بخشی از مقاله
سازگاری گیاهان با محتوای نمک/ فلز محیط اطرافشان - ساختار غده ای و دفع نمک
چکیده:
یک ارزیابی کمی از سطح آلودگیهای فلز و شوری در محدوده بیابانهای کیزیلکوم به عمل آمده و همچنین یک تحلیل از نمونه های گیاه/خاک موجود، در ارتباط با مکانیسم عادی سلولها و سازگاری گیاهان با محیط و آلوده کننده های صنعت کشاورزی به عمل آمده است. با فعالیتهای مقدماتی در این زمینه مدارکی از بازمانده های شنزارها و باطلاقها آلوده با کادمیوم، مس، آهن، نیکل، منگنز، کروم، استرانسیوم، Lead،مس، نمکهای سمی و آلوده کننده های آلی به دست آمد، که در ابتدا این مناطق توسط گیاهانی که از این عوامل اجتناب می کردند و یا به آن سازگاری داشتند اشغال شدند.
تحلیلهای اولیهٴ ما نشان می دهد که گیاهان بومی بیابانی در اینجا در خاکهایی با محتوای فلزات و نمکهای سمی, تمایل بسیار زیادی به انباشته کردن این یونهای سنگین فلزی در بافتهای اپیدرمی و زیر اپیدرمی خود, به خوبی بافتهای پارانشیمی در ساختارهای براکته و براکته اول و قطعات گل دارند.
یک ساز و کار دفاعی مشخص و راهبردی برای سازگاری خاص توسط اندامهای تولید مثلی مابین عملکرد سیستمهای رویشی و زایشی گیاهان مقاوم که ضامن موفقیت تولید مثلی آنها و تولید دانه و جوانه زنی آنها است به وجود آمده است. در کنوپودیاسه ها نظیر برخی گونه های گندمیان ،ساختار های غده ای معمولا دو سلولی اند که شامل سلول پایه و سلول راسی اند, که به ساختار غده های نمکی، ترایکوم و میکروهیر) (microhair مربوط می شوند.
تصور بر این است که ترشح نمک یک راهبرد تطبیقی برای تنظیم مقدار یونها در بافتهای گیاهی می باشد. ما تصور می کنیم که بروز تفاوت در ساختار غده ای در برخی کنوپودیاسه ها و گونه های گندمیان در فلور کنیزیلکوم، منجر به تفاوت در عملکرد مربوط به هر دوی آنها در انباشته کردن یونهای مختلف یا فرایندهای ترشحی می شود.
بلورهای کریستالی ترشح شده توسط غده های نمکی اپیدرم و تجزیه و تحلیل با طیف سنجی اشعه x- ray نشان از وجود کاتیونهای Ca - k – Na و آنیونهای So4 , cl و کربنات است ,اگر چه که یونهای دیگری نظیر Sr - Si -Mg هم در آن دیده شده است.
همچنین از نظر ساختاری روشهای بکار گرفته شده توسط میکروسکوپ SEM بروز تنوع بسیار زیادی را در ساختارهای میکرومورفولوژی در مومهای کوتیکولی(ترشح کوتیکولی) و ساختارهای سیلیکونی که عموماً مربوط به گیاهان چند ساله نظیر سالسولا و گونه های گندمیان است نیز در اینجا دیده شد. مکانیسم طبیعی سلول گیاهی در تحمل نمک/فلز در این مطالعه نشان می دهد که باید مطالعات دقیق تر و گسترده تری را نسبت به فرضیه هایی که در ارتباط با انطباق لازم برای انتشار و بقای گیاهان ، همچنین رشد آنها تحت محیط خشک و خشن و همزمانی آن با محیط شور و فلزدار ، طلب می کند. فن آوری phytoremediation یک فن آوری ارزشمند برای مطالعه اثرات فلزات سنگین به نظر می رسد که از مهمترین آلوده کننده های خاک به شمار می روند.
مقدمه:
علت اساسی مشکلات زیست محیطی در منطقه بیابانی kyzylkum اغلب در محدوده مناطق agro-industria واقع شده است. ازبکستان یک مساله بسیار مهم دارد و آن مناطق بسیار خشک آن از جمله جنوب شرقی و بخش مرکزی kyzulkumو درۀ Feryana جایی که معادن طلا و اورانیوم و همچنین استخراج نفت و گاز در آن صورت می گیرد .
بیشترین ضربه انسان هم (شهر نشینی، صنعت ، کشاورزی، صنایع دستی، تجارت) از طریق آلودگی و آبیاری با آفت کشها، نیتراتها، آلوده کنندههای آلی و فلزات سنگین گوناگون به این منطقه تحمیل شده است. (Goldshtain1997.Solodov1998.Toderich et al 2001.Tsukatani et al 2001)
شوری دومین مشکل بزرگ اکولوژیکی و همچنین مشکل تولید جاری در بخش کشاورزی در مناطق خشک و نیمه خشک در کشورهای آسیای میانه است. اخیراً با استفاده پیشین USSR از رودخانه های بزرگ آسیای مرکزی برای تولید و صادرات از جمله: پنبه، نفت، مواد معدنی، نتیجه بالا آمدن سطح آب waterlogoing – شوری ثانویه (نتیجه انسانی) و فاجعه بزرگ انسانی را که همان
مناطق نمکی در محدوده پس رفتۀ کوههای اورال را به دنبال داشته است. برآورد شده است که ظرفیت زهکشی بسیار ضعیف، شبکه آبیاری بسیار بد منطقه، سیل، طغیان آب، کارآیی پایین سیستم زهکشی و غیره، باعث شده که محتوای مواد معدنی در آبهای سطحی و زیر زمینی افزایش یابد.
(Kamalpr 1995 . Goldstein 2000 . Tsukatani et al 2001 . Toderich et al 2001 a.b)
امروزه مساله بسیار مهم اما بسیار مشکل، ترمیم و احیا و توسعه پایدار و قابل ملاحظه در برابر اثرات شوری و غرق آبی که منجر شده 65% منطقه در پایین تر از Syrdarya – آمو دریا و درۀ رودخانه زرافشان قرار گیرد.
گروهی از محققان اخیراً نشان دادند که استفاده از گیاهانی که قدرت انباشته کردن فلزات سنگین را در اندامهای هوایی شان دارند می توانند روش کارآمدی برای پاک سازی خاکها از این عوامل آلوده کننده باشند.
(Kiekens 1982, Williams et al 1994.Leblan et al 1999.Escarre et al 2000)
j.m russeil در 1992 نظریه ای داد مبنی بر اینکه عوامل سمی انواعی از مواد شیمیایی و ترکیبات آلی هستند که شامل رنج وسیعی از ترکیبات مختلف باویژگیهای ساختاری متفاوت می باشند . پیشرفت معنی داری در سالهای اخیر در جهت توسعه مناطق اخیر و همچنین گیاهان با اصلاح ژنتیکی برای Bioremediation در مناطق آلوده از نظر زیست محیطی بکار برده شدند.
)Rug her al 1996,Heaton 1998, Meagher er al 2001(.
کاوشهای اساسی بر روی مکانیسم سلولی گیاهان و تاثیر phytoremediation از طریق عوامل و یا آلوده کننده های آلی، وعده ای بزرگ برای بکار گیری گیاهان بیابانی و تلاش برای پاک سازی محیط زیست در مقیاس بزرگ در نظر گرفته شده است. فاکتورهای مربوط به ساخت ترکیباتی نظیر تانن، نیترات، فلزات، نمکها، اگزالات و برخی ترکیباتی که شاید برای رشد و نمو گیاه بسیار سمی باشند به حد کافی برای گیاهان مناطق خشک آسیای میانه مورد مطالعه قرار نگرفته است. گیاهان بومی منطقه یک نوع برتری بزرگ بر مبنای سازگاری با آب و هوا و شرایط منطقه و همچنین آلودگیهای خاک منطقه دارند. تعدادی از گیاهان به عنوان نماینده ای از جنسهای Eremopyrum ,Aeloropus ,Salsola و یک گونه پیشگام تحت شرایط خاک فلزدار و شور بررسی شدند.
(Liphschitz & Waisel 1976 . Banassora 1990 , Naidoo 1999)
همچنین قابل درک است که سیستمهای رویشی و زایشی گیاهان بشدت تحت تاثیر عوامل و تغییرات محیط بیابان هستند.(Jordan & Kruyer 1998 .Toderich 2001) مورفولوژی و ساختار غده های نمکی و مکانیسم انباشته کردن یونها برای گیاهان بیابانی آسیایی هنوز ناشناخته است.
مطالعه این ترکیبات (خاستگاه و منطقه پراکنش و غیره)برای گیاهان آسیایی از موضوعات مورد علاقه است برای اینکه آنها اغلب اختصاص به گیاهان و گونه های خاص یا جنسهای خاص دارند. پس بنابراین ویژگی، به این منظور اختصاص یافته اند که عملکرد خاصی را برای نقش حمایتی خود انجام دهند. همچنین فرایندهای دفاع شیمیایی ممکن است یک مشخصه تاثیر گذار مهم غذایی برای گونه های دامی باشد.
مطالعه سیستم انتقال یون در ساختار گیاهی، تنها اطلاعات مهمی راجع به عملکرد و ارتباط گیاه و خاک به ما می دهد. اما نمی تواند یک شیوه مناسب برای تحلیل اکوسیستمهای طبیعی گیاهان و واکنشهای آنها نسبت به عوامل زیست محیطی خشن و شاید پیش بینی های لازم راجع به توزیع و فراوانی گونه های گیاهی و تغییرات ایجاد شده چه به صورت طبیعی و چه با دخالت انسان را نشان دهد.
این پژوهش قصد دارد که با بهره برداری عملی و کاربردی گیاهان بیابانی آسیایی برای احیای پوشش گیاهی و بازیافت سرزمینهای آسیب دیده از فلزات و نمک در بیابان Kyzylkum کمک کند. ما پژوهش خود را بر روی آلوده کننده های فلزی در بیابان Kyzylkum بخاطر اثر سمیت بسیار زیاد آن تجمع آنها، گسترش و اثر تخریب زیستی آن بر محیط، تحت خشکی بسیار زیاد این بیابان متمرکز کردیم. هدف اصلی این پژوهش مطالعه سیستمهای طبیعی remediation گیاه و خاک همانند، شکل شناسی ساختار غده ای در اندامهای گلدار در برخی گیاهان بیابانی آسیایی که تحت عوامل فلز دار و شوری زیاد زندگی می کنند. اگر چه که این مشکلات تحت اثر عوامل طبیع
ی و یا با دخالت انسان صورت پذیرفته است.
مواد و روشها
ارزیابی کمی از اثر زیست محیطی آلوده کننده هایی که سبب شوری منطقه می شوند و همچنین آلودگیهای ایجاد شده توسط صنایع و معادن در بیابانهای خشک Kyzylkum در وهله اول با استفاده از عکسهای هوایی با مقیاس 500000 :1 بررسی شد (Goldstine 1997). منطقه مورد مطالعه یک منظرۀ نا متجانس که شامل: ماسه، تپه های گچی، رسی و Solontchacks و همچنین با فرورفتگیهای طبیعی مشاهده می شود.
گونه های مورد مطالعه تحت سلطه شدید حالت بیابانی و قاره ای و بسیار خشک، که تحت تاثیر بارندگیهای محدود و نامنظم و ناپایدار است و میزان حداقل بارندگی سالانه(MAD) mm180-100 است. این منطقه تحت سلطه خاکهای شنی است که فقیر از پوشش گیاهی است. بیشتر پایگاههایی که انتخاب کردیم نزدیک به معادن اورانیوم، طلا و یا مجموعه های صنایع گاز بوده است. در هر منطقه مورد مطالعه است دانه هایی با هسته خاکی ( به اندازه cm 10-5) که از درون Quadrats با مقیاس 100 در 100 متر برداشته شده است. گونه های گیاهی نمونه برداری شده در منطقه ای به وسعت 20در20 کیلومتر برداشت شدند.و نمونه های بریده شده را در دمای 105درجه سانتیگراد خشک کردند و در ادامه در مدت 24 ساعت در دمای 500 درجه سانتیگراد نگهداری کردند و با هم مخلوط شدند و به درون ظرفهای پلاستیکی منتقل شدند. بعد از این کار چند بار بوسیله فرایند اسپکترومتریک برای تعیین فلزات موجود در گیاه که درون ICP-MS قرار دادند مورد بررسی قرار گرفتند (Perkin Elmer – Sciex – ELAN 6000) .
نمونه های گیاهی آزمایش شده در این پژوهش در کل دورۀ زندگی مورد مطالعه قرار گرفتند. بسیاری از گیاهان علفی یا خشبی و یا چوبی درختچه ای بودند، اگر چه بسیاری از خشبی های بزرگ 3-1 متر بلندتر و شبه درختان در این مطالعه بررسی شدند. Assimilatory و اندامهای جنسی در 16 گونه گیاهی از Salsola(چه یکساله و چه پایا)Eremopyrun orientale , Aeluropus litoralis
در مناطق مختلف از لحاظ اونتوژنی در زیر میکروسکوپ نوری و الکترونی مورد بررسی قرار گرفتند.
برشهای آناتومی از براکته ها، پریانت، پرچم، جنین و میوه در رنگ آمیزی سافرانین و
Fast green ، هماتوکسلین و تولوئیدن بلو مورد آزمایش قرار گرفتند. دو روش آماده سازی نمونه ها SEM.i.e و فیکس شیمیایی و فرآیند انجماد و شکست انجام شد.
برای فیکس شیمیایی اندامهای گلدار گیاهان به صورت مختلف مورد بررسی قرار گرفتند در %3 گلوتار آلدیید در بافر سدیم کالودی لات فسفات (PH 7.5 ) که برشها در مدت 3 ساعت در آن قرار داده شدند. سپس در فرآیند انجماد و شکست به شکل 24h-55 درجه سانتیگراد نمونه ها با کربن پوشانده شده بودند. نمکهای ترشح شده بر روی قطعات برگی شکل (براکته، براکته اول، قطعات پوششی گل) و به وسیله اشعهx-ray مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند(edx ) و به وسیله JEOL JSM – T330 A SEM مورد بررسی قرار گرفتند.
اجزای متبلور موجود در اندامها ته نشین شدند به صورت غده های نمکی به صورت متنوع با توجه به تنوع بوم شناختی گیاهان مناطق جدا شدند.
ویژگیهای اکولوژی بیابان kyzalkum
Kyzalkum (شنزار قرمز) ما بین دو رودخانه بزرگ آسیای میانه و مرکزی قرار گرفته است. به سمت شرق syrdarya و از سمت غرب و جنوب غربی به آمو دریا می رسد. این دو رودخانه از دو رشته کوه بزرگPamir-Alay, Tiyen-Shan و ترکستان، در غرب و جنوب شرقی و آبراهی به دریای آرال در شمال غربی دارد.(شکل1)
ازبک(chul ) از زمینهای پست و کم ارتفاع بین m 550-100 آغاز می شود . این منطقه محیط نا متجانس از تلماسه ها، تپه های گچی، رس و solontchak را به خود اختصاص می دهد. آب و هوای این منطقه تحت تاثیر آب و هوای قاره ای بسیار خشک، با حداقل بارندگی در زمستان، به صورتی نا پایدار و میزان بسیار زیاد تبخیر با نوسانات فصلی و سالانه دمای هوا روبه رو است. در نتیجۀ بروز چنین وضعیتی این منطقه حاوی پوشش نا متراکم ولی متنوع پوشش گیاهی است. بیشتر مکانهای انتخابی در مکانهای مرطوب، درون و یا نزدیک به مناطق اورانیوم، طلا و معادن نف
ت و گاز واقع شده است.
این فضای در نظر گرفته شده شامل بخشی است که تحت تاثیر استخراج نفت و گاز و استحصال اورانیوم و ویژگی های این منطقه تحت تاثیر استخراج و استحصال این مواد است. این آلودگیها توسط عناصر و فلزات سنگین و آلوده کننده های آلی اطراف مکانهای استخراج و همچنین ضایعات و بازمانده های این مناطق استحصالی است. و منحصراً در زیر تپه های مرکزی منطقهKyzylkum واقع شده است که (عبارتند از) مثل:
Arislantau-Dzhemtau-Tamdutau-Auminzantau-Kuldzhuktau
و کوههایBukantan همانطورکه در شکل 2 نشان داده شده است میزان بسیار زیاد نمک در منطقه بخارا (جنوب شرقی Kyzylkum ) همانند :
Kulkuk-Beshbulak-Minybulak-Ayakagitma-Aycarkul-Kukajaz, Karasugursk- Karakataکه در پهنه وسیعی پراکنده شده اند.
خاکهای نمک دار تا مناطق صنعتی امتداد دارند که ما بین خاکهای لومی، شنی/ رسی شکل گرفتند و منطقه وسیعی از تلماسه ها که در مرکز Kyzylkum قرار گرفته اند.
در سالهای اخیر این منطقه بیشتر گرایش بسیار زیادی به کاهش سریع در عملکرد اکوسیستم دشت سیلابی از آمودریا و قلمروهای دلتاهای رودخانه های نواحی زرافشان در حاشیه بیابان Kyzylkum مشاهده شده است.
شکل (2)
حاصلخیزی کم و میزان شوری بالا (2/1 تا 2 و به ندرت بیشتر از 3درصد نمک)مشخصه اصلی این خاکها می باشد که البته با غالبیت کربناتها، سولفاتها، کلریدها و یا ترکیبات نمکی همراه است که سولفات و هیدروکربنات و کلسیم از غالبیت بیشتری نسبت به بقیه برخوردارند. در مناطق مرکزی Kyzylkum که شوری کمتری دارد و سولفات کلسیم و پتاسیم (و بندرت کلرید پتاسیم و سدیم)به میزان بسیار بیشتری وجود دارد. محتوای مشخص هوموس از میزان 5/0 در بیابانهای شنی و مناطق قهوه ای و خاکستری به 7/0 تا 2/1 درصد در مناطق بکر و تازه آب خورده Takyrs ادامه می یابد. (خاکهای رسی در بیابان و مناطق شبه بیابان در آسیای مرکزی و جنوب روسیه ،سطح Takyrsبه صورت فلاتی مسطح است که در تابستان با ترکهایی مشخص می شود.)که در نواحی جنوب شرقی منطقه Kyzylkum گسترش می یابد.
نتایج و بحث:
میانگین نسبت عناصر بدست آمده در انواع خاکهای مناطق مرکزی Kyzylkum سطح بسیار زیاد ترکیباتی ازجمله:Co ,Sr ,Ni ,Mo ,Zn,As ,V ,Cu ,Hg را نشان می دهد. آلوده شدن خاک با Sr ,Cu ,Mn ,Ni ,Zn ,As که بسیار سمی اند که در سطح وسیعی از خاکهای بیابانKyzylkum پراکنده شده اند. ضریب غلظت فلزات سنگین (Kk = Ck,Cf) در حدود 1 است.
منشأ طبیعی و سرچشمه اصلی نیکل از صخره ها و سنگهای غنی Co ,Ni از دوران پالوزوئیک می باشد. غلظت طبیعی نیکل در این خاکها در حدود 60-70 ppm است. تحرک عناصر Zn , Ca نسبت
به عناصر سنگین دیگر و همچنین غلظت آنها خواص شیمیایی خاک و خشکی آنرا به راحتی امکان پذیر می سازد. بنابراین قابل انتظار است که ساختار و عملکرد سلولهای گیاهی با توجه به شرایطی که در محیط زیست چندگانه اطراف آنها حکمفرما است دستخوش تغییرات شود تا شرایط کنونی استرس زا را برای خود قابل تحمل سازد. غلظت بالای یونهای خاک لایه های خاک را غیر قابل نفوذ می سازد، و منعکس کننده تابش خورشیداست واینجا را با کمبود آب مواجه می سازد تجربیات ما در اینجا نشان داده که فقط محدودۀ کوچک و محدودی از بیابانهای شنی Kyzylkum ،گیاهانی قادر به تحمل زیستن در میزان بالای عناصر سنگین و شوری خاک ، یا دفع و انباشته کردن رنج وسیعی از این عناصر و ترکیبات را داشته باشند.
همانند آنچه در تابلوی 1 نشان داده شده میزان عناصر و نوع گونه در رنج وسیعی از عناص
(50-1) Cr ، (7/3-0) Ni ،(6/7-1) Pb ،(50-9) Zn ،(4170-15) Fe ، (793-0) Sr یا عناصری مانند(18/0-1/0) Cd،(5/2-1/0)Th،(7/2-1/0)Co، (9/1-1/0)As برآورد کلی از بیابان Kyzylkum ، هالوفیتها و متالوفلور، تعدادی از گونه های مشخص را در ازبکستان آشکار می کند. که بسیاری از آنها از جنسهای salsola هستند (چه یک ساله و چه چند ساله)
Aaloxylon, Halothamnus , Halostachys , Kalidium , Anabasis, Tamarix , Artemisia , Peyanum , Zygopgyllum , Aeluropus , Erymopyrumpoa , Auysum , Limonium , Carex , Euphorbia , Frankennia , Lycium ,
و فقدان Smirnouia , Astrayalus .
ه های پست مناطق مرکزی Kyzylkum که میزان بسیار زیاد Fe (بیش از ppm 2567) که منطقه ای خشک برای گیاهان است. اگر چه که میزان چشمگیر Zn در حدود mg/kg 5020 در آن منطقه وجود دارد.
بیشترین میزان انباشتگی مواد مربوط به Artemisia diffusa (تیره آفتابگردان) است.
Artemisia diffusa , Tamarix hispida , Haloxylon aphyllum برخی گونه های Peganum harmula , Salsola که گرایش بسیار زیادی به انباشته کردن Sr از خود نشان دادند. این در حالی است که Artemisia diffusa از اندازه کوچکتری نسبت به Tamarix hispida برخوردار است.
Carex pahystalit ,Alyssum desertorum , Triticum spp و بسیاری از گونه های Salsola قادر به تجمع عناصر متعددی از جمله Fe, Sr , Cr , Ni هستند.
توزیع فراوانی گونه ها نسبت به یون/ فلز در شکل 3 نشان داده شده است.
نماینده ای از جنس Salsola میزان بسیار زیاد Zn را در بافتهای خود در طی دامنه وسیعی از تغییرات خاک و عناصر فلزی آن،انباشته کرده است. برعکسZn استخراج شده از Artemisia diffusa نسبت بالاتری از لحاظ تطبیقی در ارتباط با تغییرات کم تجمع Zn در خاک را (Zn انباشته شده آن از استخراج شده است)از خود نشان می دهد. در واقع Zn استخراج شده بیشتر از Zn خاک بوده
است. رابطه بین غلظت Co در بافتهای گیاهی در گونه های Salsola و خاک به شکل منحنی است که نشان می دهد این تاکسون قادر است میزان بسیار زیادی از Co را در بافتهای خود انباشته کند. در حالی که در رنج وسیعی از میزان Co موجود در خاک زندگی می کند.
ما دریافتیم که بسیاری از گونه ها قادرند در سطح بالای آلودگی به بقا ادامه دهند و بتوانند تولیدمثل جنس طبیعی را از خود ادامه دهند اما بیومس خشک تولیدی آنها بسیار پایین است
. آنها همچنین تنوع فتوتیپی ضعیفی را از لحاظ اندامهای جنس از خود نشان دادند. هیچ نوع استثنائاتی در تولید دانه و یا تکامل جنینی در اینها مشاهده نشد. تفاوتها عموماً در شکل شناسی دانه ها و سطوح قدرت احیا و جوانه زنی در آنها بود. این موضوع اشاره دارد بر اینکه تطابق خاص بین عملکرد سیستم رویشی و زایشی وجود دارد که موفقیت سیستم باروری و جوانه زنی دانه را برای آنها نشان می دهد.
شکل(3)
تحلیلهای ما نشان می دهد که گیاهان بیابانی و رشد و نمو آنها که تحت شرایط خاک شور و فلزدار است در نهایت به تجمع یونها و نمکها در بافتهای اپیدرمی و زیر اپیدرمی آنها منجر می شود که شامل انواع مختلفی از ساختارهای غده ای در براکته و براکته اول و قطعات گل است. ساختارهای غده های نمکی در اینجا درجه خاصی از تخصصی شدن فعالانه اندامها و بافتها را در حذف محلولهای نمکی خاک و مواد معدنی در سطح اندامهای رویشی در بین گیاهان بیابانی آسیایی معمول و طبیعی به نظر می رسد. دفع نمک عموماً در سطح محدودی رخ می دهد و عموماً به طور یکنواخت در سطح دیوارهای جانبی قرار می گیرند. غده های نمکی در جنسهای مختلف متفاوت است و ممکن است semisunken-sunken یا در لایۀ بالای اپیدرمی باشند که در اکثر کنوپودیاسه ها و گرامینه ها این طور است. در گونه های کنوپودیاسه و گرامینه عموماً ساختارهای غده ای عموماً دو سلولی اند که شامل سلول پایه و سلول راسی است. تغییرات ناچیز در مورفولوژی سلولهای پایه و راسی ساختارهای hair Glandular عموماً به گونه های یکساله
Aeluropus , Salsola ,Eremopyrum orientale , Litoralis مربوط می باشد که مربوط به کارایی آنها در برابر ترشح نمک از خودشان می باشد.
شباهتی هم بین Distichlis , Cynadon وجود داشت (Thomson et al 1998) مبنی بر وجود زائده بالن مانندِ Sunken سلول پایه و حالت گنبدی شکل سلول راسی که نمک را بهتر و کارآمدتر از کرکهای غده ای با توجه به سلول پایه و راسی باریک تر دفع می کنند مثل آنچه که در ذرت خوشه ای وجود دارد.
(Mc Whorter et al 1995) Sporoblus Viryinicus,
Sorghum Halapense (Naidoo1998)
در گونه های بیابانی اینجا ما به میزان بسیار زیادی Vesicles (بلادر) و Papille پوستی مشاهده کردیم .چنانچه در شکل 4 مشاهده می کنید. چنین تیپهایی از ساختارهای اپیدرمی، بلادرهای بزرگ متصل به اجزای ساقه مانند در یک یا چند سلول که به سلولهای اپیدرمی متصل هستند. مطالعات مقایسه ای انجام شده در طول دوسال در گونه های Solsola از مناطق استپی اروپا(لهستان) و بیابانهای شور و فلزدار کیزیلکوم نشان می دهد که ترشح نمک دراینجا بسیار مهم و برجسته است همچنین که ساختار غده ای شکل گرفته به میزان بسیار زیاد وابسته به محیطی هستند که غلظت بالای مواد در آن وجود دارد. تحت چنین شرایطی آشکار است که افزایش براکته های آبدار مربوط به سازگاری خانوادة کنوپودیاسه در بیابان کیزیلکوم است.
شکل(6)
شکل(5)
ما پیشنهاد می کنیم که Vesiculate hairs در برخی از گونه های یک ساله Salsola دارای مکانیسم سلولهای ترشحی نمکی هستند، اگر چه که نظریه Lutthe 1971 مصرانه بیان می کند این موضوع یک فرایند ترشحی است. این ترایکومها Trichomes، غده های نمکی تصور شده اند که عملکردشان طی یک مکانیسم مشخص و تخصصی برای بیرون ساختن نمک از برگها می باشد.
ترشح نمک از Vesiculated hair عموماً ناشی از پاره شدن و جدا شدن bladercell است. (Luttge1971)
حضور Papillas در سلولهای اپیدرمی چنانچه توصیف شده است، در گونه های S.praelox S. pestifer , S.iberica(شکل5) شکل ضخیم دیوارة سلولی، کوتیکول و استماتهای مخفی آنها در واقع ابزاری برای محافظت اینها از تعرق فراوان است.
غده های نمکی (ساختار ساختمانی سلولهای blader) کروی شکل یا چماقی شکل و به راحتی از Papillae های تک سلولی و نوک تیز و خار مانند قابل تشخیص هستند. (شکل 11-8)
همچنین یک آرایه ای کوتیکولی متخلخل در روی اپیدرم وجود دارد. لایه کوتیکولی بسیار ضخیم با تنوع بسیار فراوان بر روی منطقه ای که سلول پایه روی اپیدرم قرار می گیرد. نسبت به سایر مناطق اپیدرم در راس دیده می شود.
کوتیکول از لایه بیرونی سلول راسی جدا است ، نتیجه اینکه در شکل گیری نمک به شکل حفره و یا حفره کوتیکولی کمک می کند . حفره کوتیکولی مورد نظر در گونه های Salsola (چه یک ساله و چه چند ساله) Eremopyrum orientule , Aelurupus Litorulis مشابه آن در Distichlis , Cynodon , Spartina است (Thomson1975). و احتمالاً نشان می دهد که این فضای تجمع (نمک) موقتی همان مکان ترشح نمک است پیش از آنکه از برگ جدا شود. یونها به نظر می رسد که در شرایط مشابهی در واکوئلها جمع شوند و به فضای کوتیکولی منتقل شوند قبل از دفع از اندامهای رویشی و زایشی از طریق سوراخهای کوتیکولی یا از طریق جدا شدن از کوتیکول است.
(Yordan 1998 , Naidoo1998)
یک ساختار غیر عادی هم از غده های نمکی در Salsola carinata مشاهده شده است. که در شکل 11 نشان داده شده است. سلول انتهایی یا سلولهای انتهایی بدون نمک هستند . در این سلول ساقه ای دیواره سلولی بسیار نازک به صورت یک حلقه قرار دارند. یکی از سلولهای نازک بخش ساقه ای به صورت اسکار استوانه ای بر جای می ماند. مقاطع عرضی براکته ها و براکته اولها در بسیاری از گونه های Salsola نشان می دهد که بافتهای متفاوتی و مختلفی عمل خروج آب و انباشتگی نمک را انجام می دهند : سلولهای متورم اپیدرمی(در همه گونه ها) سلولهای بزرگ هیپودرمی و پارانشیمهای آبدار .(شکل 12)
اندازه – شکل- چگالی و تراکم به وسیله محل و قرارگیری و انباشتگی یون/ نمک در سلولهای تخصصی قابل تشخیص است .(شکل 13)
جابجایی یونهای نمکی در اندامهای زایشی در برخی از گونه های Salsola به وسیله فرایند فلورسانس قابل تشخیص است و فراوانی مواد معدنی در بافتهای عقیم یا کاسبرگها (شکل 14) یا بساک(شکل15) قابل تشخیص است.اگر چه که جدایی یون هرگز در گامتوفیتی نر و ماده یا جنین دیده نشده است.
وجود بلورهای اگزالات کلسیم در برگها و پوستة دانه توسط Mc.clintock , Fuller 1986 شرح داده شد. پیشنهاد شد که تجمع بلورهای اگزالات در ریشه و ساقه وجود ندارد. از طریق وجود بلورهای اگزالات درپوشش بیرونی دانه ممکن است نقش مهمی را در تغییرPH خاک ایفا کند بنابراین وضعیت مناسبی را برای بقا گیاه در شرایط خاص مهیا می کند.
فرایند ساختاری که توسط تکنولوژی میکروسکوپ SEM آشکار ساخت. وجود تنوع وسیعی از ساختارهای میکرومورفولوژی از مومهای اپی کوتیکولی را نشان می دهد.(ترشح اپی کونیکولاری) که اغلب در بین گیاهان بیابانی این قضیه رخ می دهد.
مومهای اپی کوتیکولی عموماً Papillas – Pricle – hair و سلولهای خارجی اپیدرمی را در براکته – براکته اول در برخی از گونه های چندساله Salsola را می پوشاند که در شکل 16و9 نشان داده شده است. متاسفانه ساختارهای طبیعی و مولکولی مومهای اپیدرمی برای گیاهان بیابانی ناشناخته است. بنابراین باید از فرایند کریستاله شدن (کریستاله شدن مومهای اپی کوتیکولی) که توسط
Barthlotl et al در 1998 بیان شده استفاده کنیم که این تردیو را به رسمیت شناختند.همچنین شواهدی وجود دارد که ترکیب این مومها از آلکان و زنجیره دراز الکلی – کنون – استر – زنجیره دراز اسید چرب – ترکیبات حلقوی همچون فیتواسترول – پنتاسیکلیک تری ترنپوئید و فلاونوئیدهای اپی کوتیکولی تشکیل شده است.
(et al Barlhlott 1998 , Barthott 1996) اگر چه که هنوز تناقضاتی از نحوه رسوب مومها در اسناد وجود دارد. Hall و همکاران در 1965 اعتقاد داشتند که مومها از میان سوراخهای اپی کوتیکول به آرامی رسوب می کند. در صورتیکه Hallam (1970)و Mahllberg 1991 ترشح از طریق لاملاهای بر روی روپوست صورت می گیرد . کرکهای غده ای شرایطی را فراهم می سازند که ظرفیت گیاه را در تجمع زیاد ترکیبات فرار و همچنین انتقال آنها را به سطح کوتیکول برای تبخیر از سطح آن فراهم می سازد.
