بخشی از مقاله
چکیده :
کروموزومهای B ، کروموزومهای اضافی هستند که در ترکیب کروموزومهای استاندارد - کروموزومهای - A بسیاری از جانداران وجود دارند . آنها می توانند از کروموزومهای اتوزوم و جنسی داخل و بین گونه ای مشتق شده باشند . ومی توانند تکامل یافته یونی والانتهای مشابه کروموزومهای جنسی و شامل ژنهای خاموش هترو کروماتینی و تجمع DNA های تکراری و ترانسپوزونها باشند . نرخ فراوانی کروموزومهای B در تعادل بین میزان انتقال و خروج از میزبان قرار دارد . تکامل دراز مدت این کروموزومها از انتخاب حذفی از ژنوم حامل آنها یا سرکوب سایر اثرات و توانایی کروموزومهای B در فرار ژنی بین نسلها ی مختلف حاصل گردیده است . از آنجایی که کروموزومهای B روی کروموزومهای A اثر دارند . ممکن است نقش مهمی در تکامل ژنوم داشته باشند و برای مطالعه فرآیندهای رشد مولکولی مفید واقع شوند .
مقدمه :
کروموزوم B ، ترانسپوزون ، تکامل ، هترو کروماتین ، DNA تکراری ژنوم موجودات یوکاریوتی علاوه بر ژنهای موجود در کروموزوم A از هزاران عناصر ژنتیکی که از قانون توارث مندلی پیروی نمی کنند تشکیل شده است . در میان این عناصر ، ترانسپوزونها ، فاکتورهای مختلف سیتوپلاسمی و کروموزومهای B نیز وجود دارند . ویلسون در سال 1907 میلادی کروموزومهای B را تحت عنوان عناصر ژنتیکی خودی ژنوم توصیف کرد و برای آنها ماهیت انگلی قائل شد ولی بعدها نظر اول خود را تغییر داد . به کروموزومهای B ، کروموزوم جانبی و اضافی و قطعات فرعی نیز گفته می شود . زیرا حامل این کروموزومها برای بقا ، نیازی به این کروموزوم ندارد.
احتمال داده میشود ، کروموزومهای اضافی که در حال حاضر در برخی افراد جمعیت های گونه های مختلف وجود دارد از کروموزومهای A بوجود آمده باشد که سیر تکاملی خود را طی کرده اند . رفتار میوزی و میتوزی نامنظم کروموزومهایB باعث می شود تا در ژرم لاین ، با توارث غیر مندلی و با نرخ انتقال بالاتر از کروموزوم نرمال - 0,5 - A درجانوران و حشرات و پستانداران کوچک و گیاهان یافت شوند . ریخت شناسی این دسته از کروموزومها در گونه های مختلف متفاوت است ، اما در داخل یک گونه اغلب به یک فرم و در مواردی چند فرم دیده می شوند .کروموزومهای B ممکن است کاملا هتروکروماتینی مثل بسیاری از حشرات و یا قسمتی هترو کروماتینی مثل چاودار و یا مثل کروموزوم ذرت ، یوکروماتینی باشد - کرمی ، آزادی خواه . - 1394 در بیشتر گونه ها ، کروموزومهای B هم اندازه و یا گاهی کوچکتر از کروموزومهای A هستند و در بعضی گونه ها بزرگتر از کروموزوم A میباشند.
- کرمی ، آزادی خواه . - 1394 و با کروموزومهای A جفت نمی شوند . این کروموزومها توسط پژوهشگران از جنبه های مختلف زیست شناسی بارها مورد بررسی قرار گرفته اند . مکانیسم ناشناخته توارث کروموزوم B مورد بررسی قرار گرفت و در زنبور Nasonia نمونه به دست آمده از والد دور پدری - - PSR نشان داد که با متراکم شدن ، قابلیت از بین بردن کروموزوم نر - پدری - را دارا می باشد . مطالعات طولانی مدت روی کروموزوم B ملخ Eyprepocnemis plorans شواهدی به دست داد که تعامل بین کروموزوم B و ژنوم استاندارد در یک سطح عمومی برقرار می باشد . تکامل کروموزوم B ممکن است به دلیل اثرات پیوسته بخشهایی از ژنوم دارای منافع مختلف باشد . به عنوان مثال ممکن است این تاثیرات روی کروموزوم B آن را از حالت انگلی به حالت خنثی و احتمالا با اثرات مثبت تغییر دهد .
منشاء کروموزوم : B
در سالهای اخیر نوعی توالی DNA موجود در کروموزوم B برخی موجودات مورد بررسی قرار گرفت و در برسی اولیه بین سالهای 1970 تا 1980 مشخص شد که DNA های مورد مطالعه مشابه DNA های موجود در کروموزوم A بوده است . دیدگاه سنتی در خصوص منشاء پیدایش کروموزوم B که هنوز هم پذیرفته شده می باشد ، این است که کروموزومهای B از کروموزوم های A بوجود آمده اند . با توجه به این دیدگاه می تو ان گفت که منشاء کروموزومهای B یک محصول ساده از کروموزومهای A بوده که تکامل پیدا کرده است . به عنوان مثال میتوان اذعان کرد که یک کروموزوم B می تواند از قطعات میانی کروموزوم پلی زومی A به دلیل ترکیب یا افزایش ناحیه پاراسنتریک کروموزوم A ایجاد شود.
تصور میشود که کروموزومهای B از طریق مکانیسمهای متعدد از طریق نوترکیبی که احتمالا به عنوان یک پاسخ به یک رویداد هیبریداسیون بین گونه ای و تغییر ژنومی ایجاد می شود به وجود آمده باشند . - بارلی و همکاران - 2014 .اولین شواهد روشن از فرضیه دیگر در خصوص منشاء کروموزوم B در سال 1971 توسط هیگل و کلی مطرح گردید . آنها نشان دادند که الگوی باندینگ در کروموزوم پلی تن B حشره Chironomus plumosus شبیه به قطعه ای در نزدیکی سانترومر کروموزوم نرمال شماره 4 بود . منشاء درون گونه ای ایجاد کروموزوم B از کروموزوم A بر روی 8 نوع کروموزوم با توجه به شناسایی توالی DNA های تکراری مشابه بر روی آنها مورد مطالعه قرار گرفت.
برای مثال تمام توالی های تکراری کروموزوم B در گیاه Capillaris cerpis جدا شده و با مطالعات میکروسکوپی مشخص شد که توالی های مشابه در کروموزوم A وجود دارد . کروموزومهای جنسی با توجه به اینکه به آسانی حالت پلی سومیک را تحمل می کنند ، قبلا به عنوان اجداد کروموزومهای B مطرح شده بودند . نمونه ای از یک کروموزوم B جنسی مشتق شده از کروموزوم B2 ملخ E. plorans که در آن دو توالی180bpتکراری و DNA ریبوزومی و همچنین سانترومر مشابه کروموزوم X شناسایی شد . - پدرو و همکاران . - 2000 این مطلب مشخص می کند که کروموزوم B در E.plorans از منطقه پاراسنتریک مشابه کروموزوم x مشتق شده است.
این نظریه که کروموزوم B در یک گونه می تواند از کروموزوم A یک گونه نزدیک و مرتبط منشاء گرفته باشد، توسط باتاگلی در سال 1964 پیشنهاد گردیده بود . دشپاند و ساپر در سال 1987منشاء خودبخودی کروموزوم B در هیبریدهای بین گونه ای در بین گیاهان Coix aquqticus و C. gigantana را نشان دادند .شواهد احتمالی منشاء کروموزوم B توسط هیبریداسیون بین گونه ای ، اخیرا در ژنوم ماهی Poecilia formosa و P. mexicana و P.latipinna پیدا شده است . وجود توالی DNA که به کروموزوم B در یک گونه محدود است ولی در کروموزوم A گونه نزدیک نیز مشاهده می شود ، دلیل بر منشاء بین گونه ای می باشد . چنین وضعیتی برای کروموزوم B گیاه Brachicome dichromosomatica نیز گزارش شده است . تعداد تکرارها در کپی های کم که اخیرا در ژنوم استاندارد کشف شده است . بهترین دلیل منشاء هیبریدی وجود کروموزومهای B از والد دور پدری PSR در زنبور Nasonia است.
انتظار می رود ، کروموزومهای B در زمان تولید ، توالی مناسب و ساختار همولوژیکی با کروموزومهای اجدادی خود جهت سیناپس و نوترکیبی به اشتراک بگذارند . برای ایجاد کروموزوم B جدید باید استعداد اصلاح ساختاری نسبتا سریع مورد نیاز برای القاء شکست سیناپس وجود داشته باشد . بنابر این منشاء درون گونه ای کروموزوم B احتمالا نسبت به آنهایی که وابسته به هیبریداسیون هستند متداول تر میباشد ، که علت هنوز ناشناخته می باشد.
اگر یک کروموزوم B تازه از کروموزوم دیگر پدید آید ، آنچه در ابتدا اتفاق می افتد مهار سیناپسی بین دو کروموزوم مرتبط می باشد . و این کار باعث می شود تا کروموزوم جدید به مسیر تکامل خود ادامه دهد . اگر یک قطعه کروموزوم بتواند به گونه دیگری وارد شود . احتمالا به اندازه کافی در مهار جفت شدگی نابجا با کروموزوم جدید متفاوت می باشد و باید یونی والانت و متمایل به ایجاد کروموزوم B باشد که بقیه موارد به تفکیک سیناپسی در ژنوم مربوط می شود .
DNA های تکراری :
کروموزوم B معمولا از توالی تکراری DNA بصورت فعال ، متفاوت از نظر نوع تکرار و تعداد کپی تشکیل شده است . - پدرو و همکاران . - 2000 تکرار ممکن است بخش قابل توجه ای از ژنوم کروموزوم B را تشکیل دهد . در بعضی موارد ممکن است تکرار ها منحصر به فرد باشد . به عنوان مثال واحد تکراری Pssp216 که در کروموزوم B مگس سرکه D.subsilvrstris وجود دارد . با تکنیک C باندینگ ، مشخص شد ، DNA های تکراری کروموزومهای B طبیعی ، عموما از ترکیبات هترو کروماتینی تشکیل شده اند . در موارد متعدد ، کروموزومهای B حاوی مقدار بیشتری از DNA های تکراری در مقایسه با کروموزومهای B اولیه هستند.
در نتیجه پیشنهاد شد که تکرارهای زیاد در یک زمان نسبتا کوتاه در مقیاس زمانی ، در داخل نسلهای تولید شده هیبریدی نقش بسیار قوی دارد . و همچنین عنوان شد که افزایش توالی های تکراری ، ممکن است مکانیسمی باشد که از طریق آن کروموزومهای B در هسته تثبیت می شوند . توالی تکراری ، در مهره داران دخالت کمتری دارند . و در گیاهان ، در نتیجه نفوذ کروموزوم جنسی بر کروموزوم B ، ممکن است تکامل جنسی ، شبیه به مکانیزم تکامل کروموزومهای جنسی عمل کند .ژن موجود درکروموزوم - B با فرض اینکه از منطقه اتوزومال رونویسی فعال استخراج شده باشند - با فشار انتخابی کم و یا بدون فشار ، اثرات مولکولی ژن را از دست خواهد داد و در طول زمان ، دستخوش تغییرات و سرکوب می گردد . هرچند ممکن است بقایای ژن در کروموزوم B یافت گردد .
