دانلود مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری

word قابل ویرایش
74 صفحه
8700 تومان

مقدمه و آشنایی با اصطلاحات علمی
طبق تعریف Levitt، تنش از دیدگاه بیولوژیکی شامل هرگونه تغییرات در شرایط محیطی است که رشد و نمو گیاه را کند کرده و یا الگوی رشد و نمو آن را تغییر می‌دهد. تنش شوری ناشی از نمک‌های محلول (به خصوص NaCl) در محیط ریشه بوده که غلظت آنها از حد مشخصی گذشته و سبب کاهش و یا توقف در رشد گیاهان زراعی می‌شود. در هر صورت قصد ما بر آن نیست که به علل شورشدن خاک‌ها بپردازیم؛ بلکه هدف، آشنایی با عکس‌العمل و نحوه مقاومت گیاهان در برابر شوری می‌باشد.

برآورد دقیقی از میزان زمین‌های دارای مشکل شوری وجود ندارد. کریستینس در سال ۱۹۸۲، برآورد کرده است که از ۱۴ بیلون هکتار زمین‌های زیرکشت در دنیا، حدود ۴/۱ بیلیون هکتار دارای مشکل شوری و ۶ بیلیون هکتار در مناطق خشک و نیمه‌خشک قرار دارند.
توزیع جهانی زمین‌های شور در سطح جهان یکنواخت نیست، از بررسی ۵/۳۴۳ میلیون هکتار از خاک‌های شور در دنیا، آسیا بیشترین مساحت اراضی شور در دنیا را به خود اختصاص داده است.

۱۲% از کل مساحت کشور به صورت دیم و آبی زیر کشت محصولات متنوع است. گفته می‌شود که ۵۰% از این مساحت به درجات مختلف تحت اثر شوری، قلیایی بودن و غرقاب هستند که این میزان تا ۷۵% از کل اراضی فاریاب را شامل می‌شود که در سراسر کشور پراکنده شده است.

در ابتدا توضیح چند اصطلاح ضروری به نظر می‌رسد. معنای تحت‌الفظی هالوفیت، گیاه نمک (Salt Plant) بوده و به گیاهانی گفته می‌شود که می‌توانند با وجود غلظت بالای نمک Na رشد کنند. گیاهانی که نمی‌توانند با وجود غلظت بالای نمک Na رشد کنند، گلیکوفیت یا گیاهان شیرین نامیده می‌شوند. به دلیل محدوده‌ی وسیعی که بین هالوفیت‌ها وجود دارد، به زیردسته‌هایی از Euhalophyttes (هالوفیت‌های واقعی) تا به Oligo halophytes (آنهایی که شوری ملایم را تحمل می‌کنند) تقسیم می‌شوند. بسیاری از هالوفیت‌ها می‌توانند، به طور کاملاً نرمالی در محیط کم یا فاقد نمک رشد کنند که به آنها هالوفیت اختیاری گویند، ولی اگر قادر به چنین وضعیتی نباشد به آنها هالوفیت اجباری گویند. مثال هالوفیت زراعی اختیاری چندرقند است.

خاک‌های هالومورف یا تحت تاثیر املاح
خاک‌های خشک جهان در مناطقی قرار دارند که در آن میزان بارندگی سالیانه اندک و میزان تبخیر و تعرق زیاد است. کمبود بارندگی در این مناطق سبب می‌شود که املاح در سطح خاک تجمع کنند. به چنین خاک‌هایی هالومورف یا تحت تاثیر املاح می‌گویند که به صورت زیر تقسیم‌بندی می‌شوند:

ا- خاک‌های شور:
هدایت الکتریکی رطوبت اشباع این خاک‌ها بیش از ۴ میلی‌موس بر سانتی‌متر در ۲۵oc است. درصد سدیم قابل تبادل در این خاک‌ها از ۱۵ کمتر است. معمولاً PH کمتر از ۵/۸ می‌باشد. مهمترین کاتیون‌های این خاک‌ها کلسیم، منیزیم و سدیم است، ولی به ندرت سدیم بیش از نصف کاتیون‌های محلول را تشکیل می‌دهد.آنیون‌های اصلی کلرور (Cl-)، سولفات و گاهی نیترات است.

علاوه بر املاح محلول، مقدار املاح کم محلول و غیرمحلول مانند ژیپس، کربنات کلسیم یا منیزیم در آن یافت می‌شود. در نتیجه‌ی تبخیر آب و باقی ماندن نمک در سطح لکه‌های سفید و مجزایی در سطح این خاک‌ها تشکیل می‌گردد. از این رو، بعضی از دانشمندان قدیمی از جمله هیلگارد، این خاک‌ها را قلیایی سفید نامگذاری کرده‌اند. از آنجا که عوامل هوازدگی و سازنده خاک تاثیر چندانی در این خاک‌ها نداشته و نیمرخ این خاک‌ها یکنواخت است، تغییرات در جهت عمق در آن مشاهده نمی‌شود. به علت عدم رشد کافی گیاهان، میزان هوموس آنها کم و بنابراین دارای رنگ روشن هستند.

۲- خاک‌های قلیا:
درصد سدیم قابل تبادل از ۱۵ بیشتر و PH بین ۵/۸-۱۰ و هدایت الکتریکی عصاره‌ی اشباع خاک از ۴ میلی‌موس بر سانتی‌متر کمتر و نفوذپذیری آنها اندک است. آنیون‌های اصلی این خاک‌ها کلرور، سولفات بی‌کربنات و نیز مقدار کمی کربنات می‌باشد. این یون‌ها مانع فعالیت طبیعی گیاهند.
۳- خاک‌های شور و قلیا:

این خاک‌ها هم محتوی املاح محولند، هم سدیم قابل تبادل آنها به حدی است که در رشد و نمو بیشتر گیاهان اثر کاهنده دارند. هدایت الکتریکی بیش از ۴ میلی‌موس بر سانتی‌متر و درصد سدیم قابل تبادل آنها بیش از ۱۵ می‌باشد. به علت کثرت املاح محلول PH آنها به ندرت از ۵/۸ تجاوز می‌کند.
۴- خاک‌های غیرشور و غیرقلیا:

میزان املاح محلول و سدیم قابل تبادل این خاک‌ها به حدی نمی‌رسد که برای گیاه مضر باشد. هدایت الکتریکی کمتر از ۴، PH کمتر از ۵/۸ و درصد سدیم تبادلی کمتر از ۱۵ است.

نظریه‌های مختلف درمورد مکانیسم جذب نمک‌ها توسط گیاهان
• نفوذپذیری بافت‌ها:
طبق اطلاعات در دسترس (Ricther, 1927) درجه‌ی نفوذپذیری بافت‌های مختلف گیاهی در تنظیم جذب نمک اثر بخصوص دارند، به این ترتیب که بافت‌های غیرقابل نفوذ، نمک کمتری را از محلول خاک جذب نموده و بدین‌وسیله از مسمومیت اعضای گیاهان یا احیاناً از مرگ گیاه جلوگیری می‌نماید.

• اثر پروتوپلاسم:
با توجه باینکه جذب نمک‌ توسط گیاه یک علم انتخابی است، آسیب‌دیدگی پروتوپلاسم علی‌رغم کم‌بودن نمک در محلول خاک، موجب تجمع غیرطبیعی در اعضای گیاه می‌شود و در نتیجه در این موارد مخصوص جذب مواد توسط سلول‌های گیاهی از نظریه‌ی جذب پیروی نخواهند کرد.
• درجه اشباع بافت‌ها:

نظریه سومی که توسط Raner در سال ۱۹۵۰ ارائه شده، عبارتست از اینکه جذب نمک به درجه اشباع بافت‌ها از عناصر معدنی بستگی دارد. زمانیکه سیستم ریشه در اثر صدمات وارده از نمک، قدرت جذب انتخابی خود را از دست می‌دهد، شدت تعرق افزایش یافته و بدین‌وسیله نمک‌های غیرضروری وارد گیاه می‌گردد و در اعضای گیاه به مقدار زیادی تجمع می‌یابد.
زمانیکه گیاه در معرض نور قرار می‌گیرد، بر شدت جذب کلر افزوده می‌شود؛ یعنی می‌توان استنباط کرد که گیاهان در سایه، مقاومت بیشتری نسبت به میزان شوری خاک از خود نشان می‌دهند. کاهش شدت نور همراه با افزایش شوری خاک، محصول گیاه را پایین نیاورد، بلکه تا اندازه‌ی رشد گیاه را افزایش می‌دهد.

وقتی خاکی شور باشد و گیاه نتواند در برابر شوری مقاومت کند، عوارض گوناگونی چون پژمردگی و خشکی نمایان می‌گردد و نیز در بعضی از گیاهان افزایش برگ‌های گوشتی یا در بعضی دیگر نقصان ضخامت برگ را در گیاهی مثل جو، با افزایش غلظت املاح باید نام برد.

در مقابل گیاهان زراعی، گروه هالوفیت‌ها (گیاهان نمک‌دوست) برای رشد و نمو خود نیاز مبرم به نمک کلرورسدیم دارند، ولی گیاهان معمولی (غیرهالوفیت) در برابر شوری از خود حساسیت نشان می‌دهند. گیاه زراعی قادر نیست خود را مثلاً از یون کلر محلول خاک دور نگه دارد و با وجود اینکه حساسیت زیادی را از خود نشان می‌دهد، مع‌ذلک به میزان زیادی از کلرورسدیم را جذب می‌کند. وجود این یون‌ها در محیط زندگی از یک طرف با جذب تحمیلی باعث مسمومیت گیاه و از طرف دیگر فشار اسمزی خاک را بالا برده که مسبب خشکی گیاه می‌گردد. گیاه زراعی طبق خواص فیزیولوژیکی هالوفیت‌ها، در برابر املاح خاک مقاوم است، در این صورت گیاهان باید تحمل و قدرت ذخیره نمک را در اندام‌های خود داشته باشند تا اختلاف پتانسیل بین فشار اسمزی موجود در خاک و شیره محلولی خود را متعادل سازند.

 

اثرات شوری بر گیاهان
گیاهان در محیط‌های شور (ناشی از کلرید سدیم) حداقل دارای سه نوع مشکل خواهد بود:
۱٫ فشار اسمزی محلول بیرونی از فشار اسمزی سلول‌های گیاهی بیشتر می‌شود که این خود جذب آب توسط گیاه را مختل می‌کند.
۲٫ برداشت و انتقال یون‌های غذایی مثل یون‌های پتاسیم و کلسیم توسط سدیم اضافی دچار اختلال می‌شود.

۳٫ سطوح بالایی سدیم و کلر، اثرات سمی مستقیم بر سیستم‌های غشایی و آنزیمی می‌کند.
با این حال، اثرات نامطلوب نمک به شرایط فیزیکی ـ شیمایی خاک بستگی دارد و به طور کلی اثرات نمک را می‌توان به شرح زیر تقسیم کرد:
۱٫ PH بالای خاک‌های شور بر فعالیت میکروارگانیسم‌ها و میزان محلول‌بودن و جذب عناصر اثر می‌گذارد.
۲٫ گیاهان معمولاً در خاک های شور و قلیاء دچار کمبود فسفر، آهن، منگنز، روی، مس و بر می‌شوند.
۳٫ زیادی کلسیم یا سدیم در خاک می‌تواند در جذب سایر عناصر و یا متابولیسم گیاه اختلال ایجاد کند.

۴٫ وجود مقادیر زیاد سدیم باعث خرابی ساختمان خاک شده و نفوذپذیری خاک نسبت به آب و هوا را به شدت کاهش می‌دهد.
۵٫ مشکلات فیزیولوژیکی متعدد بر گیاه می‌گذارد.

اثرات شوری روی مراحل رشد
اثرات شوری روی مراحل رشد را در دو بخش کوتاه‌مدت و بلندمدت می‌توان بررسی کرد. اثرات کوتاه‌مدت که شامل کاهش رشد ساقه و احتمالاً بروز واکنش ریشه به کمبود آب می‌باشد، در طی چند روز اولیه اتفاق می‌افتد. اثرات طولانی مدت باعث انتقال مقدار زیادی نمک به برگ‌های کاملاً توسعه یافته می‌شود که نتیجه‌ی آن کاهش میزان فعالیت فتوسنتزی می‌باشد که این اثرات در طی چندین هفته می‌تواند اتفاق بیفتد.
در نهایت شوری می‌تواند رشد ریشه را سریعاً متوقف کرده و بدین طریق ظرفیت جذب و انتقال آب و عناصر غذایی از خاک به طرف اندام‌های هوایی کاهش می‌یابد.
• تاثیر روی جوانه‌زدن

گیاهان زراعی در موقع جوانه‌زدن در برابر شوری حساس‌تر از سایر مراحل زندگی خود می‌باشند. درجه‌ی مقاومت برای گیاهان مختلف متفاوت است. لگومینوز‌ها (به استثنای یونجه)، ذرت، چغندرقند، گندم، یونجه، چاودار، جودوسر و جو به ترتیب از کمترین تا بیشترین مقاومت را دارا بوده و واریته‌های مختلف هرکدام نوسانات شدیدی را نشام می‌دهد. به طور معمول گیاهان در مرحله جوانه‌زنی به همان نسبت در مراحل بعدی رشد علیه شوری مقاومت می‌کنند، ولی گاهی اوقات این همبستگی وجود ندارد. برای مثال چعندرقند در زمان گیاهچه‌ای حساس، ولی در مراحل بعدی نمو مقاوم است و از این رو ارزیابی در مرحله جوانه‌زنی صحیح نیست و یا گیاهانی مانند سورگوم، گندم، جو، ذرت و برنج در مرحله‌ی گیاهچه‌ای حساس، ولی در مراحل بعدی مقاوم هستند، در حالیکه برای درختان میوه، عکس این مطلب صادق است یا اینکه در گوجه و پنبه طی مرحله گیاهچه‌ای حساس، ولی در مرحله‌ی Bud Stage مقاوم و در مرحله‌ی گلدهی از مقاومت آنها کاسته می‌شود.

نوع گیاه جوانه‌زدن:
صددرصد نمو جوانه‌ها:
خوب و عادی مقاومت گیاهان
جو ۶/۱ ۲/۱ خیلی خوب
گندم ۹/۰ ۳/۰ کم
ذرت ۶/۱ ۶/۰ کم

چغندرقند ۱/۰ ۱/۰ خوب

• تاثیر روی ساختمان گیاه
شوری باعث تحریک گیاه به تشکیل سلول‌های اپیدرمی که حاوی تعدادی زیادی واکوئل هستند، می‌شود. واکوئل سلول‌های گیاهی وظیفه تنظیم آماس و توسعه سلولی را دارند و در مواجهه با نمک طعام ممکن است با چالش روبه رو شوند. شوری روی ساختمان گیاه از طریق بدشکلی ساختمان سلول‌ها و اندام‌های آنها در برگ، نوک ریشه و یا از طریق ایجاد تغییرات سیتولوژیک در سلول‌های اندام‌های مختلف گیاه اثر می‌گذارد. تعدادی از این اثرات در زیر آمده است:

۱٫ به‌هم ریختن سازمان ساختاری سلول
۲٫ از هم‌گسیختگی در ساختمان میتوکندری‌ها
۳٫ کاهش در تعداد و اندازه کریستا
۴٫ مجتمع‌شدن تعداد زیادی میتوکندری در یک سلول
۵٫ تغییر در توزیع و پراکنش ریبوزوم‌ها در سلول

• تاثیر روی رشد گیاه
با افزایش غلظت املاح محلول، مقاومت گیاه نیز کاهش می‌یابد؛ اما این همبستگی به صورت یک رابطه‌ی مستقیم نبوده، بلکه بخصوص در ابتدای امر، یک ضربه‌ی شدید بر رشد گیاه وارد می‌شود که در صورت غلبه‌ی گیاه ادامه‌ِی آن متناسب با غلظت املاح می‌توانند پیش روند که در اینجا عکس‌العمل گیاهان مختلف متفاوت است. نقصان رشد گیاه علاوه بر تاثیر غلظت املاح به یون‌های قابل تعویض سدیم و غلظت آن در محیط رشد نیز بستگی دارد. اگر نمو گیاه به حداقل برسد یا به حالت عادی خود باشد، رابطه‌ی بین افزایش غلظت املاح و عکس‌العمل گیاه در هر حال با شدت کم و بیش برقرار است.

• تاثیر بر روی مراحل زایشی گیاه
برخی از اثرات شوری روی مراحل رشد زایشی به شرح زیر خلاصه شده است:
۱٫ تسریع در نمو جوانه انتهایی و کاهش در تعداد کل خوشچه و تعداد دانه در سنبله

۲٫ کاهش در قدرت زنده‌ماندن دانه گرده
۳٫ کاهش در جوانه‌زدن دانه گرده و پرشدن دانه‌ها

تاثیر شوری بر گیاهان
تنش شوری (صرفنظر از مکانیسم شورشدن خاک) به دلیل تجمع بیش از حد کاتیون‌ها در محلول خاک بروز می‌کند. وجود این املاح در مجموع به دو صورت باعث بروز خسارت در گیاهان می‌شود. تجمع بیش از حد نمک در محلول خاک فشار اسمزی محلول خاک را افزایش داده و گیاه در جذب آب با مشکل روبه رو شده و دچار نوعی خشکی فیزیولوژیکی یا تنش اسمزی و در بعضی اوقات وجود املاح زیاد در خاک موجب اثرات یونی می‌شود. لویت تنش شوری را از تنش یونی تفکیک کرده است؛ چنانچه غلظت نمک آنقدر بالا برود که پتانسیل آب را ۰۵/۰ تا ۱/۰ مگاپاسکال کاهش دهد، آنگاه گیاه با تنش شوری مواجه می‌شود. اگر غلظت نمک بالا نباشد، تنش موجود یونی بوده و احتمالاً ناشی از یک یون خاص است.

تحمل گیاهان نسبت به شوری نه تنها در بین گونه‌های مختلف کاملاً متغیر است، بلکه در هر گیاه و تحت شرایط محیطی نیز تغییر می‌کند. بسیاری از عوامل مربوط به گیاه، خاک، آب و اتمسفر با یکدیگر تلفیق شده و بر مقاومت یک گیاه نسبت به شوری اثر می‌گذارند. بنابراین واکنش یک گیاه را نسبت به غلظت معینی از نمک نمی‌توان بطور مطلق پیش‌بینی نمود. با این وجود می‌توان گیاهان را بطور نسبی با همدیگر مقایسه کرد. تحمل یک گیاه نسبت به شوری با یکی از معیارهای زیر بررسی می‌شود:

۱٫ توانایی گیاه در زنده ماندن در خاک شور.
۲٫ رشد یا عملکرد مطلق گیاه.
۳٫ رشد یا عملکرد نسبی گیاه در یک خاک شور در مقایسه با رشد گیاه در یک خاک غیرشور.

زنده ماندن گیاه ممکن است از نظر متخصصان گیاه‌شناسی یا اکولوژی اهمیت داشته باشد، ولی برای زارعین این که یک گیاه بتواند در شرایط خاک شور زنده مانده و محصولی تولید نکند، اهمیت ندارد. عملکرد مطلق اگرچه تخمین مستقیمی از بازده اقتصادی را در شرایط مشخصی از شوری میسر می‌سازد، اما تصمیم زارع در انتخاب نوع گیاهی که قرار است در یک خاک کشت نماید، بر اساس مقایسه عملکرد آنها نسبت به شوری است، لذا عملکرد مطلق را نیز نمی‌توان برای مقایسه گیاهان استفاده نمود. بنابراین معیار سومی، یعنی عملکرد

نسبی گیاه در خاک شور نسبت به عملکرد همان گیاه در خاک غیرشور به عنوان عملی در انتخاب نوع گیاه جهت کشت و پیش‌بینی اثرات تنش شوری مورد استفاده قرار می‌گیرد.
تنش شوری در تمامی مراحل رشد بر گیاه موثر است، ولی ممکن است حساسیت گیاه در یک مرحله از رشد نسبت به مرحله دیگر متفاوت باشد. در مرحله‌ی جوانه‌زنی تحمل گیاه فقط از روی زنده‌ماندن جوانه‌ها و یا به اصطلاح درصد سبزشدن بذرها سنجیده می‌شود، زیرا معیار دیگری برای آن نمی‌توان متصور شد، ولی در مراحل بعدی کاهش عملکرد معیار قابل

مقایسه‌ای برای تحمل گیاهان نسبت به شوری است. غالباً چنین تصور می‌شود که گیاه در مرحله جوانه‌زنی نسبت به شوری حساس‌تر از گیاه بالغ است. این مطلب اگرچه در برخی موارد ممکن است صحیح باشد، اما باید به این نکته توجه داشت که اولاً در مورد جوانه‌ها، مسئله زنده‌ماندن گیاه مطرح است و معیار مقایسه فقط درصد سبزشدن بذرها است. ثانیاً بذرها غالباً در لایه سطحی خاک قرار داشته که شوری آن به مراتب بیشتر از لایه‌های عمیق‌تر خاک می‌باشد.

جدول زیر راهنمای کلی در تشخیص مقاومت گیاهان می‌باشد:
واکنش گیاه سطح شوری (سی‌زیمنس بر متر)
اغلب مقابل اغماض ۲-۰
امکان توقف رشد گیاهان حساس ۴-۲

توقف رشد اکثر گیاهان حساس ۸-۴
تنها گیاهان مقاوم رشد می‌کنند ۱۶-۸
رشد تنها تعدادی از گیاهان بسیار مقاوم به شوری بالاتر از ۱۶

عوامل موثر بر مقاومت گیاه نسبت به شوری
همانطوریکه قبلاً گفته شد، عوامل مختلف مربوط به آب، خاک و محیط با مسئله شوری ترکیب شده و بر مقاومت گیاه نسبت به شوری اثر می‌گذارد. دربرخی موارد تحمل گیاه را افزایش داده و در پاره‌ای موارد نیز از مقاومت نسبت به شوری می‌کاهند. دما، رطوبت و آلودگی هوا از جمله این عوامل می‌باشند. مثلاً حساسیت اکثر گیاهان نسبت به شوری در شرایط گرم و خشک بیشتر از نواحی سرد و مرطوب است.

به نظر می‌رسد که گیاهانی که در خاک‌های غیرحاصلخیز رشد و نمو می‌کنند، نسبت به شوری مقاوم‌ترند و اگر عملکرد آنها در این شرایط کم است، این مسئله ممکن است مربوط به حاصلخیزی خاک باشد. اما صرفنظر از اینکه خاک شور باشد یا غیرشور، کاربرد کودهای مناسب باعث افزایش عملکرد می‌شود، ولی این افزایش در خاک شور چشمگیرتر است.

این فقط قسمتی از متن مقاله است . جهت دریافت کل متن مقاله ، لطفا آن را خریداری نمایید
wordقابل ویرایش - قیمت 8700 تومان در 74 صفحه
سایر مقالات موجود در این موضوع
دیدگاه خود را مطرح فرمایید . وظیفه ماست که به سوالات شما پاسخ دهیم

پاسخ دیدگاه شما ایمیل خواهد شد