده است.
غرقابي توأم با شوري باعث کاهش پتانسيل آبي نهالها شد؛ به طوري که با افزایش سطح شوري، مقدار پتانسيل آبي کاهش یافت، اما پتانسيل آبي سطوح غرقابي با صفر، 50 و 000 ميليموالر NaCl با هم اختالفي نداشتند - شکل. - C -0 یکي از دالیل کاهش پتانسيل آبي تحت شرایط غرقابي، توانایي کم جذب آب گياه به علت آبزدایي ميباشد . - 00 - از طرف دیگر، شرایط شوري در محيط ریشه موجب منفيتر شدن پتانسيل شده و گياه به خاطر جذب آب باید پتانسيل آبي خود را پایينتر از خاک شور برساند تا بتواند آب را جذب کند.
