بخشی از مقاله
چکیده:
سابقه و هدف: غشاء پلاسمایی به عنوان یک گیرنده بسیار مهم و اصلی برای پاسخ به تنش شوری عمل می کند، و برای پاسخ به تنش شوری و افزایش مقاومت به تنش ،در لیپید های خود تغییراتی ایجاد می کند.
مواد و روش ها:این مقاله مروری از طریق جستجو واژگان کلیدی تنش شوری، لیپیدهای غشا پلاسمایی گیاهی، salinity stress، plant plasma membrane lipids در سایت های مختلف صورت گرفته است .از میان مقالات مطالعه شده، در این مقاله مروری از 17مقاله استفاده شده است.
یافته ها: لیپیدهای غشا پلاسمایی در پاسخ به تنش شوری یکسری تغییرات در خود ایجاد می کنند که انتظار می رود این تغییرات در یک جهت پایدار برای حفظ تمامیت و عملکرد غشاء پلاسمایی و هموستازی یون در گونه های مقاوم به شوری وجود داشته باشد.
نتیجه گیری: غشا سلول اولین بخش از سلول است که تحت تاثیر تنش های محیطی آسیب می بیند و با تغییرات لیپیدهای غشا پلاسمایی در پاسخ به تنش شوری،مقاومت به تنش افزایش می یابد.
مقدمه:
شوری یکی از مهمترین عوامل ایجادکننده تنش در سطح جهان میباشندکه میتواند عملکرد محصول رابه طور چشمگیری کاهش دهد. هالوفیت ها با اتخاذ یک سری رویکرد توانسته اند که در محیط های شور رشد کنند. دو مورد ازاین رویکردها که در پاسخ سلول به تراکم یونهای سمی در سیتوزول میباشد محصور نمودن این یون ها درون واکوئل ها و دیگری انتقال این یون ها به خارج سلول است. غشاء پلاسمایی به عنوان یک گیرنده بسیار مهم و اصلی برای پاسخ به تنش شوری عمل می کند، و برای پاسخ به تنش شوری و افزایش مقاومت به تنش ، در لیپید های خود تغییراتی ایجاد می کند.
مطالعات نشان می دهد که غشاء پلاسمایی نقش بسیار مهمی در پاسخ به تنش شوری دارد. بستر بالای شوری ابتدا با غشاء پلاسمایی برخورد می کند.که نتایج آن با تغییر در چربی ها و پروتئین های غشا آشکار می شود.هم چنین پیشنهاد شده که غشا پلاسمایی عملکردهایی را دارد که در سازگاری به تنش شوری از طریق هموستازی یون ها و مکانیسم های اکسیداتیو مهم هستند. غشاپلاسمایی یکسری ترکیبات و ساختاری برای سازگاری با تنش شوری دارد.انتظار می روداین تغییرات در یک جهت پایدار برای حفظ تمامیت و عملکرد غشاء پلاسمایی و هموستازی یون در گونه های مقاوم به شوری وجود دارند.
مواد و روش ها:
این مقاله مروری از طریق جستجو واژگان کلیدی تنش شوری،لیپیدهای غشا پلاسمایی ،salinity stress، plant plasma membrane lipids در سایت های مختلف صورت گرفته است.از میان مقالات مطالعه شده ،در این مقاله مروری از 17 مقاله استفاده شده است،که در این مقالات بعد از توضیح تنش شوری،درباره پاسخ لیپیدهای غشا پلاسمایی به تنش شوری صحبت شده است، همچنین مکانیسم های مربوط به پاسخ لیپیدهای غشا پلاسمایی به تنش شوری به طور مفصل بررسی شده است.
نتایج:
اثر تنش شوری بر لیپیدهای غشاء پلاسمایی
در بررسی اثر تنش شوری برلیپیدهای غشاء پلاسمایی،ریشه گیاه کلم بروکلی را در50میلی مولارNaCl به مدت 15 روز قرار دادند.تغییراتی در مقدار اسیدهای چرب غشاء پلاسمایی در گیاه تحت تنش نسبت به گیاه شاهد مشاهده شد.پالمیتولئیک اسید - - 16:1 ،اسید چری غالب غیراشباع در گیاه شاهد و گیاه تحت تیمار می باشد که کاهش %25در مقدار آن در غشاء پلاسمایی تحت شوری صورت گرفته است،همچنین کاهش %27در اولئیک اسید - - 18:1 در تنش شوری در مقایسه با گیاهانی که تحت تیمار شوری نیستند، مشاهده شده است.در تنش شوری افزایش %61در سطح لینولنیک اسید - - 18:2و افزایش %98در لینولنیک اسید - - 18:3مشاهده شده است.
نسبت اسیدهای چرب غیر اشباع - RUFA - وپیوندهای دوگانه - - BDI در غشاء پلاسمایی در گیاهان تحت تنش شوری نسبت به گیاهانی که تحت تنش نبودند ،افزایش زیادی داشته است.اسیدهای چرب به عنوان ترکیبات اصلی غشاء پلاسمایی نقش بسیار مهمی در مقاومت به تنش شوری در گیاهان دارند.سطح بالای لیپیدهای غیر اشباع غشاء پلاسمایی سیالیت لازم برای غشاء پلاسمایی را فراهم می کند که در رشد و توسعه سلولی گیاه موثر است.
درکلونی از buffalograss، - علف گاوی - افزایش پیوندهای دوگانه اسیدهای چرب غشاء پلاسمایی در پاسخ به تنش شوری دیده شده است،که سیالیت غشاء پلاسمایی را افزایش می دهد.در واقع وجود پیوندهای دوگانه در اسیدهای چرب غشاء پلاسمایی در شرایط تنش شوری باعث حفظ خصوصیات فیزیکوشیمیایی و مقاومت به تنش شوری می شود.تنش شوری بر مقدار استرول های غشاء پلاسمایی نیز اثر گذار است.که در گیاهان تحت تنش شوری افزایش استیگما استرول مشاهده می شود،در حالی کاهش مقدار سیتواسترول در مقایسه با گیاهانی که تحت تنش نبودند،مشاهده شد.
تغییرات سایر استرول ها مثل کلسترول در پاسخ به تنش شوری بسیار کم می باشد.در ریشه گیاه جو نیز در پاسخ به تنش شوری چنین تغییراتی در غشاء پلاسمایی صورت گرفته است.همچنین در واریته های مرکبات،افزایش مقدار استیگمااسترول و کاهش مقدار سیتواسترول در غشاء پلاسمایی در پاسخ به تنش شوری مشاهده شده است.اگر چه تغییرات استرول ها در گیاهان مختلف ، در غلظت های مختلف شوری وبا توجه به سن بافت گیاهی متفاوت است.اگرچه سیتواسترول در سیالیت و نفوذپذیری به آب در غشاء پلاسمایی نقش دارد،اما استیگمااسترول به نظر می رسد در هیچکدام از این دو نقش ندارد.
استرول های آزاد نقش مهمی در خروج یون ها از طریق نقش آن ها در سیالیت و نفوذپذیری غشاء پلاسمایی به یون ها دارند،که از انتقال Na+ و Cl– به داخل سلول ممانعت می شود. استرول ها همچنین در شرایط تنش شوری در افزایش فعالیت آنتی پورترهای Na+/H +وH+- ATPase در پاسخ به تنش شوری و هموستازی یون نقش دارد. در واریته های مرکبات،مشاهده شده است ژنوتیپ های استرول در غشاء پلاسمایی بیشتر سیتواسترول هستند تا استیگمااسترول که برای خروج- Cl بهتر است.به طور کلی تغییراتی که در استرول های غشاء پلاسمایی در شرایط تنش شوری صورت گرفته ، همه برای حفظ هموستازی یون ها و مقاومت در برابر تنش شوری صورت گرفته است
با افزایش فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان سوپر اکسید دیسموتاز کل - شکل - 2، آیزوزایم Fe-SOD، گایاکول پراکسیداز - شکل - 4، و کاتالاز - شکل - 5 ، در برگ خلر در شرایط تنش شوری انتظار می رود که همانند شرایط مطلوب محیطی بین تولید انواع اکسیژن فعال و فعالیت مکانیسمهای دفاعی تعادل وجود داشته باشد. اما برخلاف انتظار میزان پراکسیداسیون لیپیدی - شکل - 3، که بعنوان یک نشانگر جهت ارزیابی وضعیت درون سلول در شرایط تنش استفاده می گردد ، بطور معنی دا ری افزایش یافته است .
در بین آنزیم های آنتی اکسیدان مورد بررسی تنها فعالیت آیزوزیم های Cu/Zn-SOD Mn-SOD و آنزیم های آسکوربات پراکسیداز ،در شرایط تنش شوری تغییر معنی داری نشان ندادند . لذا احتمال می رود که افزایش آسیب به غشاهای سلولی ناشی از عدم کارایی موثر آنزیم های آسکوربات پراکسیداز و Cu/Zn-SOD باشد .زیرا شوری بر فرآیند فتوسنتز اثر منفی داشته و سبب کاهش تثبیت دی اکسید کربن در چرخه کالوین می شود.
در شرایط تنش شوری برخلاف برگ ها میزان پراکسیداسیون لیپیدی در ریشه خلر نسبت به شاهد کاهش چشمگیری نشان داد. که برخلاف انتظاربود. زیرا در شرایط تنش شوری و یا اسمزی انتظار می رود که میزان پراکسیداسیون لیپیدی افزایش یابد .تعدادی از محققین کاهش پراکسیداسیون لیپیدی در ریشه را در شرا تنش شوری گزارش کرده اند.ومعتقدند که دلیل اصلی بروز چنین نتیجه ای مشخص نیست .اما آنها احتمال می دهند که دلیل آن تغییر در ترکیب اسیدهای چرب تشکیل دهنده غشاها می باشد که محل اصلی پراکسیداسیون لیپیدی و تشکیل مالون دی آلدئید است
شکل:1اثر تنش شوری بر فسفولیپیدهای غشاء پلاسمایی در گونه های حساس و مقاوم به تنش شوری گیاه علف گاوی
