بخشی از مقاله
چکیده
سالیکورنیا گیاهی علفی یکساله داراي ساقه گوشتی و شیاردار، برگ کوچک و فلسی و یکی از رایج ترین گونه ها در استان هاي فارس، اصفهان و یزد می باشد. این پژوهش به منظور بررسی اثر محلول پاشی اسید آبسیزیک بر گیاه سالیکورنیا با هدف کاهش اثر صدمات ناشی از تنش شوري و خشکی انجام گردید. آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی و
با سه تکرار در گلخانه تحقیقاتی تنظیم واجرا گردید. تیمارهاي مورد بررسی به طور مجزا شامل دو سطح تنش خشکی 0)
(شاهد)، قطع کامل آبیاري) ودو سطح تنش کلرید سدیم( )0شاهد)، 600 میلی مولار) و همراه با سه سطح اسید آبسیزیک برون زا )0)شاهد)، 0/01، 1 میلی مولار) بود. در خصوصیات مورد ارزیابی شامل کلروفیل، پرولین اختلاف معنی داري مشاهده شد. نتایج نشان داد که با طولانی شدن مدت تنش شوري و خشکی(قطع کامل آبیاري) مقدار کلروفیل ساقه کاهش
یافت در حالیکه محلول پاشی اسید آبسیزیک در سطح 0/01 میلی مولار تا حدي صدمات ناشی از هر دو تنش را کاهش داد.
همچنین افزایش مقدار پرولین اندام هوایی با طولانی شدن تنش کلرید سدیم و قطع آبیاري و همچنین محلول پاشی اسید آبسیزیک در هر دو سطح(1 و 0/01 میلی مولار) نسبت به گیاهان شاهد(آبیاري با محلول هوگلند )مشاهده گردید. نتایج کلی
بررسی حاضر نشان داد که کاربرد اسید آبسیزیک بیرونی صدمات ناشی از شوري و خشکی بر مقدار کلروفیل را کاهش می
دهد. همچنین افزایش مقدار پرولین باعث افزایش مقاومت بیشتر گیاه سالیکورنیا در برابر تنش خشکی می شود.
واژه هاي کلیدي: اسید آبسیزیک، پرولین، تنش شوري، سالیکورنیا
مقدمه
گیاه سالیکورنیاي ایرانی متعلق به تیره اسفناجیان((Chenopodiaceae می باشد. چندین گونه از این گیاه در نواحی اروپا و
مدیترانه مشاهده شده است(9، 26،(27سالیکورنیا ایرانی یکی از رایج ترین گونه ها در مرکز ایران، استان هاي فارس، اصفهان
و یزد می باشد. سالیکورنیا گیاهی علفی یکساله داراي ارتفاع 60 تا 100 سانتی متر، ساقه گوشتی و شیاردار، برگ کوچک و
فلسی، گل سبز رنگ، میوه ارغوانی رنگ می باشد(.(1 این گیاه داراي دانه هاي غنی از روغن می باشد، که شامل 23 تا %30 لیپید کل و لینولئیک غیر اشباع، %70 اسید چرب را تشکیل می دهد(.( 2 تنش خشکی و شوري خاك از جمله مخرب ترین
تنش هاي غیرزنده می باشند که امروزه محصولات کشاورزي را تحت تاثیر قرار می دهد. این قابل درك است که گیاهان به
طور دوره اي تحت تنش خشکی قرار می گیرنند زیرا به طور طبیعی به واسطه باران غیر قابل پیش بینی آبیاري می شوند.
مکانیسم هاي تکاملی به گیاهان اجازه می دهند که تنش هاي دریافتی را درك کنند و جهت مقابله با آنها به طور وسیع از تنظیمات فیزیولوژیکی و متابولیسمی استفاده نمایند. در اغلب موارد تنظیمات و پاسخ ها شامل مکانیسم هاي سوخت و ساز
مواد غذایی براي کاهش تنش، علاوه بر پاسخ هایی که پس ازتنش ها دیده می شونند باعث شده که آسیب هاي غیرقابل
برگشت بر عملکردهاي فیزیولوژیکی گیاه وارد شود. منظور از مکانیسم هاي سوخت و ساز مواد غذایی، توانایی گیاهان در
تنظیم از دست دادن آب خود از طریق بسته شدن نسبی روزنه و یا کاهش سطح برگ می باشد(10،11، .(19
اگر چه همه تنش هاي زنده و غیرزنده از عوامل مهم کاهش تولید محسوب می شونند ولی تنش خشکی و شوري از جمله مهم ترین عوامل محدود کننده تولید محصولات زراعی در سیستم هاي کشاورزي در مناطق خشک و نیمه خشک محسوب
می شوند(.(13 باتوجه به اینکه 12/5 درصد از کل نواحی کشور ایران در مناطق خشک و نیمه خشک واقع شده است لزوم
استفاده از گیاهان بومی و مقاوم به شوري و خشکی همانند سالیکورنیا بیشتر به چشم می خورد. گیاهان در شرایط تنش با
ایجاد تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیسمی در کلیه اندام هاي خود به تنش ها پاسخ می دهند. همچنین کلروپلاست و رنگیزه هاي موجود در آن نیز از خشکی و شوري تاثیر می پذیرند. یکی از صدمات اکسیداتیو مهمی که در
شرایط تنش ایجاد می شود تخریب مولکول کلروفیل است .(23) یکی از تغییرات فیزیولوژیکی که در تنش هاي محیطی رخ
می دهد، کاهش محتواي کلروفیل، جلوگیري از جریان الکترون، کاهش عملکرد فتوسیستم، کاهش فعالیت و فراوانی روبیسکو و تغییر در فراساختار کلروپلاست و ممانعت از واکنش هاي فتوشیمیایی و کاهش فعالیت آنزیم هاي چرخه کالوین می باشد(.(28 یکی دیگر از پاسخ هاي فیزیولوژیکی گیاهان در برابر تنش شوري و خشکی، تجمع مواد محلول سازگار از جمله قند و پرولین است. نقش این مواد در سلول، علاوه بر دخالت در تنظیم اسمزي سلول، باعث یکپارچگی غشا و ثبات
پروتئین هاست(.(2 افزایش غلظت پرولین، فراوان ترین و عمومی ترین پاسخی است که به محض ایجاد تنش مشاهده می
شود(.(29 به عنوان مثال، بررسی تنش روي گیاه فلفل نشان داد که مقدار پرولین در گیاه افزایش یافت(.(21 گیاهان براي دریافت و پاسخ به تغییرات محیطی داراي سیستم هاي پیچیده فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی هستند. تولید هورمون ها ممکن است براي تنظیم پیک هاي یاخته اي که براي حفاظت یاخته در مقابل تنش بسیار مهم هستند انجام شود(.(23 اسید آبسیزیک یکی از مهم ترین تنظیم کننده هاي رشد گیاهی است که باعث ایجاد مقاومت گیاهان در برابر تنش هاي محیطی می باشد. در
اصل اسید آبسیزیک هورمون شناخته شده در خواب دانه و جوانه است، که رشد را متوقف می کند و پیري را به راه می
اندازد. بیوسنتز اسید آبسیزیک بوسیله تنش ها تحریک می شود، بویژه تنش هایی که با آبگیري همراه هستند مانند شوري، خشکی و سرما. همچنین این هورمون در مطالعات زیادي نقش مهم خود را در پاسخ به این تنش هاي غیر زیستی و القا مقاومت نشان داده است(.(23
باتوجه به پدیده شوري و کمبود آب در کشور، علاوه بر روشهاي مولکولی متداول جهت مقاوم سازي گیاهان به شوري و
خشکی می توان با استفاده از مواد شیمیایی و هورمون ها، حساسیت گیاه به خشکی را کاهش داد. با توجه به اینکه گزارشی مبنی بر مطالعه ي اثر محلول پاشی اسید آبسیزیک بر واکنش مقاومت گیاه سالیکورنیاي ایرانی به تنش هاي خشکی و شوري
موجود نمی باشد، این پژوهش جهت بررسی اثر محلول پاشی اسید آبسیزیک بر تغییرات میزان کلروفیل، پرولین و قندهاي
محلول در گیاه یاد شده صورت پذیرفت.
مواد و روش ها
به منظور بررسی اثر محلول پاشی اسید آبسیزیک بر گیاه سالیکورنیا تحت تنش شوري و خشکی، این پژوهش به صورت
فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی و با سه تکرار در سال زراعی1391 -92در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه ملایر انجام شد.
ابتدا بذر گیاه یاد شده از باتلاق هاي مردابی در استان فارس جمع آوري گردید. سپس بذورها در گلدانهاي پلاستیکی به حجم
3 لیتر بود که حاوي پرلیت دانه متوسط پرشده بود. در زمان کاشت در هر گلدان 5 عدد بذر از رقم مورد نظر کشت شد و بعد از استقرار گیاهچه ها بوته هاي اضافی تنک شده و در هر گلدان دو گیاهچه باقی گذاشته شد. در چهار روز اول گلدانها به
وسیله آب مقطر به آرامی آبیاري شدند بعدا به مدت دو ماه توسط محلول غذایی هوگلند(16) 1/2، و هر روز یک بار آبیاري
شدند. در مدت آزمایش دماي گلخانه در طی روز 23 الی 25 درجه سانتی گراد و در شب حدود 14 الی 16 درجه سانتی گراد
بود. رطوبت گلخانه حدود 75 درصد و میزان نور گلخانه 1000 میکرومول فوتون بر متر مربع بر ثانیه بود. پس از طی دوماه،
دسته اي از گیاهان تحت تنش شوري کلرید سدیم در سه سطح()0شاهد)، /01، 1 میلی مولار) و به طور مجزا دسته ي دیگر از گیاهان تحت تنش خشکی در دو سطح()0شاهد(آبیاري با محلول هوگلند) ، قطع آبیاري) و به هر دو دسته از گیاهان
تیماراسید آبسیزیک در دو سطح()0شاهد)، 600 میلی مولار) به طور جداگانه اعمال شد. براي اعمال تنش خشکی، گلدانها به
6 گروه3 تایی تقسیم شدند. یک مجموعه اي از گلدانها به عنوان شاهد(آبیاري با محلول هوگلند) و پنج مجموعه دیگر از
گلدان ها تحت شرایط خشکسالی(تنش خشکی) و اسید آبسیزیک (خشکی و تیمار اسید آبسیزیک با هم ) با غلظت هاي 1 و 0/01 میلی مولار تقسیم بندي شدند. براي اعمال تنش شوري کلرید سدیم گلدانها به 6 گروه 3 تایی تقسیم شدند. یک مجموعه اي از گلدانها به عنوان شاهد(آبیاري با محلول هوگلند) و دو مجموعه دیگر از گلدان ها تحت شرایط تنش شوري(600 میلی مولار) و 5 مجموعه دیگر از گلدان ها تحت تیمار اسید آبسیزیک (شوري 600 میلی مولارو تیمار اسید
آبسیزیک با هم ) با غلظت هاي 1 و 0/01 میلی مولار تقسیم بندي شدند. گیاهان به مدت چهار روز تحت تنش خشکی و
شوري قرار گرفتند. در حالیکه گیاهان شاهد(بدون تنش) به طور روزانه یک بار به وسیله محلول هوگلند آبیاري شدند. چهار روز بعد از آغاز هر دو تنش، محلول پاشی گیاهان با محلول 1 و 0/01 میلی مولار اسید آبسیزیک در شش روز پشت سرهم انجام شد. نمونه برداري گیاهان در روز سوم و ششم تیمار خشکی و شوري به طور جداگانه صورت گرفت. نمونه گیاهی تا زمان اندازه گیري پارامترهاي مورد نظر در دماي -20 درجه سانتی گراد نگهداري شدند.