بخشی از مقاله
چکیده
تنش شوري شامل تجمع یونهایی نظیر سدیم، سولفات و کلر در محیط است که رشد و نمو طبیعی گیاه را مختل میسازد. پاسخ گیاهان به تنش شوري پیچیده است و بستگی به عوامل گوناگونی نظیر نوع و غلظت املاح، مرحله رشد گیاه، پتانسیل ژنتیکی گیاه و عوامل محیطی دارد. تنش شوري به روشهاي گوناگونی سبب کاهش رشد گیاهان میشود، هر چند سهم هر کدام از این عوامل به درستی مشخص نیست.
کاهش پایداري غشاي سلولی، کاهش فعالیت آنزیمهاي فتوسنتزي، کاهش فتوسنتز، کاهش آماس سلولها و در نتیجه کاهش توسعه برگها، اختلال در جذب یونها و به ویژه تجمع یونهاي سدیم و کلر در برگ و در نهایت کاهش رشد رویشی و عملکرد اقتصادي از اثرات تنش شوري بر گیاهان زراعی میباشد. تنش شوري همچنین موجب تنوع ژنتیکی در جمعیتهاي گیاهی میشود و این امر سبب سازگاري گیاه با شرایط محیطی مختلف میشود.
در میان محصولات باغبانی که ارزش اقتصادي بالایی دارند انگور و مرکبات را میتوان نام برد که سازوکارهاي کنترل بهتري در برابر غلظتهاي بالاي سدیم دارند. گیاهان در پاسخ به تنش شوري متحمل یکسري تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی از قبیل کاهش رشد و حجم کنوپی گیاه، کاهش محتواي آب سلولها، تجمع قندهاي محلول، پرولین، برخی پروتئینها، اسید آبسیزیک و افزایش آنزیمهاي آنتی اکسیدان میشوند که این تغییرات منجر به افزایش سازگاري در برابر محیط شور میشود. در این مقاله به جزئیات این تغییرات پرداخته شده است.
مقدمه
به طور میانگین آبهاي موجود در روي کره زمین حاوي 30 گرم در لیتر نمک میباشند . - Sotripopoulos,. 2007 - توزیع و پراکندگی اراضی شور در سطح جهان یکنواخت نیست به طوري که قارة استرالیا با حدود 963 میلیون هکتار و قاره آسیا با حدود 923 میلیون هکتار اراضی شور بیشترین سطح اراضی شور را دارا میباشند در آسیا بعد از شوروي سابق، چین، هندوستان و پاکستان بیشترین سطح خاكهاي شور به ایران تعلق دارد ICARDA, 2002. وسعت اراضی شور ایران بر اساس آمار منابع مختلف بین 93 الی 19 میلیون هکتار برآورد گردیده است. به طوري که آمار FAO حاکی از این است که 25/5 میلیون هکتار از اراضی ایران شور و 8/5 میلیون هکتار بسیار شور هستند.
اما جعفري - 1379 - وسعت اراضی شور ایران را حدود 23 میلیون هکتار برآورد نموده است. خاك هاي شور در حدود 900 میلیون هکتارتخمین زده میشود. با توجه به آمار داده شده 13 درصد از اراضی کشورمان را مناطق کشورمان را مناطق خشک و 61 درصد آن را مناطق نیمه خشک تشکیل میدهند - حیدري شریف آباد، . - 1380 اثر پیچیده شوري موجب کاهش رشد میگردد که ناشی از اثر اسمزي و یا کاهش جذب آب و اثر اختصاصی یون نظیر سدیم و کلر که به ویژه اثر سمی براي درختان میوه دارند، میباشد - جلیلی مرندي و همکاران، . - 1388 شوري یکی از تنشهاي غیرزنده محیطی است که رشد تولید محصولات کشاورزي را در بسیاري ازمناطق جهان دچار رکورد کرده است. - Flowers, . - 2004
گیاهان شورزي با دو مکانیسم جلوگیري از ورود نمک به بافتهاي گیاهی و کاهش غلظت شوري به صورت انباشته کردن نمک در واکوئل سلولها قادر هستند به مدت طولانی در خاكهاي شور زنده بمانند و به رشد خود ادامه دهند . - Munns, 2002 - برخی از گیاهان شیرین دوست نیز می توانند از ورود نمک به بافتهاي خود جلوگیري کنند اما به خوبی گیاهان شورزي نمیتوانند نمک را در واکوئل خود انباشته نمایند. حتی بیشتر گیاهان شیرین دوست نمیتوانند از ورود نمک به بافت هاي خود ممانعت کنند و در نتیجه غلظت نمک در برگهاي مسن آنها به حدي بالا می رود که باعث مرگ این نوع برگ ها میشود .
- Munns, 2002 - اثرگذاري عمومی ناشی از منفی تر شدن پتانسیل اسمزي محلول خاك است که بازدارندة جذب آب میشود، اثرگذاري اختصاصی آن نیز با جذب یون و تغییر فرآیندهاي فیزیولوژیکی است که از سمیت، کمبود و تغییر در توازن عناصر کانی منتج میشود . - Town et al., 2008 - وجود نمکهاي مختلف در خا هاي شور و آب باعث کاهش پتانسیل اسمزي و درنتیجه آن پتانسیل آب در گیاهان میشود و گیاه در معرض یک تنش ثانویه اسمزي قرار میگیرد که در واقع یک نوع خشکی فیزیولوژیک به شمار می آید . - White and Broadley, 2001 -
گیاهان براي جذب آب ناچارند پتانسیل اسمزي درون یاخته خود را در سطح پایینتري از پتانسیل اسمزي آب خاك نگه دارند تا بدین وسیله بازدارندة خروج آب از درون یاختههاي گیاهی خود به بیرون شوند . - Munns et al., 2006 - نبود توازن غذایی در گیاهانی که تحت تنش شوري هستند به چند راه رخ میدهد :تأثیر شوري بر میزان قابل دسترس بودن عناصر غذایی، رقابت در جذب، انتقال و یا توزیع عناصر در گیاه و یا ممکن است با غیرفعال شدن نیاز فیزیولوژیکی به عناصر غذایی درنتیجه افزایش نیاز درونی گیاه براي عناصر ضروري باشد - Gratten and . - Grieve, 1999 بررسیهاي انجام گرفته روي ژنوتیپهاي متعلق به گونه Vinifera نشان داده که تحمل انگور به نمک متوسط است، اما اختلافهاي فاحش از لحاظ تجمع کلرید در برگها و آسیبهاي ناشی از شوري بین رقمها، پایههاي پیوندي و گونهها وجود دارد - Downton . - et al., 1990 انتخاب انگورهاي متحمل به شوري به عنوان پایه یا رقم و یافتن شاخصهایی براي غربال ژنوتیپهاي متحمل، بسیار اهمیت دارد. گیاهان در پاسخ به تنش شوري دستخوش یکسري تغیرات به شرح ذیل میشوند:
تغییرات مورفولوژیکی
در خاك هاي شور ابتدا رشد رویشی گیاه و توسعه برگ تحت تاثیر قرار میگیرد. آشکارترین تأثیر شوري کاهش رشد رویشی است. کاهش رشد و نمو گیاهان در خاكهاي شور مربوط به بالا بودن فشار اسمزي ناشی از حضور یونهاي سدیم، کلر، منیزیم و سولفاتها بوده که نهایتاً منجر به کاهش قابلیت استفاده آب موجود براي گیاه میشود - حق نیا، . - 1371 چنانچه غلظت نمک در خاك افزایش یابد و بالاتر از سطح آستانه تحمل باشد، هم رشد و هم اندازة نهایی گیاه به طور فزایندهاي کاهش پیدا میکند.
- Chartzoulakis et al., 2002 - یکی از آثار محسوس شوري، کاهش ارتفاع گیاه و سطح برگهاي انگور میباشد . - Walker et al., 1997 - در انگور افزون بر کاهش رشد، شوري بر بسیاري از ویژگیهاي ساختارظاهري - مورفولوژیکی - گیاه مانند وزن تر و خشک ریشه و ساقه، نسبت ریشه به ساقه، اندازة برگ، میانگین قطر ریشه و شاخه، شمار گره، فاصله میانگره، شمار انشعاب هاي جانبی و همچنین ویژگیهاي فیزیولوژیکی مانند میزان نورساخت - فتوسنتز - ، میزان سبزینه - کلروفیل - ، پتانسیل آب برگ، جذب مواد غذایی و عملکرد تأثیر دارد. در بررسی وضعیت تحمل رقم هاي رشه، ریش بابا، قزل اوزوم، سایانی و دو دورگه بین گونهاي نشان داده شد میزان رشد، وزن خشک ریشه و ساقه و RWC با افزایش شوري، کاهش یافتند - دولتی بانه، . - 1395 افزایش سطح شوري سبب کاهش تعرق و کاهش زیست توده در انگور سوگرون میشود و رابطه خطی مستقیم بین میزان تعرق و وزن زیست توده تولید شده وجود دارد.
- Mehanna et al., 2010 - با افزایش شوري طول شاخه و وزن خشک کل در انگور سلطانی کاهش مییابد . - Katerji et al., 2000 - رشد اندامهاي هوایی گیاه بیشتر از ریشه آن تحت تأثیر شوري قرارگرفته و کاهش مییابد. نتایج پژوهشها نشان میدهد که با افزایش شوري، سرعت فتوسنتز در انگور سلطانی کاهش مییابد و این کاهش فتوسنتز با مقدار کلر موجود در برگ همبستگی مثبت دارد . - Fisarkis et al., 2001 - با آزمایشهاي انجام شده بر روي ترکیبات پیوندي انگور سلطانی مشاهده گردیده است که با افزایش میزان شوري، سطح برگ و تعداد برگ در تمامی ترکیبات به طور معنی دار کاهش مییابد . - Fisarkis et al., 2001 - بر اساس اظهار پژوهشگران علت اصلی کاهش رشد گیاهان در اثر تنش شوري، کاهش فتوسنتز میباشد.
در شرایط تنش خشکی و شوري، بین بخشهاي هوایی و ریشه براي جذب مواد نور ساختی رقابت وجود دارد و این مسئله روي این اندا ها تأثیر میگذارد - 1979 - Francois and Clark . - Hsiao and Xu, 2000 - در پژوهشی که روي انگور رقم تامسون بیدانه - سیدلس - انجام دادند بیان داشتند که بسته به غلظت کلرید سدیم در محیط کشت، افزایش شوري ممکن است منجر به کاهش میزان رشد و کاهش شمار شاخههاي هوایی در این انگور شود. در ضمن طبق عقیده پژوهشگران کاهش کلی در وزن تر و خشک ساقه، ممکن است مربوط به کارائی سطح برگ در تولید مواد فتوسنتزي نبوده، بلکه ناشی از کاهش تعداد برگ به عبارت دیگر کاهش سطح برگ باشد - جلیلی مرندي، . - 1377 در بررسی وضعیت تحمل نه رقم انگور ایرانی به تنش شوري نشان داده شد که رقم هاي قره شانی و قزل اوزوم به ترتیب متحمل ترین و حساسترین رقم بودند.
- Mohammadkhani et al., 2013 a - با تیمار قلمه هاي ریشه دارشدة انگور رقم سلطانی توسط کلرید سدیم در محیط کشت ماسه گزارش شده که در برگ هاي تحت تنش شوري، میزان ساکارز و نشاسته کاهش یافت . - Downton, 1997 - با افزایش شوري خاك، در جذب دیگر عناصر غذایی مانند کلسیم، منیزیم و پتاسیم توسط گیاه اختلال ایجاد شد .شوري خاك به طور غیرمستقیم و از راه محدود کردن رشد ریشهها نیز جذب عناصر غذایی را کاهش میدهد .در پژوهشی روي انگور رقم سلطانی گزارش شد افزایش شوري باعث کاهش غلظت پتاسیم در همه اندامهاي بوته شد. همچنین آنیون کلر عمل نورساخت را با به تأخیر انداختن جذب نیترات کاهش میدهد، در واقع تأثیر منفی شوري روي نورساخت ممکن است مربوط به جذب کمتر نیتروژن باشد که براي ساخت - سنتز - سبزینه لازم است .
تغییرات فیزیولوژیکی
یکی از واکنشهاي شایع تنش در گیاهان عالی تولید بیش از حد برخی از مواد محلول مختلف سازگار است. این مواد محلول معمولا کربوهیدراتها، مانند قندها، اسیدهاي آمینه و پروتئین هستند که به عنوان اسمولیت عمل میکنند. پرولین و قندهاي محلول دوتا از شناخته شده ترین آنها هستند که بطور گسترده اي در گیاهان عالی و به طور معمول در مقادیر زیاد در پاسخ به تنشهاي محیطی تجمع مییابند.
تنظیم اسمزي به عنوان یک سازگاري مهم اجتناب از تنش هاي اسمزي میباشد. زیرا سبب حفظ فشار آماس و حجم سلول میشود و این پدیده با تجمع متابولیتها نظیر گلایسین بتائین، پرولین، مانیتول و قندهاي محلول همراه میباشد . - Houimli et al., 2010 - در شرایط تنش شوري میزان پرولین و قندهاي محلول افزایش مییابد . - Houimli et al., 2010 - پرولین منبع قوي براي ذخیره کربن، نیتروژن و تصفیه کننده رادیکالهاي آزاد میباشد. در ضمن پرولین موجب حفظ ساختار غشاي سلول و پروتئینها میگردد - جلیلی مرندي و همکاران، . - 1388 نقش دیگر پرولین ثابت نگهداشتن ظرفیت بافري سلولها در شرایط تنش شوري میباشد.
در سلولهاي گیاهان عالی به منظور گریز از انجام پلاسمولیز و برقراري آماس سلولی، تحت شرایط برخی تنشهاي محیطی از جمله خشکی و شوري، مولکولهاي درشتتر نظیر نشاسته به ساکارز و سپس به مولکولهاي کوچکتر مانند گلوکز و فروکتوز شکسته میشود. افزون بر تبدیل نشاسته به قندهاي محلول، کاهش مصرف قند نیز عامل دیگري براي افزایش غلظت قند در سلول میباشد - جلیلی مرندي و همکاران، . - 1388 همچنین کاهش رشد و توسعه سلول، موجب کاهش تبدیل کربوهیدراتهاي محلول به پلی ساکاریدهاي ساختمانی و همی سلولز می شود. به طور کلی نتایج نهایی این واکنش ها، تجمع قندهاي محلول در گیاه می باشد - جلیلی مرندي و همکاران، Doring . - 1388 و Ludders - 1986 - نتیجه گرفتند که با افزایش کلرور سدیم غلظت قندهاي احیاء کننده بویژه فروکتوز، افزایش و مقدار نشاسته و ساکارز کاهش مییابد.
معذالک این روند در ریشه برعکس بوده بنحویکه غلظت گلوکز و فروکتوز با افزایش شوري کاهش و مقدار نشاسته و ساکارز افزایش پیدا کرده است. از طرفی با افزایش شوري، میزان گلوکز و فرکتوز افزایش پیدا میکند که پیامد آن فشار اسمزي سیتوپلاسم بالا رفته و با فشار اسمزي ناشی بالاي واکوئل، که ناشی از تجمع عناصر معدنی میباشد، مقابله و به حالت تعادل در می آید . - Ludders and Doring, 1986 - گیاهان به منظور حفظ وضعیت آبی خود با انباشتن سوخت وسازگرهایی مانند پرولین و قندهاي محلول و برخی یونها با سازوکار تنظیم اسمزي با شوري رویارویی میکنند و میزان قند برگها بیشتر از ریشهها است.
در شرایط تنش شوري قندهاي محلول و پرولین میتوانند به عنوان حفاظت کنندة اسمزي عمل کنند . - Bartles and Sunkar, 2005 - در تیمار قلمه هاي انگور با کلرید سدیم، با افزایش شوري میزان پرولین افزایش پیدا کرد .افزایش پرولین در تأثیر تنش شوري باعث میشود که گلوتامین که پیش مادة ساخت سبزینه و پرولین است، کمتر در مسیر زیست ساخت - بیوسنتز - سبزینه شرکت کند و کاهش میزان سبزینه میتواند به دلیل تغییر سوخت وساز - متابولیسم - نیتروژن در رابطه با ساخت ترکیبهایی مانند پرولین باشد که در تنظیم اسمزي به کار میروند . - Fozouni et al., 2012 - در آزمایشات انجام داده شده مشاهده گردیده است که با اضافه کردن کلرید سدیم به محیط کشت قلمههاي انگور، میزان قندهاي محلول افزایش یافته و این ترکیبات در تنظیم پتانسیل اسمزي برگها نقش مهمی دارند . - Singh et al., 2000 -
اثر تنش شوري بر تجمع قندهاي محلول توسط - 2006 - Munns et al., در انگور گزارش شده است. بررسی نتایج به دست آمده در تحقیق دولتی بانه - 1395 - نشان داد تنش شوري باعث افزایش ساخت پرولین و قند محلول در انگورهاي مورد بررسی شد. - 2000 - Singh et al. بیان داشتند در تیمار قلمههاي انگور در شرایط کشت درون شیشهاي توسط کلرید سدیم با افزایش شوري میزان پرولین و قند محلول افزایش یافتند که در تنظیم پتانسیل اسمزي برگها نقش دارد. در تحقیقی روي انگور رقم پرلت بیان شد که تجمع پرولین در شرایط تنش در بیشتر ژنوتیپ- ها با میزان مقاومت به تنش در ارتباط است و غلظت آن در گیاهان مقاوم به تنش بیشتر از گیاهان حساس به تنش است.
