بخشی از مقاله
اجزاء ياخته گياهي
ياختههاي گياهي، ضمن دارا بودن تفاوتهاي ظاهري از نظر شكل و ساختار، ويژگيهاي مشترك بسيار دارند و به طور كلي از خارج به داخل شامل اجزاء زيرند:
1. ديواره ياختهاي و غشاي سيتوپلاسمي.
2. سيتوپلاسم كه خود شامل دو بخش زمينه (هيالوپلاسم) و اندامكهاي مختلف مانند شبكه آندوپلاسمي، ميتوكندريها، پلاستها، ريبوزومها، ليزوزومها، دستگاه گلژي، سانتريولها، واكوئولها، ريز رشتهها و ريز لولههاست.
3. هسته كه واجد عوامل ارثي اصلي ياخته است.
ديواره ياختهاي
در پيرامون اغلب ياختههاي گياهي و بعضي از ياختههاي جانوري ديوارهاي به نام ديواره ياختهاي وجود دارد. ديواره ياختهاي در ياختههاي گياهان ساختار نسبتاًسخت سلولوزي دارند و نوعي اسكلت بيروني را به وجود ميآورد كه به اين ياختهها شكل هندسي و نسبتاً ثابتي ميدهد.
اين ديواره، كه ديواره نخستين نيز ناميده ميشود، به وسيله پروتوپلاسم زنده ياخته ايجاد ميگردد و وجود آن اساسيترين وجه تمايز بين گياهان و جانوران است. ديواره بين دو ياخته شامل سه بخ
ش يا لايه است. هر يك از دو ياخته مجاور هم ديواره نخستين را توليد ميكند و بين آن دو، لايه بين ياختهاي به نام تيغه مياني مشترك بين دو ياخته وجود دارد . جنس تيغه مياني از تركيبات پكتيكي مانند پكتين است.
ديواره نخستين و لايه بين ياختهها تنها لايههاي ديوارهاي در ياختههاي سازنده بافتهاي نرم گياهان است. در نتيجه افزايش سن ياخته ممكن است مواد ديگري ساخته شوند و از سمت داخل ياخته به صورت لايهاي روي ديواره نخستين قرار گيرند كه ديواره دومين يا پسين نام دارد. پس از تشكي
ل ديواره پسين، ياخته معمولاً ميميرد و پروتوپلاست آن از بين ميرود.
تبادل مواد از خلال ديواره ياختهاي
ديواره ياخته گياهي سطح ممتدي نيست بلكه منافذي به اندازههاي متفاوت در آن وجود دارند. در محل اين منافذ، سيتوپلاسم دو ياخته مجاور مستقيماً با يكديگر در ارتباطاند. اين ارتباط در اثر رشتههاي لولهاي سيتوپلاسمي بسيار نازك به نام پلاسمودسمها برقرار ميشود. به علتوجود اين منافذ در ديوارههاي سلولوزي، پخش و تبادل مواد بين ياختهها در بافتهاي گياهي با سرعت و سهولت صورت ميگيرد. پلاسمودسمها در ديوارههاي نخستين، در سوراخهاي ريز ديواره، جايي كه ديواره فاقد تيغه مياني است به وجود ميآيند و سيتوپلاسم از آن محلها از ياختهاي به ياخته ديگر ادامه مييابد.
غشاي سيتوپلاسمي
در سطح بيروني اغلب ياختههاي جانوري و در درون ديواره سلولوزي اكثر ياختههاي گياهي، غشايي به ضخامت 75 آنگستروم وجود دارد كه از يك سو با خارج و از سوي ديگر با محتويات درون ياخته در ارتباط دايمي است. اين غشا از يك لايه دو مولكولي فسفوليپيد تشكيل شده است. همه موادي كه به ياخته وارد و يا از آن خارج ميشوند بايد از اين غشا عبور كنند.
پروتئينهاي مختلفي كه در ميان لايههاي فسفوليپيدي وجود دارند براي عبور مولكولهاي ويژه نقش حامل را ايفا ميكنند. براي توجيه ساختار شيميايي غشاي سيتوپلاسمي و استقرار مولكولها در آن طرحهاي مختلفي از طرف دانشمندان پيشنهاد شده است كه از بين آنها مدل موزائيك - سيال براي ساخت غشا بيش از همه مورد قبول واقع شده است. اين مدل، كه نخست توسط اس. جي. سينگر Singer S.J در سال 1971 پيشنهاد شده، غشاي ياخته را به صورت موزائيكي از ليپيد و پروتئين نشان ميدهد. سينگر ساختار اساسي غشاهاي ياختهاي را به كوههاي يخي (پروتئينها) شناور در دريا (ليپيدها) تشبيه كرده است. بدين سان مولكولهاي پروتئين را به صورتي در نظر ميگيرند كه در سطح غشا حركتي جانبي دارند و رابطه ساختاري پروتئينها را با ليپيدها متغير ميدانند.
بر اساس مدل موزاييك - سيال، پروتئينهاي غشا را، بر حسب ميزان نفوذ آنها در درون دو لايه ليپيدي غشا، به پروتئينهاي عمقي و پروتئينهاي سطحي تقسيم ميكنند.
غشاي سيتوپلاسمي از يك لايه دو مولكولي (دو رديفي) فسفوليپيد ساخته شده كه هر مولكول آن شامل يك سرآب دوست و يك دم آب گريز است. استقرار اين دو رديف مولكول در مقابل يكديگر به گونهاي است كه دمهاي آب گريز به طرف داخل و در مقابل يكديگر، و سرهاي آب دوست در طرف خارج قرار گرفتهاند. مولكولهاي پروتئين در سطح بيروني يا دروني و يا در تمام غشا وجود دارند.
نقش غشاي سيتوپلاسمي حفظ تراوايي انتخابي است. اين غشا چون سدي نيمه تراوا عمل ميكند، بدين معني كه از خروج مواد آلي ياخته، مانند هيدراتهاي كربن و پروتئينها، جلوگيري مينما
يد در صورتي كه به آب و نمكهاي كاني امكان ميدهد تا درون آن نفوذ كنند. چنين غشايي كه فقط بعضي مواد از آن عبور ميكنند، غشاي نيمه تراوا ناميده ميشود. نيمه تراوا بودن غشا عامل اصلي در نقش آن است. اگر غشا كاملاً تراوا ميبود، مقدار زيادي از محتويات ياخته بسادگي از آن خارج ميشد و در نتيجه فعاليت زيستي ياخته متوقف ميگشت و اگر غشا كاملاً ناتراوا ميبود، آب و نمكهاي كاني، مواد ضروري جهت سوخت و ساز ياخته، نميتوانستند وارد آن شوند و باز هم فعاليتهاي ياخته متوقف ميشد. بنابراين نيمه تراوا بودن غشاي ياخته شرط لازم زندگي آن است.
سيتوپلاسم
سيتوپلاسم شامل تشكيلات ياختهاي است كه در داخل غشاي سيتوپلاسمي (پلاسمايي) و در خارج هسته قرار دارد. سيتوپلاسم ساختاري نيمه شفاف، بيشكل و تقريباً يكنواخت دارد و خاصيت شكست نور در آن كمي بيش از آب است. سيتوپلاسم، پس از مرگ ياخته، با رنگهاي اسيدي انيلين رنگ ميگيرد، يعني اسيدوفيل است (به استثناي بعضي نواحي بسيار غني از ريبوزومها كه بازوفيلاند)، بر عكس سيتوپلاسم زنده تقريباً خنثي است. زمينه سيتوپلاسم يا، به عبارت بهتر، اساسيترين قسمت محيط واقعي درون ياخته را هيالوپلاسم گويند، زيرا اكثر اعمال بيوسنتزي ياخته در همين زمينه صورت ميگيرد.
در هيالوپلاسم دو دسته عناصر به حالت شناور وجود دارند: يك دسته ضمايم دايمي مانند ميتوكندريها، پلاستها، دستگاه گلژي و غيرهاند كه اندامك ناميده ميشوند و فعاليت زيستي دارند: دسته ديگر مواد غير دايمي حاصل از اعمال زيست شيميايي داخل هيالوپلاسم به نام اجسام ضميمه هستند. در هر حال، محدوده هيالوپلاسم از طرف داخل، غشاي هسته و ازطرف خارج، غشاي سيتوپلاسمي ياخته است.
اندامكها عبارتاند از: هسته، ميتوكندريها، شبكه آندوپلاسمي، ديكتيوزومها، ريز لولهها و ريز رشتهها، ليزوزومها، واكوئولها و پلاستها. ذرات ديگري نيز در سيتوپلاسم ديده ميشوند كه از اندامكها كوچكترند و غشا ندارند. اين ذرات را ريبوزوم مينامند. گر چه ريبوزومها، به علت نداشتن غشا، اندامك به شمار نميآيند، اما به دليل اهميت ويژهاي كه در سوخت و ساز ياخته دارند در قسمت
اندامكها مورد بحث قرار خواهند گرفت.
سيتوپلاسم در تبادلات ياخته با محيط و همچنين مراحل مختلف سوخت و ساز نقشي اساسي دارد. يكي از ويژگيهاي سيتوپلاسم جنبش دايمي آن است كه ممكن است چرخشي يا موضعي باشد. اين حركات را جنبش سيتوپلاسمي مينامند كه در اثر انقباض ريز رشتهها (رشتههاي ميكروسكوپي) به وجود ميآيد. در ضمن ريز لولهها (لولههاي ميكروسكوپي) جنبش سيتوپلاسمي را جهت ميدهند، يعني جريان آن را به سوي منطقه معيني از ياخته متوجه ميسازند و از منطقه ديگر دور ميكنند. جنبش سيتوپلاسمي سبب حركت اندامكها و توزيع مواد درون سيتوپلاسم و تسهيل مواد ميشوند. جنبش سيتوپلاسمي، كه انرژي آن از فعاليتهاي زيستي ياخته تأمين ميشود، از ويژگيهاي ياخته زنده است.
ريبوزومها
ريبوزومها ذرات كروي كوچكي هستند كه به صورت آزاد يا روي شبكههاي آندوپلاسمي درون سيتوپلاسم ديده ميشوند. قطر اين ذرات در حدود 170 تا 200 آنگستروم است. در ساختار شيميايي ريبوزومها 65 تا 90 درصد اسيدنوكلئيك از نوع اسيد ريبونوكلئيك (RNA) و 10 تا 35 درصد پروتئين وجود دارد. با استفاده از راديو ايزوتوپها توانستهاند محل تشكيل اجزاء ريبوزوم را تعيين كنند. بدين سان معلوم شده است كه RNAي ريبوزوم در هستك ساخته ميشود و از آنجا به سيتوپلاسم منتقل ميگردد. دو بخش ريبوزوم، پس از ساخته شدن، به يكديگر ميپيوندند و ريبوزوم كامل را به وجود ميآورند.
ريبوزومها معمولاً درون پلاستها، ميتوكندريها و سيتوپلاسم ديده ميشوند ولي در اكثر موارد با شبكه آندوپلاسمي همراهاند.
نقش اصلي ريبوزومها شركت در ساختن پروتئينهاست، بدين معني كه ريبوزومها جايگاه ساخت پروتئينها هستند.
شبكه آندوپلاسمي
اين شبكه در برش عرضي به صورت مجاري ظريف غشايي تو خالي با انشعابات فراوان و مرتبط به يكديگر و يا به شكل مخازن پهن كم و بيش متراكم و پراكنده در تمام سيتوپلاسم مشاهده ميشوند. اين مجاري متشكل از دو غشا و فضاي واقع در بين آنهاست. جدار غشاها با غشاي
هستهوغشايسيتوپلاسمي ارتباط داردودرحقيقتادامهآنهادرسيتوپلاسم به شمار ميآيد.
به بسياري از نقاط ديواره بيروني شبكه آندوپلاسمي تعداد فراواني دانههاي ريبوزوم متصلاند، به همين دليل شبكه آندوپلاسمي در ساختار ياخته به دو صورت وجود دارد: شبكه آندوپلاسمي دانهدار يا ناصاف كه واجد ريبوزوم است، و شبكه آندوپلاسمي بدون دانه يا صاف كه فاقد ريبوزوم است.
تراكم شبكه آندوپلاسمي در ياخته متغير است و به عواملي مانند سن و فعاليت ياخته بستگي دارد. مثلاً شبكه آندوپلاسمي در ياختههاي فعال يا در حال رشد بيش از ياختههايي است كه در حال استراحتاند. ضمناً ياختهاي كه آسيب ديده باشد، چون براي ترميم خود بيشتر فعاليت ميكند، شبكه آندوپلاسمي آن نيز زيادتر ميشود. ياختههايي كه نقش غذا دهنده دارند، مانندياختههاي رويشيپيرامون گياهك درحالرشددانه،نيزمقدارزياديشبكهآندوپلاسميدارند.
نقش شبكه آندوپلاسمي ذخيره و هدايت بعضي مواد در درون ياخته است. پروتئينها در جوار ريبوزومهاي واقع بر روي اين مجاري ساخته شده و سپس وارد آنها ميشوند. به علاوه مواد ديگري مانند گلوسيدها در اين مجاري وجود دارند.
نقشهاي ديگر شبكه آندوپلاسمي عبارتاند از: شركت در تشكيل ديواره سلولوزي ياخته و ايجاد ارتباط بين ياختهها. بيشتر كساني كه ياخته را با ميكروسكوپ الكتروني بررسي كردهاند، عقيده دارند كه شبكه آندوپلاسمي، ياختهها را به وسيله رشتههاي سيتوپلاسمي (پلاسمودسم) از طريق ديواره سلولوزي به هم مربوط ميسازد.
ديكتيوزومها
ديكتيوزومها سيستمهاي غشايي ويژهاي هستند كه از روي هم قرار گرفتن 5 تا 15 كيسه گرد و تخت با وزيكولهايي در لبه آنها تشكيل شدهاند. هر كيسه را سيسترنا گويند. هر ديكتيوزوم حدود 2 ميكرون قطر و 5/0 ميكرون عرض دارد. ياختههاي ترشحي، ديكتيوزوم گستردهتري دارند. مجموعه ديكتيوزومها را دستگاه گلژي مينامند. اين نامگذاري به افتخار گلژي، دانشمند ايتاليايي، صورت گرفته است كه در سال 1898 براي نخستين بار وجود آنها را در ياختههاي عصبي گزارش كرده است.
در داخل كيسههاي ديكتيوزومها، مواد مختلفي ذخيره و تغليظ ميشوند. مواد ترشحي عموماً آميختهاي از پروتئينها و هيدراتهاي كربناند. اين مواد در داخل كيسهها باقي نميمانند بلكه پس از رانده شدن به داخل وزيكولهاي مربوطه، همراه با جوانهزدن آنها، از ديواره ديكتيوزومها جدا و به داخل سيتوپلاسم آزاد ميشوند. به طور كلي نقش دستگاه گلژي بستهبندي پروتئينهاس
ت. احتمالاً پروتئينها، پس از ساختهشدن بر روي ريبوزومها، از طريق شبكه آندوپلاسمي به ديكتيوزومها منتقل ميشوند.
در ياختههاي يوكاريوت، وزيكولهاي حاوي آنزيمهاي مختلف وجود دارند. بعضي از اين وزيكو
لها از ديكتيوزومها جدا ميشوند و خود اندامكهاي ويژهاي را پديد ميآورند. اين اندامكها را ميكروبادي و ليزوزوم مينامند.
ميكروباديها
ميكروباديها ذرات كروي كوچكي هستند كه در پيرامون آنها فقط يك غشا وجود دارد. اندازه آنها در ياختههاي مختلف گياهي متفاوت است. ميكروباديها گاهي به اندازه ميتوكندريها ديده ميشوند ولي با اين حال تشخيص آنها از يكديگر بسيار آسان است، زيرا ميكروباديها فاقد ديواره دو غشايي هستند.
ميكروباديها شامل پراكسيزوم (حامل آنزيمهاي اكسيد كننده) و گلي اكسيزوم (حامل آنزيمهاي تبديل كننده چربي به قند) هستند.
ليزوزومها
در بافتهاي گياهي و جانوري، اندامكهايي كروي به اندازه ميتوكندريها يا كوچكتر از آنها وجود دارند كه آنها را ليزوزوم يا«اجسام ميكروسكوپي آنزيمدار مينامند. اين اندامكها فقط يك غشا دارند و اين ويژگي آنها را از ميتوكندريها متمايز ميسازد. بخش مركزي آنها متراكمتر است و گاهي داراي بلورهاي گوناگوناند.
پژوهشهايي كه به منظور شناخت نقش ليزوزومها به عمل آمدهاند نشان ميدهند كه در اين اندامكها آنزيمهاي گوناگوني وجود دارند كه نوع آنها بر حسب نوع بافت و نوع ياخته متفاوت است و از اين نظر اجسام ميكروسكوپي آنزيم دار ناميده ميشوند. نقش ليزوزومها تجزيه سريع ملكولهاي درشت و گوارش مواد هنگام تمايز ياختهاي است.
واكوئولها
واكوئول (حباب) حفره يا كيسهاي است كه غشايي به نام تونوپلاست آن را از سيتوپلاسم جدا ميكند. درون واكوئول را مايعي به نام شيره واكوئولي پر كرده است.
واكوئولهاي ياختههاي جوان كوچكاند و بيشتر فضاي درون ياخته را سيتوپلاسم اشغال ميكند. به موازات رشد ياخته، واكوئولها نيز رشد ميكنند و بزرگ ميشوند. سپس تدريجاً با ادغام در يكديگر تعدادشان كم ولي بزرگتر ميشوند. وقتي ياخته به اندازه نهايي خود ميرس
د، بخش اعظم فضاي آن را واكوئولها اشغال ميكنند كه سيتوپلاسم و هسته را به كنار ديواره ميرانند.
غلظت شيره واكوئولي ثابت نيست و در اثر تغييرات مقدار آب ياخته تغيير ميكند. در نتيجه غلظت شيره واكوئولي در ياختههاي متفاوت و نيز در يك ياخته در زمانهاي مختلف متغير است. واكوئولها را بايد محل ذخيره آب ياخته دانست كه در پديدههاي اسمزي نقشي بسزا دارند. معمولاً مواد زايد سيتوپلاسم در داخل واكوئول جمع ميشوند.
آنتوسيانينها رايجترين رنگدانه موجود در شيره واكوئولي هستند. رنگ قرمز بعضي از ريشهها، برگ چغندر و همچنين رنگ قرمز و ارغواني يا آبي گلبرگها يا قسمتهاي ديگر گياه مربوط به انواع اين رنگدانههاست. همچنين رنگ بعضي از گلبرگها مربوط به نوعي آنتوسيانين زرد رنگ به نام آنتو گزانتين است. آنتوسيانينها همراه با كاروتنوئيدها و شايد تاننها در تشكيل رنگ برگهاي پاييزي نقش مهمي دارند.
در واكوئول ياختههاي بسياري از گياهان انوع مختلف بلورهاي مواد كاني و آلي يافت ميشوند. بلورها از نظر تركيبات شيميايي متفاوتاند، از مهمترين آنها ميتوان بلورهاي سوزني شكل اگزالات كلسيم ( رافيدها) و نيز بلورهاي سولفات كلسيم، كربنات كلسيم و سيليس را نام برد. به نظر ميرسد كه اسيد اگزاليك يكي از فرآوردههاي سوخت و سازي پروتوپلاست باشد. اسيد اگزاليك در غلظتهاي بالا براي پروتوپلاست مسموم كننده است. ولي وقتي با كلسيم تركيب شد و به صورت اگزالات كلسيم درآمد، ديگر براي پروتوپلاست اثر سمي ندارد. بلورهاي اگزالات كلسيم بيشتر اوقات به صورت بلورهاي منفرد يا چند تايي پهلوي هم هستند. اين بلورها غالباً چند وجهي و گاهي نيز به شكل ذرات شن ديده ميشوند. بلورهاي اگزالات در گياهان تك لپهاي بيش از گياهات دولپهاي وجود دارند.
ميتوكندريها
وجود ميتوكندري در ياخته نخستين بار در سال 1900 توسط دانشمند معروف آلماني به نام آلتمن(Altmann) گزارش شد. ميتوكندريها ذراتريزي هستند كه با ميكروسكوپ نوري به شكلهاي كروي، ميلهاي يا رشتهاي ديده ميشوند. اين تنوع اشكال به علت تهيه برش در زواياي متفاوت است و گرنه ميتوكندري اندامكي لولهاي شكل به طول 1 تا 3 ميكرون است.
ميتوكندري غشايي دو لايه دارد: غشاي بيروني صاف است و غشاي دروني چينخوردگيهايي به نام تيغه دارد. وجود اين چينخوردگيها سبب افزايش سطح آن ميشود. از آنجا
كه فعاليتهاي ميتوكندري بيشتر در سطح همين غشا انجام ميگيرد، لذا ميزان چينخوردگي ميتواند در فعاليت غشا مؤثر باشد.
كريستا ممكن است لايه لايه يا به شكل برآمدگيهاي لوله مانند باشد. در گياهان، شكل لولهاي آن بيشتر ديده ميشود.درون ميتوكندري را ماده يكنواخت و بيشكلي به نام ماده زمينهاي پر ميكند كه در آن DNA ,RNA، ريبوزومها، پروتئينها، ليپيدها، نوكلئوتيدها و آب نيز وجود دارند.
ريبوزومهاي درون ميتوكندري مشابه ريبوزومهاي سيتوپلاسمي هستند ولي از آنها كوچكترند. DNAي موجود در ميتوكندري با DNAي هسته تفاوت دارد. وجود DNA و ريبوزوم به ميتوكندري امكان ميدهد كه بعضي از آنزيمهاي تنفسي مورد نياز را بسازد.
مهمترين نقش ميتوكندريها تنفس است. به اين ترتيب كه آنزيمهاي تنفسي موجود در سطح غشاي دروني آنها سبب شكستن مولكولهاي گلوگوز و اسيدهاي آمينه و چربيها ميشود و در نتيجه انرژي آزاد ميكند. به همين علت، ميتوكندريها به عنوان نيروگاه ياخته نيز شناخته ميشوند. انرژي حاصل عمدتاً به صورت ATP ذخيره ميشود و در فعاليتهاي زيستي مختلف ياخته مورد استفاده قرار ميگيرد.
هر ميتوكندري از ميتوكندري قبلي و بر اثر تقسيم مستقيم ،يعني دو تكه شدن آن به وجود ميآيد.
پلاستها
پلاستها اندامكهاي كوچكي هستند كه در بيشتر ياختههاي گياهي وجود دارند و اغلب بر حسب رنگي كه دارند نامگذاري ميشوند. پلاستهاي كلروفيل دار را كه سبز رنگاند كلروپلاست ،پلاستهاي رنگين ديگر را كروموپلاست و پلاستهاي بيرنگ را لو كوپلاست مينامند.
لوكوپلاستها را گاهي بر اساس ماده اندوختهاي آنها نامگذاري ميكنند، مانند آميلوپلاست كه پلاست نشاستهدار است.
1. كلروپلاستها
كلروپلاستها عموماً قرصي شكل بوده و به علت دارا بودن كلروفيل سبز رنگ اند. اندازه و شكل آنها در ياختهها متفاوت است. همچنين تعداد آنها در ياختههاي گياهي بر حسب نوع ياخته، نوع گياه و ميزان فعاليت فتوسنتزي آن تفاوت دارد. مثلاً در ياختههاي علف خوك فقط يك كلروپلاست وجود دارد در حالي كه در جلبكها، كلروپلاستها بسيار متنوع و مختلفاند. كلروپلاستها با ميكروسكوپ نوري به رنگ سبز يكنواخت به نظر ميرسند و اگر آنها را از گياه جدا كنند، در زير ميكروسكوپ به دو صورت ديده ميشوند: سبزيكنواخت يا سبز داراي لكه هاي سبزتيره (گرانومها).
ميكروسكوپ الكتروني نشان ميدهد كه اين اندامك غشايي دو لايه دارد. بخش دروني كلروپلاست شامل دو سيستم لايهاي و ماده در برگيرنده اين دو سيستم، يعني ماده زمينهاي دانه داراست. سيستم لايهاي دو بخش دارد: بخشي كه گرانومها را تشكيل ميدهد، و بخش ديگري كه آنها را به هم وصل ميكند (بخش رابط). هر گرانوم مجموعهاي است از كيسههاي پروتئيني سكه مانند كه روي هم چيده شدهاند. غشاهاي دروني گرانوم به صورت كيسههاي پهن شدهاي مرتب شدهاند كه آنها را تيلاكوئيد مينامند. كلروفيل و رنگيزههاي ديگر درون تيلاكوئيد جاي دارند.
كلروپلاستها نيز مانند ميتوكندريها محتوي DAN هستند، بسياري از پروتئينهايي كه بر اساس اطلاعات مندرج در DNAي كلروپلاست ساخته ميشوند در فرآيند فتوسنتز مورد نيازند.
