بخشی از مقاله
چکیده
تأثیر تنشهای دورهای بر تغییرات فتوسنتز دو گونه سیاه تاغ و زرد تاغ مورد بررسی قرار گرفت. پارامترهای F0، Fm، Fv و مقادیر کلروفیل های a و b صفاتی بودند که در این آزمایش اندازه گیری شدند. عامل تنش به صورت عدم آبیاری نهالهای گلدانی تاغ در دوره های 0، تا 28 روز در نظر گرفته شد؛ و هر دوره خشکی 6 نوبت تکرار گردید. عامل گونه شامل تاغ سیاه و زرد بود. تجزیه واریانس دادهها نشان داد که تنش خشکی در هر دو گونه تاغ با احتمال %99 بر پارامترهای F0، Fm، Fv، Fv/Fm و t1/2 تأثیر داشت؛ ولی عامل گونه فاقد تأثیر معنی دار بر صفات مزبور بود. شدت تنش به احتمال %99 بر مقدار کلروفیلهای a و b و کلروفیل کل هر دو گونه تاغ مؤثر بود. عامل گونه تأثیر معنیداری بر مقدار کلروفیل a نداشت؛ ولی به احتمال %95 بر مقدار کلروفیل b و کلروفیل کل هر دو گونه تاغ مؤثر بود. تنش خشکی به شدت بر مقادیر کلروفیلهای a و b تأثیر گذاشت؛ و آنها را به میزان بیش از %50 نسبت به تیمار شاهد کاهش داد.
.1 مقدمه
خشکی از جمله تنشهای محیطی است که سبب کاهش فتوسنتز در گیاهان میشود. عقیده بر این است که نقش کلیدی در پاسخ فتوسنتز به خشکی و شرایط نامساعد محیطی به عهده فتوسیستم - PS II - II است. بنابراین اثرات تنش خشکی بر فتوسیستم II در بسیاری از گیاهان بررسی شده است. . - Lu et al., 2002 - نشان داده شده است که در گیاهان تحت تنش ملایم، کاهش فتوسنتز بعد از پیک بیشینه در اوایل روز، با کمبود آب و محدودیت تأمین دیاکسید کربن - به علت بسته شدن روزنه ها - مرتبط می باشد؛ ولی کاهش فتوسنتز در گیاهان تحت تنش شدید، به غیر فعال شدن فعالیت فتوسنتزی مربوط است . - در زمانی که کمبود آب در برگها بین 10-15 درصد است شدت فتوسنتز تاحد 15 الی 18 درصد کاهش مییابد و هنگامی که این کمبود به 20 درصد برسد فتوسنتز تا 40 درصد کاهش مییابد. افزایش بیشتر کمبود آب در برگ باعث تقلیل بیشتر فتوسنتز میگردد . - تنش آب در نهالهای سه ساله زیتون میزان فتوسنتز برگ را کاهش داد . فتوسنتز درختان کیوی پرورش یافته در گلخانه که تحت تیمارهای 100، 85، 65، 40 درصد ظرفیت مزرعه، آبیاری شدند، به میزان 53-64 درصد کاهش یافت. این کاهش با بسته شدن روزنهها - کاهش هدایت روزنهای - و یا جلوگیری از فتوسنتز در سطح کلروپلاست مرتبط بود . احتمالأ تأثیر کاهش محتویات آب برگ بر فتوسنتز نتیجه کاهش قابلیت هدایت روزنه ها و - یا - کاهش آبگیری کلروپلاستها و سایر بخشهای پرتوپلاسم است که منجر به کاهش کارآئی فتوسنتز میشود .چنانچه فتوسنتز به اندازه کافی انجام نگیرد، نمیتوان عملکرد مطلوبی انتظار داشت . - با پیشرفت کمبود آب، اجزای روزنهای و غیرروزنه ای فتوسنتز به صورت هماهنگ تنظیم میشوند ولی سرعت تحمیل تنش نبایستی بالا باشد . کلروفیلها از تسریعکنندههای - کاتالیزورها - اساسی فتوسنتز بوده و به صورت رنگدانههای سبز در تمام بافتهای گیاهی که عمل فتوسنتز را انجام میدهند وجود دارند . کلروفیل ترکیب نسبتأ ناپایداری است که در زمان استخراج بایستی از تجزیه آن جلوگیری نمود خشکی سبب پیری زودرس گیاهان، شکسته شدن کلروپلاستها و کاهش میزان کلروفیل میگردد.
خشک شدن بافتهای برگ از ساخته شدن کلروفیل جدید جلوگیری کرده و عامل تخریب کلروفیل موجود میباشد. اثر بارز این پدیده، قهوهای شدن سرشاخهها طی دوره خشکی است رنگیزههای فتوسنتزی تحت تأثیر خشکی قرار میگیرند .در بافتهای کلروفیلدار به علت زیاد بودن کلروفیل، بین کاهش مقدار کلروفیل و شدت فتوسنتز ارتباطی وجود ندارد ولی در شرایط محدودکننده - مانند برگهای زرد و یا ایجاد تنش در گیاه - مقدار کلروفیل میتواند در عمل فتوسنتز اختلال ایجاد نماید . - - بررسی اثر تنش خشکی بر خصوصیات فیزیولوژیکی گندم نشان داد که کمبود آب بر میزان کلروفیل برگ اثر منفی داشت به طوری که با کاهش مقدار آب در خاک، مقدار کلروفیل برگ این گیاه و گیاه a کاهش یافت. بررسی گندم نشان داد که تنشهای 4 و 10 روزه خشکی هیچگونه تغییری در بیشینه عملکرد کوانتم فتوشیمی فتوسیستم - Fv / Fm - II در برگهای سازش یافته به تاریکی نداشت که نشاندهنده عدم تأثیر تنش خشکی بر فتوشیمی اولیه فتوسیستم II است. .کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم - Fv / Fm - II قبل از طلوع آفتاب در Stipa - تحت تنش شدید خشکی - 72 درصد کاهش نشان داد. .پ در تاجخروس تنش خشکی قبل از طلوع آفتاب باعث کاهش نسبت فلوئورسانس متغیر به فلوئورسانس بیشینه - Fv/Fm - شد و با طلوع آفتاب سبب کاهش در فلوئورسانس اولیه - Fo - گردید که نشاندهنده صدمه به فتوسیستم II میباشد . کاهش نسبت فلوئورسانس متغیر به فلوئورسانس بیشینه - Fv / Fm - قبل و بعد از طلوع آفتاب تا اندازه زیادی به کاهش در فلوئورسانس حداکثر - Fm - مربوط میشود . میزان فلوئورسانس بیشینه - Fm - و نسبت فلوئورسانس متغیر به فلوئورسانس بیشینه - Fv / Fm - با کاهش محتوای نسبی آب و پتانسیل آب برگ در گیاهان موز تحت تنش خشکی کاهش یافت؛ در حالی که میزان فلوئورسانس حداقل - Fo - افزایش پیدا کرد . کاهش در نسبت فلوئورسانس متغیر به فلوئورسانس بیشینه - Fv / Fm - به علت کاهش فلوئورسانس بیشینه - Fm - بود، و فلوئورسانس حداقل - Fo - نقش کمتری در این ارتباط
داشت .
.2 مواد و روشها
یک گرم از شاخساره آسیاب شده را در یک هاون چینی ریخته و به آن 20 سانتیمتر مکعب استن 80 درصد سرد و 0/5 گرم پودر کربنات منیزیم اضافه نمودیم. سپس هاون در یک حمام یخی قرار داده شد و ساییدن نمونه ها در محیطی با نور کم آنقدر ادامه یافت تا مخلوطی کاملا یکنواخت به دست آمد و تمام کلروفیل از بافت برگ خارج گردید. این مخلوط در لولههای مخصوص سانتریفوژ ریخته شد و در دمای پایین به مدت 15 دقیقه با 3000 دور در دقیقه سانتریفوژ گردید. یک میلیلیتر از محلول صاف شده روئی - سوپر ناتانت - به یک لوله آزمایش 18 میلیلیتری منتقل گردید و به آن 9 میلی لیتر استن 80 درصد اضافه شد. سپس میزان جذب محلول در طول موجهای 663 و 645 نانومتر به وسیله اسپکتروفتومتر اندازهگیری گردید. میزان غلظت کلروفیل از طریق معادلات آرنون - Arnon, 1949 - محاسبه گردید:
داده های به دست آمده در قالب طرح کامل تصادفی و با استفاده از روش تجزیه واریانس دو طرفه بررسی گردید. مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون دانکن صورت پذیرفت و تجزیه و تحلیل نهائی انجام شد. مقدار هر داده در جداول ذیربط، میانگین حداقل پنج اندازهگیری بوده است. شاهد، 2، 4، 6، 8، 10، 12، 14، 16، 18، 20، 22، 24، 26 و 28 روز عدم آبیاری به عنوان تیمارهای تنش و سیاه تاغ و زرد تاغ نیز به عنوان تیمارهای گونه در نظر گرفته شدند.
.3 نتایج
تجزیه واریانس فلوئورسانس کلروفیل شاخساره سیاه تاغ و زرد تاغ تحت تیمارهای مختلف تنش - جدول - 1 نشان داد که تنش خشکی در هر دو گونه با احتمال %99 بر پارامترهای - Fo, Fm, Fv, Fv / Fm, t1/2 - تأثیر داشت؛ ولی عامل گونه بر عوامل فوقالذکر تأثیر معنیداری نداشت.
جدول -1 تجزیه واریانس فلوئورسانس کلروفیل شاخساره سیاه تاغ و زرد تاغ تحت تیمارهای مختلف تنش
تجزیه واریانس میزان کلروفیل شاخساره هر دو گونه تاغ تحت تیمارهای مختلف تنش - جدول - 2 نشان داد که شدت تنش - تیمارهای پانزدهگانه - به احتمال %99 بر مقدار کلروفیلهای b, a و همچنین کلروفیل کل تأثیر داشت ولی عامل گونه بر مقدار کلروفیل a تأثیر نداشت، اگرچه در سطح %95 بر مقدار کلروفیل b و کلروفیل کل مؤثر بود.
جدول -2 تجزیه واریانس میزان کلروفیل شاخساره سیاه تاغ و زرد تاغ تحت تیمارهای مختلف تنش
