بخشی از مقاله
مطالعه انواع تنشها در گیاهان و بررسی برخی مکانیسم های مقاومت به تنش
چکیده
رشد و توان تولیدی گیاهان به طور نامطلوبی تحت تأثیرخشم طبیعت به شکل عوامل گوناگون تنش زنده و غیر زنده قرار میگیرد. از آنجا که تنش های محیطی زنده و غیر زنده به نوعی بر عرصههای تولید گیاهان زراعی تاثیرات منفی قابل توجهی میگذارد، کنترل این تنشها، برای وجود محیط زیستی پایدار، اجتناب ناپذیر است تنشهای محیطی مهمترین عامل کاهش دهنده عملکرد محصولات کشاورزی در سطح جهان هستند. چنانچه تنشهای محیطی حادث نمیشدند، عملکردهای واقعی باید برابر با عملکردهای پتانسیل گیاهان میبود. در حالیکه در بسیاری از گیاهان زراعی متوسط عملکرد واقعی گیاهان 20-10 درصد عملکرد پتانسیل آنان است. گیاهان همانند سایر موجودات زنده تحت تنشهای مختلف از جمله شوری، تنش آبی، سرما، یخ زدگی، دمای بالا ، فلزات سنگین، تنش غرقابی، تابش پرتوهای فرابنفش و آسیبهای ناشی از کمبود و یا افزایش برخی از عناصر خاک قرار میگیرند. افزایش جمعیت جهان و نیاز روز افزون به فرآوردههای غذایی برای مردم جهان از یک سو و سرعت فوق العاده زیاد توسعه علمی و ورود صنایع و تکنولوژی صنعتی و استفاده از سوختهای فسیلی از سوی دیگر زمینه پیدایش انواع تنش برای گیاهان را فراهم نموده است. مجموعه این تنشها رشد و توسعه گیاهان را به شدت کاهش داده و در صورتیکه بطور اصولی و با یک برنامه منظم در این زمینه مطالعه نشود خطرات جدی حیات همه موجودات زنده و به ویژه زندگی انسانها را در مخاطره جدی قرار خواهد داد در این مقاله سعی شده است تعریفی از انواع تنش ها ، تاثیر آن بر روی گیاه و مکانیسمهای مقابله گیاهان با انواع تنش مورد بحث قرار گیرد.
.
واژههای کلیدی: تنش ،تکنولوژی ، فیزیولوژی ، توسعه گیاهان ، مکانیسم.
1
-1 مقدمه
تنش به محدوده تغییر فیزیولوژیکی موجود زنده، توسط عوامل برهم زننده تعادل میگویند. استرین به هرگونه تغییر فیزیکی و شیمیایی اطلاق میگردد که به وسیله تنش ایجاد میشود ( .(Gaspar et al.,2002 اصطلاح تنش با مفاهیم گوناگون آن در این تعریف فیزیولوژیکی به کاربرده میشود و این اصطلاح به عنوان پاسخی برای موقعیتهای مختلف آن صدق میکند. قابلیت تغییر عادی سوخت و سازی، به عنوان پاسخ به پایداری در مقابل تغییرات محیطی تلقی میشود که مداوماً در تلاتم بوده و به طور روزانه در چرخههای فصلی قابل پیشبینی هستند. بنابراین، هرگونه انحراف یک عامل از حالت بهینهاش، منتج به تنش نمیشود. تنش امری ناگزیر یا نوسانهای شدید غیر قابل پیشگویی تحمیل شده برروی الگوهای سوختوسازی منظم میباشد که سبب خسارت در اثر بیماری یا نابههنجاری فیزیولوژیکی میشود. گیاهان با اینکه، اکثراً در معرض بسیاری از تنشها، مثل خشکی، دمای پایین، نمک (شوری )، غرفابی، گرما، تنش اکسیدی و سمیت فلرات سنگین قرار میگیرند، اما در طبیعت به رشد خود ادامه میدهند.نوشتار حاضر بر معرفی تنشهای زنده، غیر زنده و معرفی روشهایی برای مقابله با آنها به منظور دستیابی به عملکردی پایدار تاکید خواهد داشت. گفتنی است که اصولاً تنش ها ، عواملی هستند که به نوعی روند زندگی و زیستی گیاهان اعم از زراعی و یا جنگلی را دچار اختلال می کند
تنش در نتیجه روند غیر عادی فرآیندهای فیزیولوژیکی بوده و از تاثیر یک و یا تاثیری از عوامل زیستی و محیطی حاصل میشود. به عبارت دیگر تنش عبارت است از قرار گرفتن ارگانیسم تحت تاثیر شدتی از یک عامل محیطی که موجب افت ظاهری، بازده و یا ارزش آن میشود(اندرزیان، 1379 و می نارد، .(1372 در حالت کلی تنش عبارت است از فشار بیش از حد برخی از نیروهای مخالف که سبب میشود سیستمهای طبیعی از عمل طبیعی خود بازداشته شود. به بیان دیگر تنش عاملی است که پاسخها را تحت تاثیر قرار میدهد(.(Ashraf, 1987
-2 تنش خشکی
کمبود آب یکی از عوامل محدود کننده تولید گیاهان زراعی در سراسر جهان است .(Sadras, 1996) میزان کم نزولات آسمانی و پراکنش نامنظم آن سبب بروز تنش خشکی در طول دوره رشد گیاهان زراعی میشود(گوپتا، .(1371
دانشمندان برای خشکی با گستردگی زیاد، واژههای محدودی ارائه کردهاند که بیانگر پیچیدگی اثرات متقابل ژنوتیپ گیاهی با کمبود آب میباشد. به طور کلی خشکی یک اصطلاح اقلیمی است و شاخصهای مختلفی دارد و به معنای دورهای است که در آن بارندگی کمتر از تبخیروتعرق باشد. چون کمبود باران موجب کمبود آب میباشد. لذا در برخی موارد واژه تنش خشکی،تنش بر اثر عدم بارندگی موثر و مفید بکار میرود. تولید ارقام مقاوم در مقابل تنشهای خشکی، از طریق بکارگیری روشهای بیوتکنولوژی و مهندسی ژنتیک و انتقال ژنهای مقاوم، اهمیت بسزایی در حفظ پایداری گیاهان زراعی دارد. برای مثال انتقال ژنهای القا پذیر در مقابل تنش کم آبی و …به گیاهان که بتوانندشرایط کمبودآبراتحمل کنند،قابل ذکرمیباشد. به عنوان مثال میتوان به انتقال ژن-هایی همچون اسموتین اشاره کردکه به منظوراصلاح وتولیدگونههایی که درشرایط کمبود آب، بهتر مستقر شده و رشد و نمو کنند، راه حلی پویا و عملی در مبارزه با عارضهی خشکی در عرصه هایی است که مقدار بارندگی در آن ها کم است. به طور کلی سه استراتژی مهم برای اصلاح گیاهان زراعی در برابر تنش خشکی وجود دارد:
-1 انتخاب ژنوتیپهاییکه عملکرد بالایی در شرایط فاقد تنش دارند و برتر بودن خود را تحت شرایط تنش نیز حفظ کنند. مثلاً سورگوم و برخی ژنوتیپهای گندم و نخود. حسن این روش این است که توارث پذیری برای عملکرد و اجزای عملکرد تحت شرایط فاقد تنش بالاست.
2
-2 انتخاب جمعیتهایی که دارای تنوع ژنتیکی بالایی هستند و پتانسیل عملکرد در شرایط فاقد تنش با عملکرد در شرایط تنش همبستگی منفی نداشته باشد به عبارت دیگر عملکرد در شرایط تنش و فاقد تنش مستقل از یکدیگر باشند. مثال بارز در این رابطه ارقام برنج Upland هستند.
-3 با توجه به اینکه مقاومت به خشکی پلیوتروپیک است بنابراین اصلاح برای افزایش صفات مطلوب خصوصاً برای صفاتی که توارث کمی دارند پاسخ خوبی میدهد.((9
-3 مکانسیمهای سازگاری گیاهان به خشکی
گیاهان از طریق مکانسیمهای مختلفی در برابر خشکی مقاومت میکنند(.(Levitt, 1380 محققان فیزیولوژی و اصلاح نباتات برای مقاومت نباتات با محیط خشک از پنج واژه زیر استفاده میکنند(Blum, 1988 و .(Levitt, 1380
مقاومت به خشکیDrought resistance
توانایی یک گیاه برای تداوم رشد و تولید عملکرد در حد رضایت بخش و در شرایط محدودیت ذخیره آب و یا تحت کمبودهای متوالی است(.(Gupta, 1986 از نظر تکامل، مقاومت به خشکی عبارت است از توان زنده ماندن از نسلی به نسل دیگر تحت شرایط محدودیت آبیاری.
گریز از خشکی Drought escape
فرار از خشکی بنا به تعریف توانایی گیاه زراعی برای تکمیل سیکل زندگی خود قبل از وقوع کمبود آب اطلاق میگردد( Gupta, .(1986 استفاده ازاین مکانیسم بیشتر درمناطقی که شرایط خشکی دراواخر فصل رشد بروز میکند اهمیت دارد.
تحمل خشکی Drought tolerance
تحمل خشکی به قابلیت گیاه برای تحمل نوعی از کم آبی که به تدریج بروز کرده و با پتانسیل آبی گیاه بطور موازی ادامه مییابد، گفته میشود(.(Levitt, 1380 در مکانیسم تحمل سلولهای گیاه با کمبود آب مواجه میشوند ولی چون پروتوپلاسم آنها در برابر هیدراسیون متحمل میباشند گیاه تغییرات و صدمههای ناشی از تنش را تحمل نموده و یا آنها را به حداقل میرساند.
اجتناب از خشکی Drought avidance
توانایی یک گیاه در نگهداری پتانسیل بالای آب در طی مدت خشکی را اجتناب از خشکی میگویند(.(Gupta, 1986 به بیان دیگر توانایی نبات در نگهداری حالتهای آزاد آب در نسوج خود در طول دوره خشکی گفته میشود(.(Kassam, 1973
بهبود از خشکی Drought recovery
توانایی گیاه برای از سرگیری رشد و جبران عملکرد با حداقل خسارت بعد از اتمام دوره تنش را بهبود از خشکی می-
گویند(.(Rosdielle, 1981
-4 تنش شوری
تنش شوری از تنشهای غیر زنده مهم است که اثرات زیانباری بر عملکرد گیاه و کیفیت محصول دارد. از مشخصه های یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفاتهای سدیم می باشد.مساله شوری خاکدر اثر آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است. شوری برای رشد گیاه یک عامل محدود کننده است بدان سبب که باعث ایجاد محدودیتهای تغذیه ای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یونی درون سلولی و تنش اسمزی میگردد. در شرایط وقوع شوری، یونهایی مثل Na+ و-Cl ، به داخل لایه های هیدراسیونی پروتیینها نفوذ کرده، سبب اختلال در کار این پروتیینها میگردند. مسمویت یونی، تنس اسمزی و کمبود مواد مغذی که در شرایط وقوع
3
شوری رخ میدهد، سبب بهم خوردن توازن متابولیکی و در پی آن تنش اکسیداتیو میگردند کاربرد بیوتکنولوژی برای تولید پایه-هایی که بتوانند در شرایط شوری رشد و نمو کنند، امکان زیر کشت بردن دهها هزار هکتار از این اراضی بسیار مناسب را فراهم میآورد. بنابراین، بهره گیری از بیوتکنولوژی برای تولید گیاهان مقاوم به خشکی و شوری، از نخستین عوامل موفقیت در امر مقاومت در برابر تنش شوری است.((2 از مهمترین ابزارهای ژنتیکی و اصلاحی رایج که در جهت افزایش تحمل نمک در محصولات زراعی به کار میروند عبارتند از :
گزینش واریتهای و نوترکیبی، تلاقی بین گونههای وحشی و خویشاوندان زراعی متحمل به نمک و توسعه پتانسیل زراعی در گونه-های غیر اهلی متحمل به نمک.((21
-5 تنش دمای پایین
یکی از مهمترین عوامل محیطی محدود کننده رشد گیاهان، دمای پایین می باشد. گونه های مختلف گیاهی از نظر قابلیت تحمل به تنش دمای پایین، بسیار متفاوتند. گیاهان گرمسیری حساس به سرما، حتی در دمای بالاتر از دمای انجماد بافتها، بطور جبران ناپذیری آسیب می بینند. گیاه بواسطه اختلال در فرآیندهای متابولیکی، تغییر در خواص غشاءهای سلولی و اندامکی، تغییر در ساختمان پروتیینها و اثرات متقابل میان ماکروملکولها، و نیز توقف واکنشهای آنزیمی دچار صدمه میگردد. گیاهانی که به یخبندان حساس ولی به سرما متحمل هستند، در دمای اندکی زیر صفر قادر به ادامه حیات بوده، ولی بمحض تشکیل کریستالهای یخ در بافتها، بشدت آسیب می بینند. این در حالی است که گیاهان متحمل به یخبندان قادر به ادامه حیات در سطوح متفاوتی از دماهای یخبندان هستند، البته درجه واقعی تحمل بستگی به گونه گیاهی، مرحله نمو گیاه و مدت زمان تنش دارد (6). قرار گرفتن گیاهان در معرض دمای زیر صفر منتج به تشکیل کریستالهای یخ در فضای بین سلولی، خروج آب از سلولها و از دست
رفتن آب سلول (پسابیدگی) میگردد. بنابراین، تحمل به یخبندان با تحمل به پسابیدگی (که در اثر خشکی یا شوری زیاد بوجود می آید)، همبستگی شدیدی دارد. پسابیدگی ناشی از یخبندان سبب اختلالات گوناگونی در ساختمانهای غشایی از جمله بهم چسبیدن غشاءها میگردد. اگرچه پسابیدگی سلولی ناشی از یخبندان، علت اصلی صدمات ایجاد شده در اثر یخبندان می باشد، ولی عوامل دیگری هم در این امر دخالت دارند. کریستالهای در حال رشد یخ سبب وارد آمدن خسارات مکانیکی به سلولها و بافتها میشود. دمای بسیار پایین حاکم در شرایط وقوع یخبندان فی نفسه و پسابیدگی ناشی از آن سبب واسرشتگی پروتیینها و تخریب کمپلکس های ماکروملکول میگردد. وجه مشترک همه تنشهای پیچیده ای نظیر دمای پایین، تولید گونه های اکسیژن فعال (ROS)می باشد، که میتواند سبب صدمه دیدن ماکروملکولهای مختلف درون سلول گردد. دمای پایین بخصوص وقتی با یخبندان همراه باشد، با سیستمهای موثر جلوگیری کننده از تولید اکسیژن فعال که عامل وقوع تنش اکسیداتیو است، همبستگی دارد.((11
-6 تنش غرقاب یا نقش اکسیژن :
به نظر میرسد زنده ماندن ریشهها در شرایط کمبود اکسیژن، بسته به گونه گیاهی ، مستلزم چندین مکانیسم می باشد. دو مکانیسم متابولیکی مهم در این خصوص وجود دارد. مشخص شده است که وجود آئرانشیمها در گیاهان مناطق مرطوب و مناطق غیر مرطوب، اثر قابل توجهی در مقاومت دراز مدت ریشه ها به شرایط بی هوازی با حمایت تنفس هوازی ریشه ها و رشد گیاه در خاکهای غرقاب دارد. نقش هورمونهای گیاهی در مقاومت به غرقاب هنوز روشن نیست. اطلاعات بشر در مورد غرقاب بودن و اثرات آن بر خاک یا نقش اکسیژن به واسطه ی مکانیسم های به کار گرفته شده در چند سال گذشته با استفاده از روشهای مولکولی افزایش یافته است. گرچه برخی از آنها جنبههای فرضیهای داشته و نیاز به شواهد بیشتری دارد((18
