بخشی از مقاله
چکیده
آهن یک ماده ضروری برای زندگی برروی زمین است، زیرا در بسیاری از فرآیندهای سلولی به عنوان یک کاتالیزور قابل بازیابی عمل می کند. با این حال، حضور بیش از حد آهن می تواند منجر به تشکیل رادیکال های هیدروکسیل مضر شود. از این رو، تعادل آهن سلولی باید به شدت کنترل شود. اختلال در تعادل آهن یک استراتژی عمده طی تعاملات پاتوژن-میزبان است. گیاهان از استراتژی های کسب آهن استفاده می کنند تا سطح بیماری زایی پاتوژن را کاهش دهند یا به صورت موضعی سطح آهن را افزایش می دهند تا انفجار سمی اکسیداتیو را فعال نمایند.
برخی از پاتوژن های گیاهی در برابر این پاسخ های دفاعی گیاهان از طریق ترشح سیدروفورهای کاوشگر آهن مقابله می کنند. جمعیت میکروبی ریشه می تواند بر بیماری های گیاهی از طریق آهن تاثیر بگذارد. آن ها برای آهن با پاتوژن های خاک زاد رقابت می کنند یا باعث القای مقاومت سیستمیک می شوند بطوریکه اجزا سیگنال اولیه را با مکانیسم جذب آهن توسط ریشه به اشتراک می گذارد.
مقدمه
آهن یک عنصر ضروری برای اکثر موجودات زنده است، فراوانی آن در پوسته ی زمین بیشتر از سایر عناصر می باشد. با این حال، قابلیت دسترسی به آن محدود است، زیرا آهن به صورت عمده به عنوان فریک اسید وجود دارد، که به میزان ناچیزی محلول در pHخنثی و بازی است. یونهای آهن می تواند در دو فرم فریک - Fe3+, Ferric - و فروس - Fe2+, Ferrous - وجود داشته باشد که اجازه می دهد به عنوان جز کاتالیزوری آنزیم ها در پروسه های کلیدی سلولی مانند تکثیر DNA و تولید انرژی نقش داشته باشند. اگر چه کمبود آهن مانع رشد بسیاری از ارگانیسم ها می شود، زیادی آهن نیز می تواند مضر باشد.
افزایشFe2+ در داخل سلول منجر به تشکیل رادیکال های هیدروکسیل از طریق واکنش فنتون می شود 26 - و . - 33 که می تواند موجب آسیب به پروتئین ها، DNA و لیپیدها شود . - 25 - بنابراین، اکثر ارگانیسم ها مکانیسم پیچیده ای را توسعه داده اند که شدت جذب آهن، حمل و نقل و ذخیره سازی آن را تنظیم می کند. این مکانیسم ها نقش مهمی در رقابت بین میزبان ها و پاتوژن ها دارند. در سیستم ایمنی ذاتی پستانداران، استراتژی محدود کردن میزان آهن نقش مهمی در جلوگیری از ورود پاتوژن های مهاجم به میزبان بازی می کنند.
آهن نقش پیچیده ای در ایمنی گیاه دارد که شامل تعامل سه جانبه میان گیاه، پاتوژن و جمعیت مفید میکروبی اطراف رایزوسفر است 2 - و . - 32در دهه ی 1980، نشان داده شد که افزایش آهن به صورت خارجی به خاک های سرکوب کننده بیماری بر مهار بیماری ها تاثیرگذار است - 19 و . - 21 رقابت برای آهن بین پاتوژن های خاکزاد و میکروارگانیسم های آنتاگونیست به عنوان مکانیسمی برای مهار بیماری مطرح شده است 23 - و . - 34 آهن به عنوان یک عامل مرکزی در تعامل سه جانبه بین میکروب های مفید، پاتوژن ها و گیاهان نقش دارد.
سیدروفور آهنی، که تحت شرایط محدود کننده ی آهن در رایزوسفر به وسیله ی ریزوباکترهای محرک رشد گیاه تولید می شود، به عنوان یک عامل مهم در این فرآیند ظاهر می شود. این سیدروفورها با محروم کردن پاتوژن های خاکزاد از دریافت آهن، مانع رشد آن ها می شوند 23 - و 34 و . - 41 سیدروفورها یا به جذب آهن از میزبان کمک می کنند - 15 - یا از پاتوژن در برابر رادیکال های هیدروکسی سمی مشتق شده از گیاه که در محل عفونت تولیده شده محافظت می کند .
- 8 - تنظیم مسیرهای سیگنال دهی به منظور جذب آهن توسط گیاه تعامل مستقیمی با شبکه ی سیگنال دهی ایمنی گیاهی دارند . - 32 - هورمون های دفاعی سالسیلیک اسید، جاسمونیک اسید و اتیلن بر روی مراحل مهمی در پاسخ به جذب آهن در ریشه های گندم تاثیر دارند . - 2 - مولکول های مسیر سیگنالینگ جذب آهن در ریشه های میزبان برای ایجاد مقاومت القایی سیستمیک ضروری هستند که توسط رایزوباکترهای محرک رشد گیاهی و قارچ ها به وجود می آیند 40 - و . - 41سالسیلیک اسید، جاسمونیک اسید، اتیلن و اکسین نقش مهمی را در تنظیم شبکه ی سیگنالی ایمنی گیاهی بازی می کنند . - 31 -
تعادل و توازن آهن میکروب ها
گیاهان، باکتری ها و قارچ ها برای توسعه و رشد نیاز به آهن دارند، در حالی که غلظت بالای آهن می تواند سمی باشد. رایج ترین استراتژی از سوی باکتری و قارچ ها، مشابه استراتژی دوم مبتنی بر آهن کلاته شده در گیاهان است، زیرا به تولید و ترشح سیدروفورها بستگی دارد. سیدروفورهای میکروبی ترکیبات آلی با وزن مولکولی کم - 500-1500 kDa - هستند که تحت شرایط کاهش آهن تولید می شوند . - 26 - بیش تر سیدروفورهای میکروبی توسط اعضای یک خانواده ی بزرگ از چندین آنزیم دارای چند جایگاه فعال - modular - تشکیل شده اند که nonribosomal peptide synthetases - NRPSs - نامیده می شوند 18 - و . - 26 بخش های آهن کلاته شده در سیدروفورهای باکتری ها می توانند به گروه های کربوکسیلات ها و یا هیدروکسامات ها محلق شوند 18 - و . - 26در بسیاری از باکتری ها، جذب آهن از طریق پروتئین تنظیم کننده ی فریک - Ferric uptake regulator - Fur - - کاهش می یابد زمانی که آهن درون سلولی موجود باشد به صورت دایمر دیده می شود.
در نتیجه Fur دایمر با یکدیگر و همراه با Fe2+ به عنوان یک ممانعت کننده برای ژن های درگیر در جذب آهن است . - 14 - در گونه های Pseudomonas، این ژن ها شامل فاکتور رونویسی ژن های درگیر در تولید سیدروفور هستند مانند عملکرد خارج از سیتوپلاسمایی - ECF - extracytoplasmic فاکتورهای رونویسی سیگما است . - 6 - آهن باند شده با سیدروفورهای ترشح شده میکروب ممکن است توسط گیاهان مورد استفاده قرار گیرد. تعادل آهن برای زنده ماندن گیاهان و میکروب ها ضروری است. پس دسترسی به آهن بر متابولیسم گیاه و پاتوژن اثر دارد . - 2 -
شدت بیماری زایی پاتوژن و آهن
جذب آهن از طریق سیدروفور به منظور بیماری زایی کامل بسیاری از پاتوژن های گیاهی ضروری است. پاتوژن های موجود در خاک نیاز به رقابت با سایر جمعیت های میکروبی خاک برای آهن موجود در دسترس برای رشد را پیش از آلودگی گیاه میزبان دارند.نتیجه ی رقابت سیدروفورها برای متصل شدن به آهن بستگی به نزدیکی سیدروفورها به آهن، مقدار سیدرفور تولید شده و نوع سیدروفورها دارد. میکروب های مفید رایزوسفر، مقادیر زیادی سیدروفورهای خاص با وابستگی بالا به آهن دارند، علاوه بر این گیرنده های چندگانه برای سیدرفورهای غیر همولوگ دارند .
- 3 - ریزوباکترهای محرک رشد گیاه که باعث ایجاد سیدروفورهای خاص می شوند، می توانند به صورت موثری پاتوژن های خاک زاد را از دسترسی به آهن محروم کنند و از این طریق بیماری های گیاهی را سرکوب کنند . - 22 - ظرفیت جذب آهن از میزبان نیز یک فاکتور مهم بیماری زایی در پاتوژن های برگ است. یک منبع خارجی آهن سیدرفور وابسته را آزاد می کند، عملکرد جذب آهن توسط سیدروفورها یک فاکتور مهم بیماری زایی در تعاملات پاتوژن-گیاه است . - 29 -
دفاع گیاهی با ایجاد تغییرات در تعادل آهن گیاه
در تعاملات خاص پاتوژن-گیاه، تغییرات ناشی از پاتوژن در مکانیسم های تعادل آهن گیاه بر ایمنی میزبان تاثیر می گذارد. سیدروفور Chrysobactin پاتوژن، تولید هورمون دفاعی سالسیلیک اسید در گیاه را تحریک می کند و باعث القای ژن نشانگر دفاعی PR-1 مربوط به بیماری زایی، بافت کالوز در رگبرگ های برگ و تجمع H2O2 می شود 1 - و8و . - 9 این پاسخ های مرتبط به آهن احتمالاً به علت تغییرات ناشی از توزیع آهن در محل عفونت پاتوژن ها می باشد.
تغییرات ناشی از میکروب در مکانیسم های تعادل آهن می تواند به صورت سیستمیک در سراسر گیاه بیان شود 1 - و . - 10توزیع مجدد آهن ناشی از حضور پاتوژن در گیاه میزبان می تواند به بروز مقاومت در برابر بیماری ها در سطوح مختلف کمک کند، به طور مستقیم با حذف آهن از پاتوژن و به صورت غیر مستقیم با راه اندازی پاسخ های دفاعی. تعادل و توازن آهن گیاهی نه تنها بر آلودگی پاتوژن بلکه بر کلونیزاسیون ریشه با میکروب های مفید خاص خاک اثر می گذارد - 24 و . - 32
اثر فنولیک جذب آهن روی جامعه ی میکروبی
وضعیت تغذیه ی آهن گیاه می تواند تاثیر زیادی بر الگوی تراوشات ریشه و ساختار اجتماع میکروبی رایزوسفر داشته باشد 4 - و . - 35 در دسترس بودن آهن ممکن است در این تغییرات میکروبی نقش داشته باشد، زیرا تولید اگزالیک اسید توسط قارچ باعث افزایش میزان آهن در دسترس می شود . - 12 - متابولیت های مشتق شده از فنیل پروپانوئید در پاسخ به کمبود آهن تراوش می شود که جز اصلی تراوشات ریشه می باشد . - 34 - تعدادی از آن ها مانند ،Coumarin، phytoalexin ،scopoletin، فعالیت ضد میکروبی دارند و به عنوان ترکیبات دفاعی شیمیایی در مقابل آلودگی پاتوژن بکارمیروند 11 - و 13 و 36 و 37 و . - 39 ترشح این فنول های ضد میکروبی در پاسخ به تحریک با میکروب های خاص رایزوسفر ممکن است بخشی از فرآیند انتخاب باشد که در اجتماع جمعیت های میکروبی رایزوسفر دخیل هستند.
