بخشی از مقاله
بررسی الگوی توزیع یونی در اندام های مختلف یونجه و رابطه آن با عملکرد در شرایط تنش شوری
چکیده
این پژوهش به منظور بررسی الگوی توزیع یونهای سدیم و پتاسیم در ریشه، ساقه و برگ و در مراحل هستیزایی ٤ اکوتیپ یونجه بومی ایران و رابطه آن با تحمل به شوری به صورت آزمایش گلخانهای و در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح بلوکهای کامل تصادفی با ٣ تکرار در سال ١٣٨١ انجام شد. سطوح آبیاری با آب شور با توجه به آستانه تحمل به شوری یونجه، در ٣ سطح
(شاهد، ٧ و ١٢ دسی زیمنس بر متر) اعمال گردید. پس از اندازه گیری وزن خشک نمونه های ریشه، ساقه و برگ، غلظت یونهای سدیم و پتاسیم در هر یک از این اندامها مشخص گردید. غلظت یون پتاسیم با افزایش شوری کاهش پیدا کرد، در حالیکه افزایش شوری غلظت یون سدیم را افزایش داد. واکنش وزن خشک اندام هوایی اکوتیپ های مختلف نسبت به شوری در مراحل مختلف رشد متفاوت بود، به گونهای که وزن خشک اندام هوایی در مرحله گیاهچهای در اکوتیپ شیرازی و در برداشت های دوم و سوم در اکوتیپ همدانی دارای بیشترین مقدار بود. به همین ترتیب بیشترین غلظت یون پتاسیم در مرحله گیاهچهای، در اکوتیپ شیرازی و در برداشت های دوم و سوم، در اکوتیپ همدانی مشاهده گردید. همچنین مشخص گردید که در صورت افزایش غلظت سدیم به بیش از غلظت آستانه سمیت، اثرات ناشی از سمیت این یون وزن خشک اندام هوایی را به شدت تحت تاثیر قرار می دهد. در هر دو سطح شوری غلظت یونهای سدیم و پتاسیم از ریشه به سمت اندام هوایی اکوتیپ های مورد مطالعه کاهش پیدا کرد، بنابراین در شرایط شوری غلظت یون سدیم در ریشه بیشتر از ساقه و برگ است که یکی از مهمترین دلایل آن می تواند بازچرخش درونی این یون از اندام هوایی به ریشه باشد. کمترین میزان یون سدیم در اندامهای مورد مطالعه در برداشتهای دوم و سوم، در برگها دیده شد. نقش حیاتی برگها در فتوسنتز و بقا گیاه میتواند موجب شود تا گیاه از طریق مکانیسم های متعدد از ورود این یون به برگ جلوگیری کند. این موضوع در عین حال با افزایش قابل ملاحظه غلظت این یونها در اندام هوایی نسبت به ریشه در برداشتهای دوم و سوم همراه بود. بنابراین با توجه به اهمیت فرایندهای فیزیولوﮊیک در ایجاد و هدایت مکانیسمهای تحمل به شوری، مطالعه سایر خصوصیات فیزیولوﮊیک موثر در تحمل به شوری نظیر فرایند انتقال کربوهیدراتها و نیتروﮊن از ریشه به شاخساره می تواند در مطالعات آتی از جایگاه ویژهای برخوردار باشد.
واﮊه های کلیدی: یونجه، شوری، رشد، سدیم و پتاسیم.
مقدمه
از آنجا که حضور غلظتهای بالای نمک در محلول خاک، یکی از مهمترین موانع رشد گیاهان زراعی در سراسر جهان بوده (Guilermo et al., 2000) و از رشد و بهرهوری گیاه جلوگیری میکند (AL-Karaki, 2000)،طبیعتاﹰ یکی از راهبردهای حفظ تناسب بین میزان تولید غذا و افزایش جمعیت جهان، انجام مطالعات بیشتر و کاربردیتر در زمینه شوری و تاثیر آن بر عملکرد و سایر پارامترهای موثر بر آن است.
یونجه در مقایسه با سایر گیاهان علوفهای، به دلیل رشد سریع و مجدد پس از برداشت، مقاومت در برابر خشکی و گرما، تولید علوفه خوشخوراک و مغذی و نیز تثبیت بیولوﮊیک نیتروﮊن مولکولی هوا، غالباﹰ مورد توجه کشاورزان است. این گیاه به دلیل سازگاری با شرایط مختلف آب و هوایی و نیز به دلیل تنوع ﮊنتیکی، از جمله گیاهان علوفه ای است که دارای گسترش جهانی بوده و در بیابانهای فاقد درخت عربستان و شمال آفریقا تا استپهای سرد و دارای دوره رشد بسیار کوتاه در سیبری، با موفقیت کاشته میشود .(Smith, 1984)
یونجه به عنوان یک گیاه نسبتا متحمل به شوری شناخته می شود (Noble et al., 1984) که عموما در قالب ٣ مرحله رشدی مورد مطالعه قرار میگیرد :(Smith, 1984) ١‐ جوانه زنی بذر: شامل آبنوشی و خروج ریشه و کوتیلدونها. ٢‐ ظهور گیاهچه و رشد ساقههای هوایی که از طویل شدن کوتیلدونها شروع شده و تا آغاز رشد ساقه های ثانویه ادامه دارد و بسته به شرایط محیطی و خصوصیات ﮊنتیکی گیاه بین ٢٠ تا ٤٠ روز به طول می انجامد. ٣‐ رشد گیاه بالغ که شامل رشد مجدد پس از هر برداشت است.
در یونجه در صورتیکه غلظت نمک محلول در خاک کم باشد، تأثیرات اسمزی حاصل از آن فقط موجب کاهش رشد اندام هوایی و نهایتاﹰ کاهش عملکرد میگردد (Johnson et al., 1992)، در حالیکه در غلظتهای بالاتر نمک در خاک، کاهش عملکرد یونجه علاوه بر اینکه ناشی از اثرات اسمزی یونهای شوری است، تحت تأثیرات سمی یونهای سدیم((Na+ نظیر رنگ پریدگی برگچهها نیز قرار میگیرد .(Smith, 1984) بیشترین محدودیت در عملکرد یونجه هنگامی است که غلظت نمک در باشد .(Ali et al., 1938)
همبستگی مثبت بین رشد و عملکرد گیاه زراعی با میزان پتاسیم (K+) موجود در اندام هوایی، در نتایج حاصل از تحقیقات انجام شده روی گونههای زراعی گزارش شده است. در یونجه، شوری به طور معنیداری وزن ریشه، ساقه و برگها را کاهش می دهد و این امر با کاهش غلظت یون پتاسیم در بافت برگی یونجه همراه بوده است .(Esechie et al., 1998) عملکرد دانه گندم با افزایش غلظت سدیم و یا با کاهش غلظت یون پتاسیم در برگ شدیداﹰ کاهش مییابد .(Chhipa et al., 1995) از میان ٣ کولتیوار مورد مطالعه گوجه فرنگی در شرایط شوری نیز، غلظت یون پتاسیم در اندام هوایی کولتیوار نسبتاﹰ متحمل به شوری نسبت به دو کولتیوار حساس به شوری بالاتر بود .(AL-Karaki, 2000) در مطالعهای که بر روی یونجههای ایرانی صورت گرفت، گزارش گردید که در تیمار کلرید سدیم (NaCl) عنصر پتاسیم در اندام هوایی گیاهان کاهش یافته است .(Rahmani, 1989) در این مطالعه اکوتیپهای یزدی و بمی نسبت به سایر اکوتیپها وزن خشک بالاتری داشتند، در حالی که اکوتیپهای همدانی و قره یونجه دارای کمترین میزان وزن خشک در اندام هوایی بودند.
با توجه به اینکه تاکنون وضعیت یونی اکوتیپ های یونجه در برابر شوری و رابطه آن با تحمل به شوری به طور کامل مطالعه نشده است، در مطالعه حاضر الگوی توزیع یونهای سدیم و پتاسیم در ریشه، ساقه و برگ و تغییرات آن در مراحل هستیزایی ٤ اکوتیپ یونجه بومی ایران و رابطه آن با تحمل به شوری مورد مطالعه قرار گرفت.
مواد و روشها
در این بررسی که به صورت گلخانهای و در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح بلوکهای کامل تصادفی با ٣ تکرار انجام شد، ٤ اکوتیپ یونجه بمی، یزدی، همدانی و شیرازی در ٣ سطح شوری و در گلخانه طرح حبوبات دانشکده کشاورزی کرج در پاییز ١٣٨١ مورد مطالعه و مقایسه قرار گرفتند. بذور توده های مورد مطالعه همگی از مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و
بذر تهیه گردیده و در گلدانهایی به قطر دهانه ٢٠ سانتیمتر و عمق ٣٠ سانتیمتر کاشته شدند و پس از سبز شدن در مرحله ٣ تا ٤ برگی تنک شده و در هر گلدان ٥ گیاهچه نگه داشته شد. خاک گلدان دارای نسبت ٣:٢:١ از خاک: شن و کود دامی، با هدایت الکتریکی ٢ دسی زیمنس بر متر (dS/m) و اسیدیته ٢/٧
بود. این آزمایش در گلخانهای با دمای حداکثر ٢٥ درجه سانتیگراد در روز و حداقل ١٣ درجه سانتیگراد در شب و دوره روشنایی ١٦ ساعت نور و ٨ ساعت تاریکی انجام شد.
سطوح آبیاری با آب شور با توجه به آستانه تحمل به شوری یونجه (Shanon, 1984)، در ٣ سطح شامل تیمار شاهد: آبیاری با آب معمولی دارای هدایت الکتریکی ٢ دسی زیمنس بر متر، سطح اول شوری: آبیاری با آب شور دارای هدایت الکتریکی ٧ دسی زیمنس بر متر و سطح دوم شوری: آبیاری با آب شور دارای هدایت الکتریکی ١٢ دسی زیمنس بر متر انجام شد. شوری آب از طریق افزایش نمک کلرید سدیم به آب معمولی تأمین شد. زمان اعمال تنشهای شوری پس از استقرار گیاهچه ها و در مرحله ٣ تا ٤ برگی بود که به طور تدریجی و طی ٢١ روز اعمال گردید.
در زیر هر گلدان از یک زیرگلدانی استفاده شد تا از خروج آب داده شده جلوگیری گردد. آبیاری با آب شور آنقدر ادامه یافت تا هدایت الکتریکی آب زهکش شده از گلدان برابر با هدایت الکتریکی آب آبیاری باشد. بمنظور اطمینان از حصول شوری مورد نظر در گلدانها، از یک سری گلدانهای اضافی جهت کنترل هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک استفاده گردید. جهت جلوگیری از وارد آمدن شوک به گیاهچه ها، اعمال تیمارهای شوری بصورت مرحلهای انجام گرفت؛ بدین ترتیب که تیمارها با هدایت الکتریکی ٤ دسی زیمنس بر متر شروع شده و در هر نوبت آبیاری ٢ دسیزیمنس برمتر بر غلظت شوری آب آبیاری اضافه گردید.
پارامترهای مورد اندازهگیری در این مطالعه عبارت بودند از: میزان وزن خشک اندام هوایی، غلظت عناصر سدیم و پتاسیم در ریشه، ساقه و برگ در ٣ مرحله رشدی شامل مرحله گیاهچهای (برداشت اول)، رشد رویشی گیاه بالغ پس از برداشت اول (برداشت دوم) و
رشد رویشی گیاه بالغ پس از برداشت دوم (برداشت
سوم). برداشت دوم پس از ٥ هفته و برداشت سوم پس از ٤ هفته انجام گردید. بدین ترتیب که گیاهان در انتهای مرحله رشدی ١٠ درصد گلدهی برداشت شده و به ٢ قسمت ریشه به همراه ساقه و برگ (پهنک برگ)
تقسیم شدند. قسمت ساقه و برگ (اندام هوایی) در آون و در دمای ٧٠ درجه سانتیگراد و به مدت ٤٨ ساعت خشک شده و پس از توزین جهت انجام تجزیه های معدنی نگه داشته شد. ریشه ها نیز ٣ بار و هر بار به مدت ١٠ ثانیه در آب مقطر شسته شدند تا مواد معدنی چسبیده به سطح ریشه شسته شود، سپس مانند اندام هوایی در آون و در دمای ٧٠ درجه سانتی گراد و به مدت ٤٨ ساعت خشک شده و پس از توزین جهت انجام تجزیههای معدنی نگه داشته شدند.
یک گرم از ماده خشک نمونههای برگ، ریشه و ساقه پس از آسیاب شدن، در کوره الکتریکی و در دمای ٥٥٠ درجه سانتیگراد به خاکستر سفید تبدیل شد.
سپس نمونهها توسط ٢٠ میلیلیتر اسید کلریدریک یک نرمال عصارهگیری شدند تا کاتیونهای آزاد آن رها گردند. حجم محلول حاصل توسط آب مقطر دوبار تقطیر به ١٠٠ میلیلیتر رسانده شد. غلظت یونهای سدیم و پتاسیم در نمونهها پس از صاف کردن،
با اسپکتروفتومتر جذب اتمی مدل ٦٨٠ جی ای
(Atomic Absorption Spectrophotometer 680 GA)
مشخص گردید.
دادهها با استفاده از نرم افزار MSTATC مورد تجزیه و تحلیل آماری قرار گرفتند و مقایسه میانگینها با آزمون چند دامنهای دانکن (Duncan's New Multiple Range Test) و ٥/٠p ≤ انجام شد. ضمناﹰ مقایسه میانگین در شکلها به صورت افقی و در جدولها به صورت عمودی می باشد.
نتایج و بحث
شوری دارای اثر معنی دار بر میزان تجمع ماده خشک در اندام هوایی (برگ + ساقه) تمام اکوتیپها در هر ٣ مرحله هستیزایی (گیاهچهای یا برداشت اول، رشد رویشی گیاه بالغ یا برداشتهای دوم و سوم) بود
(جدول١)، بطوری که با افزایش شوری آب آبیاری میزان وزن خشک اندام هوایی اکوتیپهای مورد مطالعه به طور معنیداری کاهش یافت (جدول٢).
همچنین شوری اثر معنیداری بر تجمع ماده خشک در ریشه اکوتیپهای مورد بررسی نداشت (جدول١).
طی مطالعات انجام شده بر روی یونجه مشخص گردید که شوری وزن خشک اندام هوایی و ریشه را در یونجه کاهش میدهد (Esechi et al., 1999; Khan et al., .1994)
جدول ٢‐ متوسط وزن خشک شاخساره (تجمع ماده خشک)
اکوتیپهای یونجه در مراحل مختلف رشد در شرایط شوری بر حسب گرم در بوته
همتنطور که در جدول شماره دو مشاهده می شود بیشترین وزن خشک اندام هوایی در مرحله گیه چه ای مربوط به اکوتیپ شیرازی است درحالی که 3 اکوتیپ دیگر از این لحاظ تفاوت معنا داری با هم ندارند.در شکل یک نیز دیده می شود که یک اکوتیپ شیرازی دارای کمترین میزان کاهش وزن خشک اندام هوایی در مرحله گیاه چه ایست،به طوری که افزایش شوری محیط نتوانسته است تاثیر معناداری بر کاهش وزن خشک اندام هوایی این اکوتیپ داشته باشد. این در حالی است که وزن خشک اندام هوایی دیگر اکوتیپهای مورد مطالعه با افزایش شوری محیط بطور معنیداری کاهش یافته است. اما در برداشتهای دوم و سوم بیشترین وزن خشک اندام هوایی مربوط به اکوتیپ همدانی بوده و اکوتیپهای یزدی و شیرازی در رده دوم قرار گرفتند و اکوتیپ بمی نیز دارای کمترین وزن خشک اندام هوایی بود (جدول٢).
به همین ترتیب در برداشت دوم اکوتیپ همدانی دارای کمترین میزان کاهش وزن خشک اندام هوایی
بوده و افزایش شوری محیط نتوانسته است وزن خشک اندام هوایی این اکوتیپ را به طور معنیداری کاهش دهد (شکل٢).
در شکل ٣ نیز نشان داده شده است که در برداشت سوم اکوتیپهای بمی و شیرازی دارای کمترین میزان کاهش وزن خشک اندام هوایی بودند.
در ابتدای اعمال تنش شوری، تنش خشکی که در اثر کاهش پتانسیل آب در محیط ریشه بوجود میآید، عامل اصلی کاهش رشد و نهایتاﹰ کاهش وزن خشک اندام
آزمون مقایسه میانگین تیمارها در سطح احتمال ٥% انجام شده است.ضمنا مقایسات به صورت عمودی می باشند.
همانطور که در جدول شماره دو مشاهده میشود، بیشترین وزن خشک اندام هوایی در مرحله گیاهچه ای مربوط به اکوتیپ شیرازی است، در حالیکه ٣ اکوتیپ دیگر از این لحاظ تفاوت معنیداری با هم ندارند.
در شکل ١ نیز دیده میشود که اکوتیپ شیرازی دارای کمترین میزان کاهش وزن خشک اندام هوایی در مرحله گیاهچهای است،به طوری که افزایش شوری محیط نتوانسته است تاثیر معنی داری بر کاهش وزن هوایی است. ولی بتدریج تجمع املاح در اندامهای هوایی افزایش مییابد و زمانی که غلظت املاح در بافت گیاهی به حد سمیت رسید، خسارت ناشی از سمیت یونها موجب کاهش رشد میگردد، بدین ترتیب که سمیت یون سدیم موجب تخریب کلروفیل و رنگ پریدگی برگها شده (Brown et al., 1956) و کلروز برگی و نکروز حاشیه برگها را به دنبال دارد .(Noble et al., 1984)
این امر به همراه کاهش سطح برگ در اثر شوری (Koli et al., 1998)، موجب کاهش پتانسیل فتوسنتز میگردد و یقیناﹰ کاهش توانایی گیاه در تولید مواد فتوسنتزی باعث کاهش رشد گیاه خواهد شد.
