بخشی از مقاله
چکیده
تنش خشکی علت اصلی کاهش رشد گیاهان و عملکرد آنها در مناطق خشک و نیمهخشک محسوب میشود. این پژوهش باهدف بررسی تنوع ژنتیکی و واکنش به تنش خشکی در ژنوتیپهاي علف پشمکی صورتگرفت. پژوهش حاضر با بهکارگیري 36 ژنوتیپ علف پشمکی در دو محیط، عدم تنش و تنش خشکی به صورت تجزیه مرکب در قالب طرح بلوك کامل تصادفی با چهار تکرار در دانشگاه صنعتی اصفهان اجرا شد. صفات روز تا ظهور خوشه، ارتفاع بوته، طول خوشه، تعدادخوشه، تعداد دانه در خوشه، وزن هزار دانه، عملکرد بذر، باروري خوشه، شاخص برداشت، عملکرد علوفهي خشک چیندوم و عملکرد علوفهي خشک چین سوم مورد بررسی قرار گرفتند.
نتایج تجزیه واریانس حاکی از تفاوت معنیدار ژنوتیپها در تمام صفات مورد بررسی بود. اثر متقابل ژنوتیپ و محیط براي همهي صفات به جز عملکرد علوفه خشک چین دوم، عملکرد علوفه خشک چین سوم، طول خوشه، تعداد خوشه و شاخص برداشت غیر معنیدار بود. تنش رطوبتی باعث کاهش معنیدار در اکثر صفات مورد بررسی شد به طوري که صفات تعداد بذر در خوشه، باروري خوشه و عملکرد بذر بیشترین کاهش را داشتند. تجزیه کلاستر در هر دو محیط رطوبتی، ژنوتیپها را در 4 گروه مختلف قرار داد.
کلمات کلیدي: تنش خشکی، تنوع ژنتیکی، عملکرد بذر
مقدمه
ایران یکی از مهمترین مراکز تنوع گیاهان علوفهاي و مرتعی میباشد که از توانمندي بالایی براي توسعه این گونهها برخوردار است. بهرهبرداري بهتر از این توانمندي نیازمند برنامهریزي دقیق و مناسب میباشد تا ضمن حفاظت از این تنوع کمنظیر، ارقام مطلوب و سازگار به شرایط محیطی مختلف تولید شود. هر عاملی که مراحل متابولیکی طبیعی یک گیاه را متوقف یا محدودکند تنش محسوب میشود. تنشهاي محیطی از مهمترین عوامل محدودکنندهي تولید محصولات کشاورزي در سطح جهان هستند. گراسها با توسعه ارگانهاي زیرزمینی، تمایل به داشتن ساز و کارهاي سازگار براي تحمل خشکی داشته و موجب حفاظت بیشتر خاك نسبت به بوتههاي چوبی و گونههاي درختی میشوند . - 3 - علف پشمکی - Bromus inermis - یکی از مهمترین گونههاي چندساله جنس بروموس میباشد، این گونه سازگاري ویژهاي به نواحی داراي بارندگی متوسط و پایین بادماهاي معتدل تابستانه دارد.
برومگراسنرم بومی اروپا و آسیا بوده و در دورههاي خشکی و حرارتهاي بالا نیز زنده میماند همچنین پراکنش و تنوع بسیار بالایی در ایران دارد. متاسفانه مطالعات بسیار اندکی در زمینه سازگاري، اصلاح و سایر جنبههاي آن انجام شده است.حساسیت به خشکی یک ژنوتیپ اغلب به صورت تابعی از کاهش عملکرد تحت تنش اندازهگیري میشود اما این مقادیر به وسیله پتانسیل متفاوت عملکرد ژنوتیپها پیچیده میگردد. عملکرد علوفه در گراسها در نتیجه ترکیب پیچیده متغیرهاي زیادي است که رشد گیاه را در سرتاسر دوره رشد تحت تأثیر قرار میدهند. بنابراین، انتخاب مستقیم همیشه در بهبود عملکرد علوفه مؤثر نیست.
بلوم گزارش کرد که انتخاب غیرمستقیم از طریق اجزاي عملکرد و سایر صفات میتواند مؤثرتر از انتخاب مستقیم باشد، مشروط بر آن که این صفات با عملکرد مرتبط باشند و توارثپذیري بالاتري نسبت به عملکرد مادهي خشک تحت شرایط تنش داشته باشند . - 2 - متأسفانه در مقایسه با سایر محصولات زراعی توجه کمتري به مطالعه در زمینه تولید، مدیریت و اصلاح گیاهان علوفهاي مبذول شده است. در این میان تحقیقات بر روي اصلاح ژنتیکی گیاهان علوفهاي- مرتعی اندك بوده و این در حالی است که توسعه ارقام مناسب به منظور افزایش عملکرد علوفه، عملکرد بذر و نیز بهبود کیفیت، مستلزم انجام مطالعات منسجم میباشد. بر این اساس این پژوهش با هدف بررسی تنوع ژنتیکی عملکرد علوفه، عملکرد بذر و صفات مرتبط با آنها در شرایط عادي و تنش خشکی اجرا گردید .
مواد و روشها
مواد گیاهی مورد استفاده در این مطالعه شامل 36 ژنوتیپ برومگراس میباشد. این ژنوتیپها از کشور مجارستان، مرکز تحقیقات بیوتکنولوژي شهید فزوه اصفهان و تعدادي از آنها نیز از مناطق مختلف ایران جمع آوري شدهاند. این آزمایش در مزرعه آموزشی تحقیقاتی دانشگاه صنعتی اصفهان واقع در منطقه لورك شهرستان نجف آباد استان اصفهان در سال زراعی -93 94 انجام شد. در این آزمایش ژنوتیپها در دو محیط، به صورت تجزیه مرکب در قالب طرح بلوك کامل تصادفی با 4 تکرار بررسی شدند. قبل از انجام تجزیه واریانس مرکب به منظور تعیین یکنواختی واریانس اشتباه آزمایشات، از آزمون بارتلت استفاده گردید.
صفات روز تا ظهور خوشه، ارتفاع بوته، طول خوشه، تعداد خوشه، تعداد دانه در خوشه، وزن هزار دانه، عملکرد بذر، باروري خوشه، شاخص برداشت، عملکرد علوفهي خشک چین دوم و عملکرد علوفهي خشک چین سوم اندازه گیري شدند. تجزیه آماري با استفاده از نرم افزارهاي Excel، SAS، Statgraphics و SPSS انجام شد. محیطهاي رطوبتی مورد استفاده شامل محیط بدون تنش رطوبتی با اعمال ضریب MAD - متوسط کسري از آب در دسترس که میتواند از عمق توسعهي ریشه تخلیه شود بدون اینکه به گیاه تنشی وارد شود - برابر با 50 درصد و محیط تنش رطوبتی با اعمال ضریب MAD برابر با 85 درصد بود.
مقدار تخلیه رطوبت از خاك بر اساس مقدار تبخیر و تعرق چمن با استفاده از رابطه فائو- پنمن- مانتیث و ضریب گیاهی بروموگراس نرم - برابر - 1 طی دوره رشد محاسبه شد. دور آبیاري در تیمارهاي مختلف تنش،متفاوت بود اما عمق آب آبیاري براي تیمارهاي مختلف در یک دور آبیاري ثابت بود. دور آبیاري بر اساس مقدار MADتعیین شد بدین ترتیب که براي تیمار بدون تنش زمانی که 50 درصد آب قابل استفادهي خاك و براي تیمار تنش زمانی که 85درصد آب قابل استفادهي خاك از عمق توسعهي ریشه تخلیه گردید آبیاري انجام شد. عمق آب آبیاري بر اساس تخلیه رطوبت از تیمار بدون تنش رطوبت، محاسبه شد .
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس - جدول - 1 نشان داد که تنوع ژنتیکی قابل ملاحظهاي بین ژنوتیپها از لحاظ همهي صفات مورد مطالعه وجود دارد و این نتیجه با مطالعه جنگلی و همکاران - 4 - و محمدي و همکاران مطابقت دارد . - 5 - اثر متقابل ژنوتیپ و محیط عامل دیگري است که اهمیت زیادي در مطالعات دارد و نشان میدهد که ژنوتیپهاي مختلف در شرایط محیطی متفاوت عکس العملهاي متفاوتی دارند که به معنی وجود تنوع است. اثرمتقابل براي همهي صفات به جز طول خوشه، تعداد خوشه، عملکرد علوفهي خشک چین دوم، عملکرد علوفهي خشک چین سوم و شاخص برداشت غیرمعنیدار بود.
بر اساس نتایج آمار توصیفی - جدول - 2 شامل دامنه تغییرات و میانگین صفات در دو محیط، تنش خشکی موجب کاهش دراکثر صفات شد. بیشترین اثر تنش بر صفات تعداد بذر در خوشه، باروري خوشه و عملکرد بذر بود که تاییدکنندهي حساسیت گیاهان به تنش خشکی در دوران گلدهی است. صفت طول خوشه کمترین کاهش در اثر تنش را داشت که این امر میتواند به علت کنترل ژنتیکی قوي این صفت باشد. با توجه به کاهش شاخص برداشت به عنوان نسبتی از عملکرد بذر بهعلوفه، می توان گفت با وجود کاهش در عملکرد بذر و علوفه بر اثر تنش، کاهش در عملکرد بذر شدیدتر بوده که این حساسیت ژنوتیپها به بروز خشکی در دوران گلدهی را نشان میدهد.
در آزمایشی که توسط بهرامی و همکاران بر روي برومگراسنرم انجام گرفت مشخص شد تنش خشکی داراي اثر منفی بر عملکرد بذر در این گیاه میباشد . - 1 - از تجزیه کلاستر به منظور بررسی تنوع ژنتیکی و گروهبندي ژنوتیپها جهت تعیین قرابت یا فاصلهي ژنتیکی آنها استفاده میشود. در این مطالعه از تجزیه کلاستر به روش Ward در دو محیط تنش خشکی و عدم تنش خشکی استفاده شد. با توجه به شکل - 1 - در شرایط تنش خشکی در محل فاصله اقلیدسی 49، ژنوتیپها به چهار گروه تقسیم میشوند. گروه اول از سمت چپ شامل 12 ژنوتیپ بودند که از لحاظ صفت عملکرد علوفه برتري نشان دادند. گروه دوم شامل 3 ژنوتیپ بودند که عملکرد بذر
