بخشی از مقاله
چکیده
پارامترهای اسمزی و ارتجاعی شاخسارههای سیاه تاغ بعد از القاء خشکی،مورد مطالعه قرار گرفت. بررسی تغییرات پارامترهای روابط آبی در جهت بهبود مقاومت به خشکی این گونه از طریق القاء خشکیهای دورهای و روشن نمودن مکانیزمهای فیزیولوژیک این گیاه در پاسخ به کم آبی و خشکی از جمله اهداف این مطالعه بوده است. برای این کار، روش محفظه فشار به کار گرفته شد. بر اساس نتایج به دست آمده، اگرچه القاء خشکی نسبتأ ملایم به نهالهای این گونه تاغ موجب افزایش خاصیت ارتجاعی بافتهای شاخساره ای شد؛ ولی بر پتانسیل اسمزی آن تأثیر معنیداری نداشت. در حالی که اعمال حشکی نسبتأ شدید، اگرچه موجب کاهش پتانسیل اسمزی و تنظیم اسمزی شاخسارههای سیاه تاغ شد؛ ولی در همان حال خاصیت ارتجاعی بافتهای سلولی آن را نیز افزایش داد.
.1 مقدمه
مطالعات انجام شده در مورد تاغ نشان داده است که از مکانیسمهای مقاومت به خشکی آن میتوان رشد عمیق ریشه اصلی و رشد گسترده ریشههای فرعی و همچنین تحلیل رفتن و فلسی شدن برگها را ذکر کرد. به علاوه، گونههای تاغ قادرند در دورههای خشکی مفرط و طولانی بخشی از برگهای خود را از دست داده و بدین وسیله از اثرات مهلک خشکی اجتناب به عمل آورند. علاوه بر مکانیسمهای فوقالذکر، گونههای تاغ مانند بسیاری از گونه های دیگر از طریق تنظیم اسمزی - Osmotic adjustment - یا افزایش خاصیت ارتجاعی دیواره سلولی بافتهای خود - Enhancement of cell wall elasticity - در شرایط تنش آبی، تورژسانس خود را بهتر حفظ کرده و در نتیجه دورههای خشکی را بهتر تحمل مینمایند - Emadian, . - 1988
سیاه تاغ همانند سایر گیاهان چند منظوره جنس تاغ، در حفاظت و حمایت از اکوسیستم شکنندهای مانند بیابان از درجه اهمیت و ارزش بسیار بالائی برخوردار است؛ به گونهای که هم به عنوان بادشکنی زنده، از فرسایش خاک جلوگیری میکند - Tokasi et al., 2007; Safarnejad, 2005; Jafari et al., 2004 - و هم به عنوان اصلاح کننده، مواد آلی خاک را افزایش داده و در بلند مدت، ساختار خاک را بهبود بخشیده - Jafari et al., 2004 - ، غنای گیاهی منطقه تحت پوشش را افزایش میدهد . - Bakhshi and Biroudian, 2008 - علاوه بر این، برای صحرانشینان ایران به عنوان یک منبع مهم سوخت و تأمین کننده علوفه دام - Tokasi et al., 2007 - بسیار با اهمیت بوده و به دلیل طیف انتشار وسیعی که در خاکهای مختلف از نظر بافت دارد - Javanshir et al., 1996 - ؛ میتواند بیشتر مورد توجه قرار گیرد.
با این وجود، متأسفانه علیرغم اهمیت بسیار بالای سیاه تاغ در تثبیت بیولوژیک اراضی شنی، اغلب نهالهای کشت شده در عرصههای بیابانی با مشکل خشکیدگی مواجه میگردند. به تائید مسئولین و دست اندرکاران پروژههای بیابانزدائی، بعد از انتقال نهالهای گلدانی سیاه تاغ به بسترهای طبیعی کاشت و به رغم رعایت اصول مرتبط با مراحل بعد از کاشت، پس از مدتی درصد بالائی از نهالهای منتقل شده دچار خشکیدگی گردیده و لاجرم بایستی بازکاشت شوند. اقدام به بازکاشت نهالهای خشک شده هزینه نسبتأ هنگفتی را به سیستم اجرائی کشور تحمیل مینماید. در همین راستا و با هدف کاهش درصد مرگ و میر نهالهای گلدانی کشت شده در بسترهای اصلی کاشت، به نظر رسید که قرار دادن مکرر نهالهای یکساله گلدانی سیاه تاغ در معرض تنشهای دورهای خشکی و بررسی واکنش آنها به خشکیهای تحمیلی و احتمال سازگار شدن به شرائط نامساعد ناشی از کاهش بارندگی و خشکسالیهای دورهای، میتواند به عنوان راهکاری مناسب مورد آزمون قرار گیرد. انگیزه اصلی در انجام این تحقیق، اولأ بررسی تغییرات پارامترهای روابط آبی در جهت بهبود مقاومت به خشکی سیاه تاغ از طریق القاء خشکیهای دورهای و ثانیأ روشن نمودن مکانیزمهای فیزیولوژیک این گونه در پاسخ به کمآبی و خشکی بوده است.
.2 مواد و روشها
بذر سیاه تاغ - Haloxylon aphyllum - در گلدانهای پلاستیکی کشت شد و به مدت یک سال در یک ایستگاه تحقیقاتی از آنها مراقبت به عمل آمد. نهالها پس از گذشت یک سال به یک گلخانه منتقل گردیدند. به منظور تطابق با شرایط جدید، القاء خشکی به نهالها یک ماه بعد از انتقال آنها به گلخانه انجام شد. برای این منظور تعداد کافی از نهالهای خوب و سالم برای انجام آزمایش انتخاب شدند. نیمی از آنها برای تیمار القاء خشکی و مابقی به عنوان شاهد در نظر گرفته شدند؛ که هر دو روز یک بار آبیاری میشدند.
در این تحقیق دو سری آزمایش انجام گرفت. نهالهای آزمایش سری اول 6 دوره 7 الی 14 روز خشکی دریافت کردند. در طول این دوره پتانسیل آب - پیش ازطلوع - ٌ شاخساره آنها هر دو روز یک بار با استفاده از دستگاه محفظه فشارٍ و طبق روش شولاندرَ - Scholander et al., - 1965 اندازهگیری شد. در این حالت، پتانسیل آب بافت شاخسارههای سیاه تاغ در پایان هر دوره به طور متوسط به -16/5 بار کاهش یافت. نهالهای آزمایش سری دوم، علاوه بر دورههای خشکی مزبور، 5 دوره خشکی چهارده الی بیست و هشت روز نیز دریافت کردند. در این سری از آزمایشها، پتانسیل آب بافتهای شاخساره سیاه تاغ در پایان هر دوره به طور متوسط به -27/2 بار تنزل یافت. قابل ذکر است که برای اندازهگیری پتانسیل آب شاخسارهها، نهالهای جداگانهای در نظر گرفته شده بود و در هر اندازهگیری، شاخساره 5 نهال قطع و استفاده شد. نهالها بعد از پایان دوره خشکی به طور کامل آبیاری شدند؛
به طوری که پتانسیل آب - پیش از طلوع - آنها در روز بعد از آبیاری به -5/3 الی -4/3 بار افزایش یافت. پتانسیل آب - پیش از طلوع - نهالهای شاهد نیز از -12/7 بار در هر دو سری آزمایش به حدود -9/7 الی -8/7 بار افزایش پیدا کرد. تأثیر القاء خشکی بر ویژگیهای ارتجاعی و اسمزی شاخساره نهالهای سیاه تاغ از طریق تجزیه و تحلیل منحنیهای فشار- حجمٌ امکانپذیر گشت. هر منحنی فشار- حجم دارای دو قسمت بارز است: - 1 - قسمت انحناء که حدود 5 الی 8 نقطه را در بر میگیرد؛ و - 2 - قسمت مستقیم که شامل 8 الی 11 نقطه است. قسمت مستقیم منحنی برای برآورد w ، p و s به کار گرفته شد. طبق توصیه کاتلر - Cutler et al., 1979 - این کار از طریق رسم منحنی رگرسیون بر حداقل 7 الی 8 نقطه از آخرین نقاط منحنی فشار- حجم انجام شد - نمودار . - 1
نمودار -1 منحنی فشار- حجم یک شاخساره تاغ; محور افقی حجم مایع خارج شده - We - و محور عمودی آن فشار تعادلی یا - w-1 - است. نقطه E، محل برخورد خط اسمزی با محور We ، نشاندهنده مقدار آبی است که تحت فشار بی نهایت از شاخساره خارج می شود که به آن آب سیمپلاست - Ws - نیز گفته میشود. نقطه B محل برخورد خط اسمزی با محور w-1 است که نشاندهنده s شاخساره در شرائط تورژسانس کامل است. در رابطه فوق، - s0 - -1 عکس پتانسیل اسمزی اولیه - در شرایط تورژسانس کامل - شاخساره، m شیب منحنی رگرسیون که تحت تاثیر اندازه شاخساره و ویژگی اسمزی بافت و میزان تبادل آب نهال قرار دارد، - st - -1 عکس s برای tامین جفت از دادههای فشار- حجم و :i مقدار تجمعی مایع خارج شده متناظر آن است.
با این فرض که رابطه مذکور در دامنه موردنظر به طور کامل صادق باشد با قرار دادن هر جفت Pi و :i میتوان s مربوطه را به دست آورد. امتداد این خط محور عمودی را در نقطه B قطع میکند که مشخصکننده عکس پتانسیل اسمزی در شرایط تورژسانس کامل [ - s0 - -1] است - Tyree and . - Jarvis, 1982 متعاقبأ پتانسیل تورمی یا پتانسیل فشار - p - شاخساره در هر نقطه از منحنی فشار - حجم از طریق تفاضل w و s مربوط به همان نقطه به دست آمد. از طرف دیگر، امتداد رگرسیون مذکور محور افقی را در نقطه E قطع میکند؛ که تعیینکننده حجم مایع خارج شده از شاخساره در فشار بینهایت است [ - s0 - -1 m -1] - نمودار . - 1 آب اسمزیک فعال شاخساره - : s - به صورت Ws - W0 - Wd - -1 و آب اسمزیک غیر فعال شاخساره، به صورت1 - Ws - W0 - Wd - -1 محاسبه شد . - Cutler et al., 1979 - اطلاعات موجود در قسمت انحنای منحنی فشار - حجم برای برآورد متوسط قدر مطلق خاصیت ارتجاعی - - شاخساره تاغ استفاده شد . - Tyree and Jarvis, 1982 - برای دستیابی به این پارامتر لازم بود که ابتدا p شاخساره در قسمت انحناء منحنی فشار- حجم محاسبه شود. این کار با استفاده از خط اسمزی و روشی که قبلا برای برآورد پتانسیلهای
