بخشی از مقاله
چکیده
بهمنظور بررسی روند تغییرات قندهای محلول به هنگام حدوث خشکی، بذر دو گونه سیاه تاغ و زرد تاغ کشت و نهال-های رشدیافته تحت اعمال تنش خشکی قرار گرفتند. بررسی تغییرات این اسمولیت در شاخساره و ریشه نهالهای این دو گونه تاغ در قالب یک طرح کامل تصادفی با دو تیمار گونه و پانزده تیمار تنش - از صفر تا 28 روز عدم آبیاری نهالها - برنامهریزی شد. برای اندازهگیری قند از روش ایریگوین و همکاران، و روش پالونن استفاده گردید. تجزیه و تحلیل دادهها از طریق روش آنالیز واریانس دو طرفه انجام و مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون دانکن صورت پذیرفت. اثر تنش خشکی بر افزایش میزان قندهای محلول نه تنها در اندامهای شاخساره و ریشه هر دو گونه تاغ بسیارمعنیدار بود؛ بلکه بین دو گونه نیز از جنبه مورد مطالعه در سطح اعتماد %99 اختلاف وجود داشت.
.1 مقدمه
قندهای محلول از جمله متابولیتهای سازگار - و اسمولیتهائی - Bray, 1997 - هستند که با افزایش تنش خشکی و کم شدن مقدار آب خاک سریعأ افزایش یافته و گیاه
را در برابر کمبود آب و صدمات ناشی از استرس خشکی به غشاء سلولها محافظت مینمایند افزایش و تجمع قندهای محلول شرایط حفظ آماس در برگهای تحت تنش را فراهم نموده؛ و از دهیدراسیون پروتئینها و غشاءهای سلولی جلوگیری میکند . بهنظر میرسد هم-زمان با القاء تنش خشکی یا کاهش یافتن محتوی آب خاک و تجمع کربوهیدراتهای محلول، آنزیمهای حفاظتی گیاهان تحت تنش افزایش یافته - Li et al., 2010 - ؛ و متناسب با شدت تنش بر مقدار آنها افزوده گردد - تجمع قندهای محلول در گیاهان تحت تنش خشکی، حاصل پارهای از فعل و انفعالات متابولیسمی است که تشکیل و یا انتقال آنها را در برگ تحت تأثیر قرار داده است . - Campos et al., 1999 - نتیجه و پاسخ فیزیولوژیک افزایش و تجمع قندهای محلول در برگ گیاهان متأثر از تنش خشکی، کاهش میزان فتوسنتز و به-عبارتی مدیریت فتوسنتز از طریق تأثیر بر کارائی آن میباشد . تغییرات قابل توجه در تجمع و انباشته شدن قندهای محلول در پاسخ به تنش خشکی، هم در سطوح بینگونهای و هم درونگونه ای و حتی بین ارقام گونه های متحمل به خشکی مشهود است . غلظت بالای کربوهیدارت، در کنار نقشی که در کاهش پتانسیل آب بهعهده دارد، از تخریب اکسیداتیو جلوگیری کرده و به حفظ ساختار پروتئینها و غشاءها تحت دهیدراسیون متوسط در طول دوره خشکی کمک میکند. کربوهیدارتها همچنین بهعنوان مولکولهای علامترسان برای ژنهای پاسخدهنده به قند عمل کرده و باعث پاسخهای فیزیولوژیکی مختلف مانند پاسخ-های دفاعی و اتساع سلول در اثر تورژسانس میشوند . تجمع قندهای محلول بر اثر اعمال تنش خشکی با افزایش محتوی نسبی آب برگ همبستگی مثبت داشته و نقش عمدهای در تنظیم اسمزی گیاه ایفا مینماید بهنظر میرسد که تنشهای ملایم خشکی نیز قادر به افزایش قندهای محلول و در نتیجه فعال نمودن تنظیم اسمزی گیاه - بوده و همزمان با شدت یافتن، مقدار قندهای محلول را نیز افزایش میدهند .
2 مواد و روشها
در راستای بررسی اثر تنش خشکی بر تغییرات مقدار کربوهیدراتهای محلول شاخساره، ریشه و همچنین تغییرات قندهای محلول کل دو گونه سیاه تاغ - Haloxylon aphyllum - و زرد تاغ - Haloxylon persicum - ، بذرهای آنها در گلدانهای پلاستیکی کشت شد؛ و بهمدت یک سال از آنها در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی کرمان مراقبت گردید. گلدان-های پلاستیکی به ظرفیت پنج لیتر انتخاب شده بودند تا امکان رشد بهتر و بیشتر برای ریشه نهالها فراهم گردد. خاک آنها از ماسه بادی، خاک رس و خاکبرگ بهترتیب با نسبتهای 2، 1 و 1 تشکیل شده بود. هدف از شامل کردن خاک-برگ در ترکیب مذکور، تأمین مواد غذائی مورد نیاز نهالها در طول دوره آزمایش بوده است. در این حال برای ممانعت از تجمع ناخواسته آب در گلدانها سوراخهای ریزی در ته آنها ایجاد شد. نهالها پس از گذشت یک سال به گلخانه مرکزی منتقل گردیدند؛ و بهمنظور تطابقپذیری آنها با شرایط گلخانه، تیمارهای اعمال خشکی یک ماه بعد از انتقال نهالها به گلخانه انجام شد. برای این منظور تعداد کافی از نهالهای خوب و سالم برای انجام آزمایش انتخاب شدند. نیمی از آنها برای اعمال تیمارهای خشکی و مابقی بهعنوان شاهد در نظر گرفته شدند که هر دو روز یکبار آبیاری میشدند. در این تحقیق برای هر یک از دو گونه تاغ، 2 تا 28 روز تنش خشکی - خودداری از آبیاری نهالها - بهصورت منظم و با فاصله زمانی دو روز اعمال گردید. بنابراین مجموعأ 15 تیمار تنش خشکی ]شاهد - تنش صفر - ، 2، 4، 6، 8، 10، 12، 14، 16، 18، 20، 22، 24، 26 و 28 روز عدم آبیاری[ و 2 تیمار گونه بهعنوان تیمارهای آزمایش تعیین گردیدند. در هر آزمایش - اندازهگیری مقدار کربوهیدرات محلول - شاخساره و ریشه 5 نهال قطع شد - تکرار اندازهگیری در هر تیمار تنش - . برای اندازهگیری قندهای محلول از روش ایریگوین و همکاران و همچنین روش پالونن استفاده گردید؛ و دادههای بهدستآمده در قالب یک طرح کامل تصادفی و با استفاده از روش تجزیه واریانس دو طرفه بررسی و مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون دانکن صورت پذیرفت؛ و تحلیل نهائی انجام شد. مقدار هر داده در جدول-های مقایسه میانگینحاصل، حدِاقل پنج اندازهگیری بوده است.
.3 نتایج
تجزیه واریانس تغییرات قندهای محلول در شاخساره هر دو گونه تاغ - جدول - 1 نشان داد که علاوه بر تنش که با اعتماد 99 درصد در هر دو گونه بر تغییرات میزان کربوهیدراتهای محلول موثر بود؛ تغییر گونه نیز با همان میزان اعتماد بر اختلاف-های کمی این اسمولیت تأثیر گذاشت.
جدول -1 تجزیه واریانس تغییرات قندهای محلول در شاخساره سیاه تاغ و زرد تاغ
الگوی فوقالذکر، در ارتباط با تغییرات قندهای محلول ریشه نیز در هر دو گونه تاغ برقرار بود - جدول . - 2
جدول -2 تجزیه واریانس تغییرات قندهای محلول در ریشه سیاه تاغ و زرد تاغ
بررسی و مقایسه میانگینهای تأثیر تنش خشکی بر تغییرات کربوهیدراتهای محلول شاخساره هر دو گونه تاغ نشان داد که میتوان اثرات مزبور را در دو دسته تیمار 0 - A تا 10 روز عدم آبیاری - و 12 - B تا 28 روز عدم آبیاری - طبقه-بندی کرد؛ بهطوریکه اختلاف بین دو دسته - در هر دو گونه تاغ - در سطح خطای %1 معنیدار گردید. اختلاف بین تیمارها در دسته A با اطمینان %95 و در دسته B - بهجز تیمار 18 روز عدم آبیاری که با تیمار قبل از خودش با اعتماد %95 متفاوت گردید - با احتمال %99 معنیدار بود. اختلاف بین تیمارهای تنش با تیمار شاهد در هر دو گونه تاغ از تیمار 2 روز عدم آبیاری در سطح اعتماد %95 آغاز شد؛ و از تیمار 12 روز عدم آبیاری بهبعد با احتمال خطای %1 ادامه یافت. شدت تأثیر تنش خشکی بر تغییرات میزان کربوهیدراتهای محلول شاخساره هر دو گونه تاغ در هر دو دسته متفاوت بود؛ بهطوریکه کمینه تأثیر مربوط به دسته A و بیشینه آن متعلق به دسته B بود. بررسی تأثیر گونه در تغییرات مقدار کربوهیدراتهای محلول
